El plástido (en griego: πλαστός; plastós: formado, moldeado - plástidos plurales ) es un orgánulo unido a la membrana [1] que se encuentra en las células de plantas , algas y algunos otros organismos eucariotas . Se consideran cianobacterias endosimbióticas intracelulares . Los ejemplos incluyen cloroplastos (utilizados para la fotosíntesis ), cromoplastos (utilizados para la síntesis y almacenamiento de pigmentos) y leucoplastos (plástidos no pigmentados que a veces pueden diferenciarse).
Plástido | |
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clasificación cientifica | |
Dominio: | Bacterias |
Filo: | Cianobacterias |
Clade : | Plastidios |
El evento de endosimbiosis permanente en el clado Archaeplastida (de plantas terrestres , algas rojas y algas verdes ) probablemente ocurrió con un cianobionto (una cianobacteria simbiótica) relacionada con el género Gloeomargarita , hace alrededor de 1.500 millones de años. [2] [3] Un evento de endosimbiosis primaria posterior ocurrió en ameboides fotosintéticos de Paulinella hace unos 90-140 millones de años, siendo el plastidio una hermana del "clado PS" (de los géneros de cianobacterias Prochlorococcus y Synechococcus ). [4] También se ha producido endosimbiosis secundaria y terciaria , en una amplia variedad de organismos; Además, algunos organismos secuestran los plástidos ingeridos en un proceso que se conoce como cleptoplastia .
Los plástidos fueron descubiertos y nombrados por Ernst Haeckel , pero AFW Schimper fue el primero en proporcionar una definición clara. A menudo contienen pigmentos utilizados en la fotosíntesis , y los tipos de pigmentos en un plastidio determinan el color de la célula. También son el lugar de fabricación y almacenamiento de importantes compuestos químicos utilizados por las células de eucariotas autótrofos . Poseen una molécula de ADN de doble hebra que es circular, como la del cromosoma circular de las células procariotas .
En plantas terrestres
En las plantas terrestres , los plástidos que contienen clorofila pueden realizar la fotosíntesis y se denominan cloroplastos . Los plástidos también pueden almacenar productos como el almidón y pueden sintetizar ácidos grasos y terpenos , que pueden usarse para producir energía y como materia prima para la síntesis de otras moléculas. Por ejemplo, los componentes de la cutícula de la planta y su cera epicuticular son sintetizados por las células epidérmicas a partir del ácido palmítico , que se sintetiza en los cloroplastos del tejido mesófilo . [5] Todos los plástidos se derivan de proplástidos, que están presentes en las regiones meristemáticas de la planta. Los proplástidos y los cloroplastos jóvenes comúnmente se dividen por fisión binaria , pero los cloroplastos más maduros también tienen esta capacidad.
Los proplástidos vegetales (plástidos indiferenciados) pueden diferenciarse en varias formas, dependiendo de la función que realicen en la célula. Pueden convertirse en cualquiera de las siguientes variantes: [6]
- Cloroplastos : plastidios típicamente verdes que se utilizan para la fotosíntesis .
- Los etioplastos son los precursores de los cloroplastos
- Cromoplastos : plástidos coloreados para la síntesis y el almacenamiento de pigmentos
- Gerontoplastos : controlan el desmantelamiento del aparato fotosintético durante la senescencia de la planta
- Leucoplastos : plastidios incoloros para la síntesis de monoterpenos ; los leucoplastos a veces se diferencian en plástidos más especializados:
- Amiloplastos : para almacenamiento de almidón y detección de gravedad (para geotropismo )
- Elaioplastos : para almacenar grasa
- Proteinoplastos : para almacenar y modificar proteínas
- Tannosomas : para sintetizar y producir taninos y polifenoles
Dependiendo de su morfología y función, los plástidos tienen la capacidad de diferenciar o rediferenciar entre estas y otras formas.
Cada plasto crea múltiples copias de una circular 10-250 kilobases plastoma . [7] [8] El número de copias del genoma por plastidio es variable, desde más de 1000 en las células que se dividen rápidamente , que, en general, contienen pocos plastidios, hasta 100 o menos en las células maduras, donde las divisiones de plastidios han dado lugar a una gran cantidad de plastidios. El plastoma contiene alrededor de 100 genes que codifican los ácidos ribosomales y ribonucleicos de transferencia ( ARNr y ARNt ), así como proteínas involucradas en la fotosíntesis y la transcripción y traducción de genes de plastidios . Sin embargo, estas proteínas solo representan una pequeña fracción de la configuración total de proteínas necesaria para construir y mantener la estructura y función de un tipo particular de plastidio. Los genes nucleares de las plantas codifican la gran mayoría de las proteínas de los plástidos, y la expresión de los genes de los plástidos y los genes nucleares está estrechamente regulada para coordinar el desarrollo adecuado de los plástidos en relación con la diferenciación celular .
El ADN de los plástidos existe como grandes complejos de proteína-ADN asociados con la membrana de la envoltura interna y llamados 'nucleoides de plástidos'. Cada partícula nucleoide puede contener más de 10 copias del ADN plástido. El proplastid contiene un solo nucleoide ubicado en el centro del plastidio. El plastidio en desarrollo tiene muchos nucleoides, localizados en la periferia del plastidio, unidos a la membrana de la envoltura interna. Durante el desarrollo de proplastidos a cloroplastos, y cuando los plástidos se convierten de un tipo a otro, los nucleoides cambian en morfología, tamaño y ubicación dentro del orgánulo. Se cree que la remodelación de nucleoides ocurre por modificaciones en la composición y abundancia de proteínas nucleoides.
Muchos plástidos, en particular los responsables de la fotosíntesis, poseen numerosas capas de membrana interna.
En las células vegetales , a veces se forman protuberancias largas y delgadas llamadas estrómulos y se extienden desde el cuerpo principal del plastidio hasta el citosol e interconectan varios plastidios. Las proteínas, y presumiblemente moléculas más pequeñas, pueden moverse dentro de los estrómulos. La mayoría de las células cultivadas que son relativamente grandes en comparación con otras células vegetales tienen estrómulos muy largos y abundantes que se extienden hasta la periferia celular.
En 2014, se encontró evidencia de una posible pérdida del genoma de los plástidos en Rafflesia lagascae , una planta con flores parasitarias no fotosintéticas , y en Polytomella , un género de algas verdes no fotosintéticas . Las búsquedas exhaustivas de genes de plastidios tanto en Rafflesia como en Polytomella no arrojaron resultados, sin embargo, la conclusión de que sus plastomas faltan por completo sigue siendo controvertida. [9] Algunos científicos argumentan que la pérdida del genoma de los plástidos es poco probable, ya que incluso los plástidos no fotosintéticos contienen genes necesarios para completar varias vías biosintéticas , como la biosíntesis del hemo. [9] [10]
En algas y protistas
Los tipos de plastidios en algas y protistas incluyen:
- Cloroplastos: se encuentran en las algas verdes y otros organismos.
- Muroplasts: También conocida como cyanoplasts o cyanelles, los cloroplastos de glaucophyta algas son similares a los cloroplastos de las plantas, excepto que tienen un peptidoglicano de la pared celular que es similar a la de procariota .
- Rodoplastos: los cloroplastos rojos que se encuentran en las algas rojas , que les permiten fotosintetizar hasta una profundidad de 268 m. [6] Los cloroplastos de las plantas se diferencian de los rodoplastos en su capacidad para sintetizar almidón, que se almacena en forma de gránulos dentro de los plástidos. En las algas rojas, el almidón florideano se sintetiza y se almacena fuera de los plástidos en el citosol. [11]
- Cloroplastos secundarios y terciarios : por endosimbiosis de algas verdes y algas rojas .
- Leucoplasto: en las algas , el término se usa para todos los plástidos no pigmentados. Su función difiere de los leucoplastos de las plantas.
- Apicoplast : los plástidos no fotosintéticos de Apicomplexa derivados de la endosimbiosis secundaria.
El plástido de la especie fotosintética de Paulinella se denomina a menudo "cianello" o cromatóforo, y se utiliza en la fotosíntesis; [12] [13] tuvo un evento endosimbiótico mucho más reciente hace unos 90-140 millones de años, y es el único otro evento conocido de endosimbiosis primaria de cianobacterias. [14] [15]
Los etioplastos , amiloplastos y cromoplastos son específicos de las plantas y no se encuentran en las algas. [ cita requerida ] Los plástidos en las algas y las hornworts también pueden diferir de los plástidos de las plantas en que contienen pirenoides .
Herencia
La mayoría de las plantas heredan los plástidos de un solo padre. En general, las angiospermas heredan los plástidos del gameto femenino, mientras que muchas gimnospermas heredan los plástidos del polen masculino. Las algas también heredan los plástidos de un solo padre. Por tanto, el ADN plástido del otro padre se pierde por completo.
En cruces intraespecíficos normales (que dan como resultado híbridos normales de una especie), la herencia del ADN plástido parece ser estrictamente 100% uniparental. En las hibridaciones interespecíficas, sin embargo, la herencia de los plástidos parece ser más errática. Aunque los plástidos se heredan principalmente por vía materna en hibridaciones interespecíficas, hay muchos informes de híbridos de plantas con flores que contienen plástidos del padre. Aproximadamente el 20% de las angiospermas, incluida la alfalfa ( Medicago sativa ), normalmente muestran una herencia biparental de plástidos. [dieciséis]
Daño y reparación del ADN
El ADN plástido de las plántulas de maíz está sujeto a un mayor daño a medida que se desarrollan las plántulas. [17] El ADN se daña en entornos oxidativos creados por reacciones fotooxidativas y transferencia de electrones fotosintéticos / respiratorios . Algunas moléculas de ADN se reparan, mientras que el ADN con daños no reparados parece degradarse a fragmentos no funcionales.
Las proteínas de reparación del ADN están codificadas por el genoma nuclear de la célula, pero pueden translocarse a plastidios donde mantienen la estabilidad / integridad del genoma reparando el ADN del plastidio. [18] Como ejemplo, en los cloroplastos del musgo Physcomitrella patens , una proteína empleada en la reparación de errores de apareamiento del ADN (Msh1) interactúa con proteínas empleadas en la reparación recombinacional ( RecA y RecG) para mantener la estabilidad del genoma de los plástidos. [19]
Origen
Se cree que los plastidios son cianobacterias endosimbióticas . Se supone que el evento endosimbiótico primario de Archaeplastida ocurrió hace alrededor de 1.500 millones de años [20] y permitió a los eucariotas llevar a cabo la fotosíntesis oxigenada . [21] Desde entonces han surgido tres linajes evolutivos en Archaeplastida en los que los plástidos se denominan de manera diferente: cloroplastos en algas verdes y plantas, rodoplastos en algas rojas y muroplastos en los glaucófitos. Los plástidos se diferencian tanto en su pigmentación como en su ultraestructura. Por ejemplo, los cloroplastos en las plantas y las algas verdes han perdido todos los ficobilisomas , los complejos de captación de luz que se encuentran en las cianobacterias, las algas rojas y los glaucófitos, pero en su lugar contienen estroma y tilacoides grana . El plastidio glaucocistofíceo, a diferencia de los cloroplastos y los rodoplastos, todavía está rodeado por los restos de la pared celular de las cianobacterias. Todos estos plastidios primarios están rodeados por dos membranas.
El plástido de la especie fotosintética de Paulinella a menudo se conoce como el "cianelle" o cromatóforo, y tuvo un evento endosimbiótico mucho más reciente hace unos 90-140 millones de años; es el único evento conocido de endosimbiosis primaria de cianobacterias fuera de Archaeplastida. [12] [13] El plastidio era hermano del "clado PS" (de los géneros de cianobacterias Prochlorococcus y Synechococcus ), que es un clado hermano diferente de los plastidios pertenecientes a Archaeplastida. [4]
A diferencia de los plastidios primarios derivados de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria procarioctítica, los plastidios complejos se originaron por endosimbiosis secundaria en la que un organismo eucariota engulló a otro organismo eucariota que contenía un plastidio primario. [22] Cuando un eucariota engulle un alga roja o verde y retiene el plastidio de algas, ese plastidio suele estar rodeado por más de dos membranas. En algunos casos, estos plastidios pueden verse reducidos en su capacidad metabólica y / o fotosintética. Las algas con plastidios complejos derivados de la endosimbiosis secundaria de un alga roja incluyen los heterocontos , los haptofitos , las criptomonas y la mayoría de los dinoflagelados (= rodoplastos). Aquellos que endosimbiosizaron un alga verde incluyen los euglenidos y cloraracniófitos (= cloroplastos). La Apicomplexa , un filo de protozoos parásitos obligados que incluye los agentes causantes de la malaria ( Plasmodium spp.), La toxoplasmosis ( Toxoplasma gondii ) y muchas otras enfermedades humanas o animales también albergan un plastidio complejo (aunque este orgánulo se ha perdido en algunos apicomplejos, como Cryptosporidium parvum , que causa criptosporidiosis ). El ' apicoplasto ' ya no es capaz de realizar la fotosíntesis, pero es un orgánulo esencial y un objetivo prometedor para el desarrollo de fármacos antiparasitarios.
Algunos dinoflagelados y babosas marinas, en particular del género Elysia , toman las algas como alimento y conservan el plastidio del alga digerida para beneficiarse de la fotosíntesis; después de un tiempo, los plástidos también se digieren. Este proceso se conoce como cleptoplastia , del griego kleptes , ladrón.
Ciclo de desarrollo de plastidios
En 1977, JM Whatley propuso un ciclo de desarrollo de plastidios que decía que el desarrollo de plastidios no siempre es unidireccional, sino que es un proceso cíclico varias veces. Los proplátidos son precursores de las formas más diferenciadas de plástidos como se muestra en el diagrama representado. [23]
Ver también
- Mitocondria
- Citoesqueleto
Referencias
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enlaces externos
- Plantas transplastómicas para biocontención (confinamiento biológico de transgenes) - Proyecto de investigación co-extra sobre coexistencia y trazabilidad de cadenas de suministro transgénicas y no transgénicas
- Eucariotas del árbol de la vida