Sacoglossa , conocido comúnmente como los Sacoglosos o los " babosas de mar con energía solar ", son un superorden de pequeñas babosas de mar y caracoles de mar , marinos gasterópodos moluscos que pertenecen al clado heterobranchia . Los sacoglosanos viven ingiriendo el contenido celular de las algas , por lo que a veces se les llama "babosas de mar chupadores de savia". [4]
Sacoglossa | |
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Elysia clarki , una especie sin concha de la familia Placobranchidae | |
Oxynoe viridis , un sacoglossan sin cáscara de la familia Oxynoidae | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Moluscos |
Clase: | Gastropoda |
Subclase: | Heterobranquios |
Infraclase: | Eutineura |
Superorden: | Sacoglossa H. von Ihering , 1876 [2] |
Diversidad [3] | |
284 especies | |
Sinónimos | |
Ascoglossa Bergh, 1876 |
Algunos sacoglosanos simplemente digieren el líquido que succionan de las algas, pero en algunas otras especies las babosas secuestran y usan dentro de sus propios tejidos cloroplastos vivos de las algas que comen, un fenómeno muy inusual conocido como cleptoplastia , para los plastidios "robados" . [5] Esto les otorga el título de " babosas marinas alimentadas por energía solar ", y las hace únicas entre los organismos metazoos , ya que, de lo contrario, la cleptoplastia solo se conoce entre los protistas unicelulares . [6]
Los Sacoglossa se dividen en dos clados: las familias con caparazón (Oxynoacea) y las familias sin caparazón (Plakobranchacea). [7] Hay cuatro familias de especies con concha: Cylindrobullidae , Volvatellidae , Oxynoidae y Juliidae , los gasterópodos bivalvos. Los Plakobranchacea sin concha se agrupan en seis familias, divididas en dos clados ("superfamilias"), el Plakobranchoidea y el Limapontioidea . Todos los sacoglosanos se distinguen de los grupos relacionados por la presencia de una sola fila de dientes en la rádula . Los dientes están adaptados a los hábitos de alimentación por succión del grupo. [8]
Kathe R. Jensen (2007) [3] reconoció 284 especies válidas dentro de Sacoglossa.
Apariencia
Muchos de estos gasterópodos (por ejemplo, Elysia spp. ) Se parecen a babosas aladas con un par de tentáculos cefálicos. En los miembros fotosintéticos del grupo, las alas, o parapodios , se pueden desplegar para maximizar el área del organismo que recibe la luz solar. [9] En otros (por ejemplo, Placida spp. ), Cerata cilíndrica se extiende desde la superficie dorsal. La mayoría de los sacoglosanos miden entre uno y tres centímetros de longitud; suelen tener un color uniforme debido a los cloroplastos que ingieren y que acaban instalados en sus propias células. [1]
Distribución
Sacoglossa se encuentra en todo el mundo en océanos tropicales y templados , pero la mayoría de las especies viven en el Océano Pacífico central , donde frecuentan las costas de islas tropicales; También se conocen diversas extensiones de especies en el Caribe y el Indo-Pacífico . Estas tres provincias tienen distintos rangos de especies, lo que indica un alto grado de separación biogeográfica. Donde los sacoglosanos están presentes más lejos del ecuador, en lugares como Australia o Japón, la diversidad es menor y las especies presentes son típicamente especies tropicales que tienen una mayor tolerancia a la variación de temperatura. Su distribución templada se corresponde estrechamente con la distribución de su importante fuente de alimento Caulerpa . [3] Por lo general, viven en densidades de población muy bajas, lo que dificulta el estudio científico del grupo. [1]
Uso de material celular ingerido
Los sacoglosanos pueden utilizar los cloroplastos de las algas de las que se alimentan, que mantienen con vida durante horas o meses después de su ingestión. Mantienen las células y metabolizan los productos fotosintéticos; [10] este proceso se denomina cleptoplastia, y los sacoglosanos son los únicos animales que lo emplean; algunos ciliados y foramanifera (protistas) también emplean la estrategia. [9] Se sabe que los sacoglosanos sobreviven durante meses viviendo únicamente de los productos fotosintéticos de sus plástidos adquiridos. [9] Este proceso es algo desconcertante, ya que el mantenimiento de los cloroplastos generalmente requiere la interacción con genes codificados en el núcleo de la célula vegetal. Esto casi parece sugerir que los genes se han transferido lateralmente de las algas a los animales. [9] Los experimentos de amplificación de ADN en adultos y huevos de Elysia chlorotica utilizando cebadores derivados de Vaucheria litorea revelaron la presencia de psbO, un gen nuclear de algas. [11] Estos resultados fueron probablemente un artefacto, ya que los resultados más recientes basados en el análisis transcriptómico [12] y la secuenciación del ADN genómico de los huevos de las babosas [13] rechazan la hipótesis de que la transferencia lateral de genes apoya la longevidad del cleptoplasto. Los sacoglosanos pueden elegir qué método de alimentación utilizan. El cambio de la alimentación activa a la fotosíntesis en los sacoglosanos se desencadena por la escasez de recursos alimenticios y, por lo general, no se prefiere. Si hay comida disponible, el animal consumirá activamente. Los períodos de inanición (períodos de fotosíntesis y sin alimentación activa) varían entre especies de sacoglosanos desde menos de una semana hasta más de cuatro meses, y la fotosíntesis se utiliza como mecanismo de último recurso para evitar la mortalidad. [14] Otro paso poco claro en el proceso es cómo se protegen los cloroplastos de la digestión y cómo se adaptan a su nueva posición en las células animales sin las membranas que controlarían su entorno en las algas. [9] Independientemente de cómo se logre, la cleptoplastia es una estrategia importante para muchos géneros de Placobranchacea . Una especie de Elysia se alimenta de un alga que se calcifica estacionalmente. Debido a que no puede penetrar las paredes celulares calcificadas, el animal solo puede alimentarse durante una parte del año, dependiendo de los cloroplastos ingeridos para sobrevivir mientras se calcifica el alimento, hasta más tarde en la temporada cuando la calcificación se pierde y el pastoreo puede continuar. . [9]
Los sacoglosanos también pueden usar compuestos antiherbívoros producidos por sus alimentos de algas para disuadir a sus propios posibles depredadores, en un proceso denominado cleptoquímica. [10] Esto puede lograrse convirtiendo los metabolitos de las algas en toxinas, [15] o utilizando pigmentos de algas para camuflarse en un proceso denominado homocromía nutricional. [9] [16]
Oxinoáceas
Alrededor del 20% de las especies de sacoglosos tienen concha. La Oxynoacea contiene tres familias con caparazón y todas se alimentan únicamente de algas del género Caulerpa . [1] Ninguno de estos organismos se beneficia de la fotosíntesis de los cloroplastos ingeridos, pero existe cierta sugerencia de que los cloroplastos pueden haberse retenido para realizar una función de camuflaje. [9] Las conchas de Volvatellidae y Oxynoidae se parecen un poco a las de los caracoles burbuja Cephalaspid . Los Juliidae son extraordinarios porque son gasterópodos con caparazón, bivalvos. Tienen una concha en dos piezas que se asemejan a las válvulas de una almeja diminuta. Los miembros vivos de esta familia se conocen desde 1959, [ cita requerida ] y anteriormente solo se los conocía a la ciencia como fósiles (que habían sido interpretados como bivalvos). [ cita requerida ]
Plakobranchoidea
La mayoría de los sacoglosanos no tienen caparazón, por lo que los plakobranchoidea se describen comúnmente usando el término vernáculo "babosas de mar", lo que puede llevar a su confusión con los únicos nudibranquios muy distantes . Sin embargo, el plakobranchoide Elysia (y sin duda otros) desarrolla una cáscara antes de salir del huevo. [17] De hecho, al menos los Elysiidae, Limapontiidae y Hermaeidae tienen conchas larvarias, que son espirales, y poseen entre tres cuartos de verticilo y un verticilo completo. [18]
Los plakobranchoids tienen un rango de alimentación más diverso que el Oxynoacea, se alimentan de un rango más amplio de algas verdes (ya veces rojas) [9] e incluso, en tres casos, son carnívoros. [1]
Evolución
Se presume que el antepasado de la Sacoglossa se alimentó de un alga verde calcificante ahora extinta en las Udoteaceae . [1] La primera evidencia fósil del grupo proviene de conchas bivalvas que datan del Eoceno, y se conocen más conchas bivalvas de períodos geológicos posteriores, aunque la naturaleza delgada de las conchas y su hábitat de alta erosión generalmente hacen que su conservación sea deficiente. [1] El registro fósil correspondiente de algas apunta a un origen del grupo más profundo en el tiempo, quizás tan temprano como el Jurásico o el Cretácico. [1]
La pérdida de la cáscara, que aparentemente fue un solo evento evolutivo, abrió una nueva vía ecológica para el clado, ya que los cloroplastos de las algas verdes de las que se alimentaban ahora podrían retenerse y usarse como cloroplastos funcionales, que podrían generar energía mediante fotosíntesis . [1]
Taxonomía
Taxonomía 2004
Esta taxonomía sigue a Marin 2004. [19]
- Cylindrobulloidea
- Cylindrobullidae
- Cylindrobulla
- Cylindrobullidae
- Oxynoacea (sacoglossans sin cáscara )
- Juliidae
- Julia
- Berthelinia
- Volvatellidae
- Ascobulla
- Volvatella
- Oxynoidae
- Oxynoe
- Lobiger
- Roburnella
- Juliidae
- Plakobranchacea (sacoglosanos sin cáscara)
- Superfamilia Plakobranchoidea (= Plakobranchacea; = Elysioidea)
- Plakobranchidae (= Elysiidae)
- Elysia
- Thuridilla
- Plakobranchus
- Elysiella
- Tridachia
- Tridachiella
- Pattyclaya
- Boselliidae
- Bosellia
- Platyhedylidae
- Platyhedyle
- Gaschignella
- Plakobranchidae (= Elysiidae)
- Superfamilia Limapontioidea (= Polybranchioidea; = Stiligeroidea)
- Limapontiidae (Stillergeridae)
- Plácida
- Edcolania
- Stiliger
- Calliopaea
- Olea
- Alderia
- Alderiopsis
- Limapontina
- Polybranchiidae (= Caliphyllidae)
- Calliphylla
- Cyerce
- Hermaeidae
- Hermaeopsis
- Hermaea
- Aplysiopsis
- Limapontiidae (Stillergeridae)
Taxonomía 2005
En la taxonomía de Bouchet & Rocroi (2005), [20] el clado Sacoglossa se organiza de la siguiente manera:
- Subclade Oxynoacea
- Superfamilia Oxynooidea: familia Oxynoidae , familia Juliidae , familia Volvatellidae
- Subclade Plakobranchacea
- Superfamilia Plakobranchoidea: familia Plakobranchidae , familia Boselliidae , familia Platyhedylidae ,
- Superfamilia Limapontioidea: familia Limapontiidae , familia Caliphyllidae , familia Hermaeidae
En esta taxonomía la familia Elysiidae Forbes & Hanley, 1851 se considera sinónimo de la familia Placobranchidae Gray, 1840 y las familias Oleidae O'Donoghue, 1926 y Stiligeridae Iredale & O'Donoghue, 1923 sinónimos de la familia Limapontiidae Gray, 1847
La familia Cylindrobullidae pertenece a la superfamilia Cylindrobulloidea en el "grupo" hermano Cylindrobullida. [21]
Taxonomía 2010
Jörger y col. (2010) [22] trasladó a Sacoglossa al Panpulmonata .
Un análisis de filogenia molecular de Maeda et al. (2010) [23] confirmaron la ubicación de Cylindrobulla dentro de Sacoglossa. [23]
Taxonomía 2017
Bouchet y col. (2017) trasladó a Sacoglossa de Panpulmonata a la subterclase Tectipleura . [24] [25]
Autotomía
Se ha observado autotomía extrema en dos especies, Elysia marginata y Elysia atroviridis , estudiadas en laboratorio. [26] [27] En el transcurso del estudio, algunos individuos se decapitaron a sí mismos, un comportamiento conocido como autotomía . La herida del cuello generalmente se cerraba en un día y las cabezas, especialmente en los ejemplares más jóvenes, comenzaron a alimentarse de algas en cuestión de horas. Veinte días después, un cuerpo completamente nuevo había vuelto a crecer, mientras que los cuerpos desechados nunca volvieron a crecer cabezas. En E. atroviridis, tres de los 82 individuos estudiados se autotomizaron, y dos de los tres finalmente desarrollaron nuevos cuerpos. Todos estos animales fueron infectados con pequeños crustáceos conocidos como copépodos. En otro grupo de 64 E. atroviridis sin parásitos, ninguno se autodecapitó, lo que llevó a los investigadores a plantear la hipótesis de que los animales abandonan sus cuerpos como un medio para deshacerse de los parásitos. Otra posibilidad es que las babosas se autotomizaran para escapar de los depredadores. Pero cuando los investigadores intentaron imitar el ataque de un enemigo pellizcando y cortando a las criaturas, ninguno se desprendió de sus cuerpos. Y el proceso en sí lleva varias horas, lo que, según los científicos, lo haría ineficaz como medio de escape.
Cómo sobreviven las babosas sin corazón y otros órganos vitales durante casi 1 mes sigue siendo un misterio. Mitoh y sus colegas sospechan que puede estar relacionado con su capacidad para sobrevivir utilizando las algas fotosintéticas en su dieta, mientras que otras fuentes de energía no están disponibles.
Referencias
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Otras lecturas
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enlaces externos
- La página de las babosas marinas alimentadas por energía solar del Sea Slug Forum.