Ropalidia marginata es una especie de avispa de papel del Viejo Mundo . Es primitivamente eusocial , no muestra el mismo sesgo en el cuidado de la cría visto en otros insectos sociales con mayor asimetría en la relación. [1] [2] La especie emplea una variedad de estrategias de fundación de colonias, a veces con fundadores individuales y a veces en grupos de número variable. [3] La reina no usa el dominio físico para controlar a los trabajadores; Hay pruebas de que se utilizan feromonas para evitar que otras trabajadoras superen la realeza. [4]
Ropalidia marginata | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Vespidae |
Subfamilia: | Polistinae |
Tribu: | Ropalidiini |
Género: | Ropalidia |
Especies: | R. marginata |
Nombre binomial | |
Ropalidia marginata le Peletier , 1836 | |
Subespecie | |
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Taxonomía y filogenia
R. marginata fue descrita originalmente por Johan Christian Fabricius en 1793 con el nombre de Vespa ferruginea , pero ese nombre se aplicó previamente a una especie diferente, por lo que el nombre más antiguo disponible para la especie fue dado por Amédée Louis Michel le Peletier en 1836. Uno de los su subespecie , R. marginata jocund de Nueva Guinea y Australia, fue descrita en 1898, y otras dos, R. marginata rufitarsis de Myanmar y R. marginata sundaica de Indonesia y la Península de Malaca , fueron descritas en 1941. [1] [2 ] R. marginata es un insecto que tiene seis patas. Es del orden de los himenópteros y contiene avispas, hormigas y abejas. Pertenece a la familia Vespidae, con avispas, avispas chaqueta amarilla y avispones. Está en la subfamilia Polistinae, que contiene avispas eusociales y está en la tribu Ropalidiini . En el subcontinente indio, hay 22 especies reconocidas del género Ropalidia . La especie R. travancorica , pensó una vez separada, se determinó sinónimo de R. marginata después de comparaciones de muestras intensiva en 1989. R. marginata es la más estrechamente relacionados con R. spatulata y R. brevita . La antena masculina y los genitales son similares entre R. brevita y R. marginata. [5] [6]
Descripción
R. marginata es de color rojizo oscuro (ligeramente más claro que Ropalidia revolutionalis ), con manchas amarillas en algunas articulaciones y un anillo amarillo alrededor de la parte inferior del abdomen. Los machos se diferencian de las hembras porque tienen una mandíbula más débil y carecen de aguijón. [7] Las obreras no son morfológicamente diferentes de la reina y son más distinguibles por su comportamiento. [8]
Hembras
Las hembras son difíciles de distinguir morfológicamente excepto por su nivel de desarrollo ovárico, que generalmente aumenta con la edad. [9] Las hembras son las trabajadoras por defecto de R. marginata , pero también pueden ascender a la realeza al hacerse cargo de una reina residente, fundar una nueva colonia o adoptar una abandonada. [10]
Trabajadores
Las trabajadoras buscan alimento para sí mismas y las que no lo son, como la reina, las larvas y los machos. Ayudan a construir el nido y al cuidado de las larvas. [11] Las trabajadoras pueden aparearse con los machos y permanecer inseminadas incluso si nunca pueden alcanzar la reina y producir descendencia. [8] La relación trabajador-trabajador no es asimétricamente más alta que la relación entre trabajadores y machos o entre trabajadores y la reina. Esto se debe a la superposición de líneas matrilíneas y líneas patronales dentro de la colonia, lo que disminuye la relación general entre los individuos. [3]
Reinas potenciales
Cuando se pierde una reina, una trabajadora tiene la capacidad de ocupar su lugar. El mecanismo por el cual se elige la siguiente reina en la fila es críptico; ni la edad ni el dominio predice con precisión al sucesor. La reina potencial puede o no estar inseminada o haber desarrollado ovarios. La única certeza es que después de que la reina se haya ido, la trabajadora que es la reina potencial se volverá muy agresiva. La agresividad cede después de unos dos días. [12] La reina potencial parece necesitar esta mayor agresión para impulsar su propio desarrollo. [12]
Reinas
Las sociedades primitivamente eusociales están típicamente encabezadas por reinas de comportamiento agresivo, que utilizan la agresión para reprimir la reproducción de los trabajadores. Sin embargo, la reina de R. marginata es una "niñera dócil" que no utiliza la agresión física para mantener su monopolio reproductivo en la colonia. [13] [14] Se sospecha que las reinas controlan a los trabajadores mediante feromonas . [15] Ella usa estas feromonas para señalar su presencia y fecundidad a sus trabajadores, quienes perciben estas señales y se abstienen de reproducirse. [16] La duración de la tenencia, la edad y la productividad de una reina varían mucho según el caso. [8]
Los mecanismos exactos por los cuales la reina es reconocida por su colonia no se comprenden completamente. Una posibilidad es que haya sustancias químicas en las glándulas de Dufour de la reina que señalan su estado de reina e influyen en las trabajadoras que están en el nido con esas sustancias químicas. Una reina potencial que está actuando agresivamente puede ser sometida experimentalmente aplicando los químicos de la glándula de Dufour de la vieja reina al nido. [17]
La reina interactúa con sus trabajadores principalmente a través de la comunicación química; las interacciones físicas entre la reina y las obreras no cumplen una función comunicativa. [17] Ella no regula los comportamientos de los trabajadores como la búsqueda de alimento y la madurez del nido. [18]
Machos
Los machos se producen con menos frecuencia y en menor cantidad que las hembras. Después de la eclosión, los machos permanecen en el nido hasta una semana. Al salir, viven de forma nómada y se aparean con hembras de otros nidos. [7] Los machos no ayudan en ninguna de las actividades de mantenimiento de la colonia mientras residen en el nido. [15] No son adecuados para buscar comida o defender la colonia debido a sus mandíbulas más débiles y la falta de aguijón. Dependen de que las trabajadoras las alimenten y, a veces, se observa que canibalizan las larvas de los nidos. Se ha demostrado experimentalmente que los machos de R. marginata tienen la capacidad de alimentar a las larvas, pero no porque no tienen acceso a los alimentos y las hembras no les dan la oportunidad de hacerlo en poblaciones naturales. [7]
Nidos
R. marginata hace nidos gimnódomos con hasta 500 células y hasta 10 pedicelos. [9] Los nidos están hechos de papel, que son producidos por avispas que mastican celulosa y la mezclan con saliva . [3] Los nidos se encuentran generalmente en espacios cerrados con pequeñas aberturas en estructuras naturales y artificiales.
Distribución
La distribución de R. marginata se extiende hasta el oeste hasta Pakistán y hasta el este hasta Nueva Guinea, Queensland y algunas islas del Pacífico oriental. [6] Son la avispa social más común en India. [9] Aunque R. marginata se ha estudiado extensamente en la India, hay una falta de literatura sobre el animal en otras partes de su área de distribución.
Ciclo de colonia
En la India, Ropalidia marginata tiene un ciclo de colonias estacional, indeterminado y perenne , lo que significa que la iniciación de los nidos comienza durante todo el año y los nidos están activos durante todo el año. [19] Las colonias se inician con mayor frecuencia de mayo a julio cuando la comida es abundante y con menos frecuencia de diciembre a febrero cuando las temperaturas son más frías. [3] Cada colonia tiene una hembra reproductora, una reina, y esa posición se puede tomar adoptando un nido abandonado, asumiendo la realeza en un nido existente o comenzando un nuevo nido solo o con otras fundadoras. [3]
Desarrollo de la cría
La cantidad de tiempo que tarda una cría en desarrollarse por completo es muy variable y se complica por la aparición de canibalismo en el nido, que a menudo no se detecta cuando aparecen los huevos de reemplazo. Los machos abandonan el nido de 2 a 7 días después de la eclosión. La tenencia en el nido de una obrera es más variable. Su tiempo de residencia varía entre 1 y 60 días. [9]
Variación fundadora
Las colonias pueden ser iniciadas por hasta 20 fundadoras, pero con mayor frecuencia se inician con cuatro o menos. [9] Los estudios sobre poblaciones silvestres y cautivas indican que es más común que las colonias comiencen con tres o más fundadoras, en lugar de dos fundadoras; las colonias de una sola fundadora son las menos comunes. [3] Aunque era menos probable que fracasaran las múltiples colonias fundadoras, todas las colonias, independientemente del número de fundadoras, tenían la misma productividad per cápita. Solo un individuo actúa como ponedora de huevos en cada colonia. [8]
- Colonias de una sola fundadora
- Si solo hay una fundadora, ella trabajará sola para construir el nido y cuidar de las larvas hasta que alcancen la edad adulta. La descendencia adulta la ayudará a criar futuras crías. [3] Las fundadoras individuales producen mucha menos descendencia, un promedio de dos, que la reina de una colonia de fundadoras múltiples, y en muchos casos una colonia fundadora única falla antes de que cualquiera de las crías alcance la edad adulta. [3] [8]
- Varias colonias fundadoras
- De las hembras en múltiples colonias fundadoras, solo una asume el papel de reina y es la única ponedora de huevos. Los demás trabajan en el nido y cuidan de la cría. [3] Las colonias fundadoras múltiples no tienen una mayor tasa de producción per cápita, pero tienen una mayor productividad en general en comparación con las colonias fundadoras únicas. Se sospecha que los intereses en competencia de cuidar la cría de la reina (aptitud indirecta) y buscar la reina y la posibilidad de reproducirse (aptitud individual) impiden la eficiencia que conduciría a una mayor productividad en grupos de múltiples fundadoras. Las colonias con más de un fundador tienen más probabilidades de sobrevivir en general, lo que puede ser la razón por la que los individuos migran a ellas con más frecuencia que las colonias de una sola fundadora, incluso cuando las posibilidades de asumir el papel de reina son menores. [3]
Cambio de colonias
Los individuos pueden migrar desde su nacimiento o colonia fundada para establecerse en otra. Esto es más común durante la fase de preemergencia y cuando hay entre cuarenta y cincuenta adultos en el nido de la casa. [9] [20] Es más probable que las avispas migratorias sean aceptadas cuando son más jóvenes, que generalmente tienen menos de seis días. Se ha demostrado que la edad es el factor determinante de si las avispas residentes reaccionan con hostilidad o tolerancia. La edad puede ser un indicador del desarrollo ovárico (amenaza reproductiva) o de otras cualidades importantes como la plasticidad para la especialización de roles. [20] Las colonias de varias fundadoras son seleccionadas preferentemente por avispas migratorias, a pesar de que los individuos tienen más éxito en convertirse en reinas en una colonia de una sola fundadora. [3] Los jóvenes migrantes se integran completamente en la nueva colonia, se convierten en recolectores y, a veces, asumen el papel de reinas. [20]
Adopción de colonias
En algunos casos, todas las avispas adultas estarán ausentes de un nido cuando un migrante lo encuentre. Las hembras a veces adoptan estos nidos abandonados y se hacen cargo de la reinas en un número variable de fundadoras. Se ha observado que esto es más común en vespiarios protegidos por depredadores que en el campo. [3]
Comportamiento
Alimentación de larvas
Las hembras alimentan a las larvas masticando el alimento sólido adquirido durante tres a cuatro minutos antes de dárselo a las larvas. Alimenta a dos larvas con el alimento sólido y luego se arregla. Luego alimenta a seis larvas con un líquido de comida regurgitada y vuelve a acicalarse. Las hembras también se involucran en comportamientos como abanicar las alas, tamborilear antenal y sacudidas corporales que a veces son sincrónicas entre muchas hembras. Se espera que estos comportamientos estén relacionados con la comunicación entre adultos y larvas. El comportamiento de alimentación de las hembras es más complicado que el de los machos, que no utilizan alimentos líquidos ni este conjunto de comportamientos. [7]
Comportamiento de alimentación del macho
Se ha demostrado experimentalmente que los machos son capaces de entregar deliberadamente alimentos a las larvas cuando las hembras están ausentes y hay excedentes de alimentos disponibles. Los machos alimentan a las larvas con la misma proporción de individuos que las hembras. Sin embargo, son mucho menos eficientes que las hembras para alimentarse. Pasan más del 90% de los episodios de alimentación masticando y terminan alimentando muchas menos larvas. Los machos también alimentan preferentemente a las larvas más grandes, lo que resulta en la muerte de muchas larvas más pequeñas y más jóvenes. Solo fue posible observar este comportamiento retirando a todas las hembras de un nido y alimentando manualmente a los machos, ya que los machos no pueden alimentarse por sí mismos y no tienen la oportunidad de cuidar las larvas si las hembras ocupan este papel. Si bien los machos generalmente no son responsables de alimentar a las larvas en poblaciones naturales, son capaces de hacerlo. [7]
Agresión
La agresión en forma de persecución y, a veces, picadura es necesaria para defender los nidos de depredadores y no compañeros de nido. Las hembras mayores de diferentes nidos son expulsadas, al igual que depredadores como Vespa tropica . [21] Las relaciones de dominación, mediadas por la agresión, controlan la búsqueda de alimento entre los trabajadores. [4] El comportamiento agresivo es una parte crucial de la transición de obrera a reina. [18]
Dominio
Las reinas conductualmente dominantes son estándar entre otras avispas primitivamente eusociales, pero en R. marginata , son las trabajadoras las que se involucran en un comportamiento subordinado dominante. Entre los trabajadores, la jerarquía de dominancia no se relaciona con la competencia reproductiva ni predice con precisión que los individuos asuman la realeza. Las interacciones trabajador-dominante-subordinado parecen regular el comportamiento de búsqueda de alimento. [18] Esto está respaldado por el hecho de que los recolectores reciben más dominancia y que la frecuencia de dominancia recibida se correlaciona con la tasa de alimentación. Se ha demostrado experimentalmente que la frecuencia de dominancia está relacionada con el hambre de la colonia, lo que sugiere que las interacciones de dominancia son un sistema de regulación entre pares para apoyar la supervivencia de la colonia. [18]
Reconocimiento
Los compañeros de nido actúan con tolerancia hacia sus compañeros de nido, que aún se pueden reconocer después de días de aislamiento. [22] Ropalidia marginata puede distinguir a los compañeros de nido de los que no son nidos y reacciona agresivamente a los que no son nidos que son mayores, mientras que los extranjeros más jóvenes pueden ser aceptados en la colonia. [20] Discriminar a los compañeros de nido de los que no son compañeros de nido depende de adquirir y encontrar olores del nido después de la eclosión. Los individuos retirados de un nido antes de la eclosión no reconocerán ni serán reconocidos por los miembros de ese nido. No hay indicios de que exista algún reconocimiento basado en la relación genética. [22]
Forrajeando
Estas avispas depredadoras son recolectoras solitarias (eso significa que cada recolector encuentra la presa, la mata y la trae de regreso al nido solo). Los recolectores de forrajes generalmente se alimentan dentro de unos 300 a 700 m de sus nidos, aunque si la comida es escasa, pueden viajar hasta aproximadamente 1,5 km desde su nido. [23] Con la experiencia, adquieren una familiaridad vívida con su área de alimentación; tal vez recuerden los sitios de donde han recolectado alimentos anteriormente. [24] Tal familiaridad con el paisaje de búsqueda de alimento eventualmente les ayuda a reducir su búsqueda de alimento.
Sistema de apareamiento
El sistema genético haplodiploide crea asimetría en la relación de la mayoría de las especies de himenópteros. [8] R. marginata, sin embargo, tiene cada vez más obreras y crías sin parentesco debido a la "producción simultánea de varias líneas patrilíneas y matrilíneas diferentes dentro de una colonia". [3] La poligamia en serie va en contra de los beneficios de aptitud física inclusiva que tienen los trabajadores al cuidar de las crías debido a la reducción de la relación. [8]
Gadagkar ideó un modelo unificado que hace predicciones sobre qué proporción de la población de R. marginata "debería optar por una estrategia de anidación solitaria egoísta y qué proporción debería optar por una estrategia de trabajador altruista" (853). [11] A partir de esto, pudo predecir que el 5% debería optar por la estrategia de anidación solitaria egoísta mientras que el 95% debería optar por la estrategia del trabajador altruista. [11]
Gadagkar y col. genotipo R. marginata madres y hijas en un "pocos no específica de esterasa loci" para inferir los genotipos de los padres haploides o estimar el número de padres necesarios para producir las hijas observó (850). [11] Los investigadores finalmente encontraron, "las reinas de R. marginata se aparean con 1 a 3 machos diferentes y la relación promedio entre sus hijas cae desde el 0,75 teóricamente esperado a alrededor de 0,50, negando así por completo la ventaja de la haplodiploidía para la evolución social, como predicho por Hamilton "(851). [11] Gadagkar "no encontró evidencia de reconocimiento de parientes dentro de la colonia " (851). [11]
Elección de pareja
Para evitar la endogamia , la mayoría de los taxones reconocen a los parientes y no los consideran en la selección de pareja. R. marginata, sin embargo, no muestra indicios de discriminar a los compañeros de nido para elegir pareja tanto en machos como en hembras. Debido a que los machos se dispersan y viven de manera nómada después de dejar el nido y la reproducción no ocurre en el nido, la endogamia es relativamente poco probable en esta especie incluso sin el comportamiento anti-incesto. [21] El tamaño corporal es arbitrario en la elección de pareja tanto para machos como para hembras de esta especie. [21]
Poligamia en serie
Las colonias de R. marginata a menudo sobreviven a las reinas; los trabajadores pueden servir a diferentes reinas a lo largo de su vida. Esto crea matrilíneas superpuestas dentro de la colonia donde los trabajadores terminan cuidando a la cría de diferentes madres, disminuyendo una vez más la relación entre los trabajadores. [8]
Depredacion
Vespa tropica , una especie de avispón, es un depredador clave de lacríade R. marginata en las poblaciones de la India. [3] [8] Como estrategia para evitar depredadores, los nidos a menudo se construyen para que solo sean accesibles a través de pequeñas aberturas, evitando así que los avispones pasen. [25]
Referencias
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