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Protista
Protista collage 2.jpg
clasificación cientificaEditar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Grupos incluidos

Supergrupos [1] y phyla típico

Muchos otros;
la clasificación varía

Taxones incluidos cladísticamente pero excluidos tradicionalmente

A protista ( / p r oʊ t ɪ s t / ) es cualquier eucariota organismo (es decir, un organismo cuya células contener un núcleo de la célula ) que no es un animal de , planta , o hongo . Si bien es probable que los protistas compartan un ancestro común (el último ancestro común eucariota ), [2] la exclusión de otros eucariotas significa que los protistas no forman un grupo natural o clado . [a]Por tanto, algunos protistas pueden estar más estrechamente relacionados con animales, plantas u hongos que con otros protistas; sin embargo, al igual que las algas , los invertebrados o los protozoos , la agrupación se utiliza por conveniencia. El estudio de los protistas se denomina protistología . [3]

La clasificación de un reino separado de los animales y las plantas fue propuesta por primera vez por John Hogg en 1860 como el reino Protoctista ; en 1866 Ernst Haeckel también propuso un tercer reino Protista como "el reino de las formas primitivas". [4] Originalmente, estos también incluían procariotas , pero con el tiempo estos serían trasladados a un cuarto reino, Monera . [b] En el popular esquema de cinco reinos propuesto por Robert Whittaker en 1969, Protista fue definido como "organismos eucariotas que son unicelulareso unicelular-colonial y que no forman tejidos ", y se estableció el quinto reino Hongos. [5] [6] [c] En el sistema de cinco reinos de Lynn Margulis , el término protista se reserva para organismos microscópicos , mientras que los más El reino inclusivo Protoctista (o protoctistas ) incluía ciertos eucariotas multicelulares grandes , como las algas marinas , las algas rojas y los hongos limosos . [9] Otros usan el término protista indistintamente con el protoctista de Margulis., para abarcar tanto eucariotas unicelulares como multicelulares, incluidos aquellos que forman tejidos especializados pero que no encajan en ninguno de los otros reinos tradicionales. [10]

Además de sus niveles de organización relativamente simples, los protistas no necesariamente tienen mucho en común. [11] Cuando se usa, el término "protistas" ahora se considera que significa un ensamblaje parafilético de taxones (grupos biológicos) de apariencia similar pero diversos; estos taxones no tienen un ancestro común exclusivo más allá de estar compuestos por eucariotas, y tienen diferentes ciclos de vida , niveles tróficos , modos de locomoción y estructuras celulares. [12] [13] Ejemplos de protistas incluyen: [14] amebas (incluidos los nucleares y los foraminíferos ); coanaflagellates ;ciliados ; diatomeas ; dinoflagelados ; Giardia ; Plasmodium (que causa malaria); oomicetos (incluido Phytophthora , la causa de la Gran Hambruna de Irlanda); y mohos de limo . Estos ejemplos son unicelulares, aunque los oomicetos pueden formar filamentos y los mohos limosos pueden agregarse.

En los sistemas cladísticos (clasificaciones basadas en ancestros comunes), no existen equivalentes a los taxones Protista o Protoctista, ya que ambos términos se refieren a un grupo parafilético que abarca todo el árbol eucariota de la vida. En la clasificación cladística, el contenido de Protista se distribuye principalmente entre varios supergrupos : los ejemplos incluyen el supergrupo SAR (de stramenopiles o heterokonts, alveolates y Rhizaria ); Archaeplastida (o Plantae sensu lato ); Excavata (que son en su mayoría flagelados unicelulares ); y Opisthokonta(que comúnmente incluye flagelados unicelulares, pero también animales y hongos). Por tanto, "Protista", "Protoctista" y " Protozoa " se consideran obsoletos. Sin embargo, el término "protista" continúa usándose informalmente como un término general para los organismos eucarióticos que no se encuentran dentro de otros reinos tradicionales. Por ejemplo, la palabra " patógeno protista " puede usarse para denotar cualquier organismo causante de enfermedad que no sea vegetal, animal, fúngico , procariota , viral o subviral . [15]

Subdivisiones [ editar ]

Ver también: Eucariota § Cinco supergrupos

El término Protista fue utilizado por primera vez por Ernst Haeckel en 1866. Los protistas se subdividían tradicionalmente en varios grupos basados ​​en similitudes con los reinos "superiores", tales como: [4]

Protozoos
Estos unicelular "animal-like" ( heterótrofas , y, a veces parasitarias organismos) son más sub-dividido en base a características tales como la motilidad, tales como el ( flagelados ) Flagellata , la ( ciliado ) Ciliophora , la ( fagocítica ) ameba , y la ( formadores de esporas ) Sporozoa .
Protophyta
Estos organismos "parecidos a plantas" ( autótrofos ) se componen principalmente de algas unicelulares . Los dinoflagelados, diatomeas y flagelados similares a Euglena son protistas fotosintéticos.
Moldes
" Moho " generalmente se refiere a hongos ; pero los mohos limosos y los mohos acuáticos son protistas "parecidos a hongos" ( saprofitos ), aunque algunos son patógenos . Existen dos tipos separados de mohos limosos, las formas celulares y acelulares.

Algunos protistas, a veces llamados ambiregnal protistas, se han considerado para ser tanto protozoos y algas u hongos (por ejemplo, moldes de limo y flagelado algas), y nombres para estos se han publicado bajo cualquiera o ambas de la CIE y el ICZN . [16] [17] Conflictos como estos - por ejemplo, la clasificación dual de Euglenids y Dinobryons , que son mixotróficos - es un ejemplo de por qué se adoptó el reino Protista .

Estas subdivisiones tradicionales, basadas en gran medida en puntos en común superficiales, han sido reemplazadas por clasificaciones basadas en la filogenética ( relación evolutiva entre organismos). Los análisis moleculares en la taxonomía moderna se han utilizado para redistribuir a los miembros anteriores de este grupo en filos diversos y, a veces, relacionados de forma distante . Por ejemplo, ahora se considera que los mohos de agua están estrechamente relacionados con organismos fotosintéticos como las algas pardas y las diatomeas , los mohos de limo se agrupan principalmente bajo Amoebozoa., y el propio Amoebozoa incluye sólo un subconjunto del grupo "Amoeba", y un número significativo de antiguos géneros "Amoeboid" se distribuyen entre Rhizarians y otros Phyla .

Sin embargo, los términos más antiguos todavía se utilizan como nombres informales para describir la morfología y ecología de varios protistas. Por ejemplo, el término protozoos se usa para referirse a especies heterótrofas de protistas que no forman filamentos.

Clasificación [ editar ]

Véase también: Reino (biología) § Resumen

Clasificaciones históricas [ editar ]

Más información: wikispecies: Protista y wikispecies: Protoctista

Entre los pioneros en el estudio de los protistas, que fueron casi ignorados por Linneo a excepción de algunos géneros (por ejemplo, Vorticella , Chaos , Volvox , Corallina , Conferva , Ulva , Chara , Fucus ) [18] [19] estaban Leeuwenhoek , OF Müller , CG Ehrenberg y Félix Dujardin . [20] Los primeros grupos utilizados para clasificar los organismos microscópicos fueron los Animalcules y los Infusorios . [21]En 1818, el naturalista alemán Georg August Goldfuss introdujo la palabra Protozoa para referirse a organismos como los ciliados y los corales . [22] [4] Después de la teoría celular de Schwann y Schleiden (1838-1839), este grupo fue modificado en 1848 por Carl von Siebold para incluir solo organismos unicelulares similares a animales , como foraminíferos y amebas . [23] La categoría taxonómica formal Protoctista fue propuesta por primera vez a principios de la década de 1860 por John Hogg., quien argumentó que los protistas deberían incluir lo que él veía como formas unicelulares primitivas tanto de plantas como de animales. Definió al protoctista como un "cuarto reino de la naturaleza", además de los entonces tradicionales reinos de plantas, animales y minerales. [24] [4] El reino de los minerales fue posteriormente eliminado de la taxonomía en 1866 por Ernst Haeckel , dejando a las plantas, los animales y los protistas ( Protista ), definidos como un "reino de formas primitivas". [25] [26]

En 1938, Herbert Copeland resucitó la etiqueta de Hogg, argumentando que el término Protista de Haeckel incluía microbios anucleados como bacterias , que el término "Protoctista" (que literalmente significa "primeros seres establecidos") no incluía . En contraste, el término de Copeland incluía eucariotas nucleados como diatomeas , algas verdes y hongos . [27] Esta clasificación fue la base para la definición posterior de Whittaker de Hongos , Animalia , Plantae y Protista como los cuatro reinos de la vida. [7] El reino Protista se modificó más tarde para separarprocariotas en el reino separado de Monera , dejando a los protistas como un grupo de microorganismos eucariotas. [5] Estos cinco reinos siguieron siendo la clasificación aceptada hasta el desarrollo de la filogenética molecular a finales del siglo XX, cuando se hizo evidente que ni los protistas ni las moneras eran grupos únicos de organismos relacionados (no eran grupos monofiléticos ). [28]

Clasificaciones modernas [ editar ]

Árbol filogenético y simbiogenético de organismos vivos, que muestra los orígenes de los eucariotas

Los sistemáticos de hoy no tratan a Protista como un taxón formal, pero el término "protista" todavía se usa comúnmente por conveniencia de dos maneras. [29] La definición contemporánea más popular es una filogenética , que identifica un grupo parafilético : [30] un protista es cualquier eucariota que no es un animal , planta (terrestre) u hongo (verdadero) ; esta definición [31] excluye muchos grupos unicelulares, como Microsporidia (hongos), muchos Chytridiomycetes (hongos) y levaduras(hongos), y también un grupo no unicelular incluido en Protista en el pasado, el Myxozoa (animal). [32] Algunos sistemáticos [ ¿quién? ] juzgan aceptables los taxones parafiléticos, y usan Protista en este sentido como un taxón formal (como se encuentra en algunos libros de texto secundarios, con fines pedagógicos). [ cita requerida ]

La otra definición describe a los protistas principalmente por criterios funcionales o biológicos: los protistas son esencialmente aquellos eucariotas que nunca son multicelulares, [29] que existen como células independientes, o si ocurren en colonias, no muestran diferenciación en tejidos (pero diferenciación de células vegetativas puede ocurrir restringido a la reproducción sexual, morfología vegetativa alterna y estadios quiescentes o resistentes, como quistes); [33] esta definición excluye muchas algas marrones , multicelulares rojas y verdes , que pueden tener tejidos.

La taxonomía de los protistas sigue cambiando. Las clasificaciones más nuevas intentan presentar grupos monofiléticos basados ​​en información morfológica (especialmente ultraestructural ), [34] [35] [36] bioquímica ( quimiotaxonomía ) [37] [38] y secuencia de ADN ( investigación molecular ). [39] [40] Sin embargo, a veces hay discordancias entre las investigaciones moleculares y morfológicas; Estos se pueden clasificar en dos tipos: (i) una morfología, múltiples linajes (por ejemplo , convergencia morfológica , especies crípticas) y (ii) un linaje, múltiples morfologías (por ejemplo , plasticidad fenotípica , múltiples etapas del ciclo de vida ). [41]

Debido a que los protistas en su conjunto son parafiléticos , los nuevos sistemas a menudo se dividen o abandonan el reino, y en cambio tratan a los grupos protistas como líneas separadas de eucariotas. El reciente esquema de Adl et al. (2005) [33] no reconoce rangos formales (filo, clase, etc.) y en su lugar trata a los grupos como clados de organismos filogenéticamente relacionados. Esto tiene como objetivo hacer que la clasificación sea más estable a largo plazo y más fácil de actualizar. Algunos de los principales grupos de protistas, que pueden tratarse como phyla, se enumeran en el cuadro taxonómico, arriba a la derecha. [42] Se cree que muchos son monofiléticos, aunque todavía hay incertidumbre. Por ejemplo, los Excavata probablemente no sean monofiléticos y losLos cromalveolatos probablemente solo sean monofiléticos si se excluyen las haptofitas y las criptomonas . [43]

Metabolismo [ editar ]

La nutrición puede variar según el tipo de protista. La mayoría de las algas eucariotas son autótrofas , pero los pigmentos se perdieron en algunos grupos. [ vago ] Otros protistas son heterótrofos , pudiendo presentar fagotrofia , osmotrofia , saprotrofia o parasitismo . Algunos son mixotróficos . Algunos protistas que no tienen / perdieron cloroplastos / mitocondrias han entrado en una relación endosimbiónica con otras bacterias / algas para reemplazar la funcionalidad faltante. Por ejemplo, Paramecium bursaria y Paulinella tienencapturaron un alga verde ( Zoochlorella ) y una cianobacteria, respectivamente, que actúan como sustitutos del cloroplasto . Mientras tanto, una protista, Mixotricha paradoxa, que ha perdido sus mitocondrias, utiliza bacterias endosimbiónicas como mitocondrias y bacterias ectosimbionéticas parecidas a pelos ( Treponema spirochetes ) para la locomoción.

Muchos protistas son flagelados , por ejemplo, y la alimentación por filtración puede tener lugar donde los flagelados encuentran presas. Otros protistas pueden engullir bacterias y otras partículas de alimentos al extender su membrana celular a su alrededor para formar una vacuola de alimentos y digerirlas internamente en un proceso denominado fagocitosis .

Tipos nutricionales en el metabolismo protista
Tipo nutricionalFuente de energíaFuente de carbonoEjemplos de
 Fotoautótrofos  Luz de sol  Compuestos orgánicos o fijación de carbono La mayoría de las algas 
 Quimioheterótrofos Compuestos orgánicos  Compuestos orgánicos  Apicomplexa , tripanosomas o amebas 

Para las estructuras y funciones celulares más importantes de animales y plantas, se puede encontrar una herencia entre los protistas. [44]

Reproducción [ editar ]

Algunos protistas se reproducen sexualmente usando gametos , mientras que otros se reproducen asexualmente por fisión binaria .

Algunas especies, por ejemplo Plasmodium falciparum , tienen ciclos de vida extremadamente complejos que involucran múltiples formas del organismo, algunas de las cuales se reproducen sexualmente y otras asexualmente. [45] Sin embargo, no está claro con qué frecuencia la reproducción sexual causa intercambio genético entre diferentes cepas de Plasmodium en la naturaleza y la mayoría de las poblaciones de protistas parásitos pueden ser líneas clonales que rara vez intercambian genes con otros miembros de su especie. [46]

Los eucariotas surgieron en la evolución hace más de 1.500 millones de años. [47] Los primeros eucariotas fueron probablemente protistas. Aunque la reproducción sexual está muy extendida entre los eucariotas existentes, hasta hace poco parecía poco probable que el sexo pudiera ser una característica primordial y fundamental de los eucariotas. Una razón principal de esta opinión fue que el sexo parecía faltar en ciertos protistas patógenos cuyos antepasados ​​se ramificaron temprano del árbol genealógico eucariota. Sin embargo, ahora se sabe que varios de estos protistas son capaces de, o han tenido recientemente la capacidad de, la meiosis y, por lo tanto, la reproducción sexual. Por ejemplo, el parásito intestinal común Giardia lambliaAlguna vez se consideró que era descendiente de un linaje protista que precedió a la aparición de la meiosis y el sexo. Sin embargo, recientemente se descubrió que G. lamblia tiene un conjunto básico de genes que funcionan en la meiosis y que están ampliamente presentes entre los eucariotas sexuales. [48] Estos resultados sugirieron que G. lamblia es capaz de meiosis y, por tanto, de reproducción sexual. Además, también se encontró evidencia directa de recombinación meiótica, indicativa del sexo, en G. lamblia . [49]

Se ha demostrado que los protistas parásitos patógenos del género Leishmania son capaces de un ciclo sexual en el vector invertebrado, comparado con la meiosis emprendida en los tripanosomas. [50]

No se sabe que Trichomonas vaginalis , un protista parasitario, experimente meiosis, pero cuando Malik et al . [51] analizaron 29 genes que funcionan en la meiosis, encontraron 27 presentes, incluidos 8 de 9 genes específicos de la meiosis en eucariotas modelo. Estos hallazgos sugieren que T. vaginalis puede ser capaz de producir meiosis. Dado que 21 de los 29 genes meióticos también estaban presentes en G. lamblia , parece que la mayoría de estos genes meióticos probablemente estaban presentes en un ancestro común de T. vaginalis y G. lamblia . Estas dos especies son descendientes de linajes protistas que son muy divergentes entre eucariotas, lo que lleva a Malik et al. [51] para sugerir que estos genes meióticos probablemente estaban presentes en un ancestro común de todos los eucariotas.

Basándose en un análisis filogenético, Dacks y Roger propusieron que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas. [52]

Este punto de vista fue respaldado por un estudio de amebas realizado por Lahr et al. [53] Las amebas generalmente han sido consideradas como protistas asexuales. Sin embargo, estos autores describen evidencia de que la mayoría de los linajes ameboides son sexualmente antiguos y que la mayoría de los grupos asexuales probablemente surgieron recientemente e independientemente. Los primeros investigadores (p. Ej., Calkins) han interpretado los fenómenos relacionados con las cromidias (gránulos de cromatina libres en el citoplasma) en organismos ameboides como reproducción sexual. [54]

Los protistas generalmente se reproducen asexualmente en condiciones ambientales favorables, pero tienden a reproducirse sexualmente en condiciones estresantes, como la inanición o el choque térmico. [55] El estrés oxidativo, que está asociado con la producción de especies reactivas de oxígeno que conducen al daño del ADN, también parece ser un factor importante en la inducción del sexo en los protistas. [55]

Algunos patógenos protistas que se encuentran comúnmente, como Toxoplasma gondii, son capaces de infectar y experimentar reproducción asexual en una amplia variedad de animales, que actúan como huéspedes secundarios o intermedios , pero pueden experimentar reproducción sexual solo en el huésped primario o definitivo (por ejemplo: félidos como como gatos domésticos en este caso). [56] [57] [58]

Ecología [ editar ]

Los protistas de vida libre ocupan casi cualquier entorno que contenga agua líquida. Muchos protistas, como las algas , son fotosintéticos y son productores primarios vitales en los ecosistemas, particularmente en el océano como parte del plancton . Los protistas constituyen una gran parte de la biomasa tanto en entornos marinos como terrestres. [59]

Otros protistas incluyen especies patógenas, como el cinetoplasto Trypanosoma brucei , que causa la enfermedad del sueño , y especies del Apicomplexan Plasmodium , que causan malaria .

Parasitismo: papel como patógenos [ editar ]

Ver también: Agente antiprotozoario y Apicomplexa § Parasitología_y_genómica

Algunos protistas son parásitos importantes de animales (p. Ej., Cinco especies del género parasitario Plasmodium causan malaria en humanos y muchas otras causan enfermedades similares en otros vertebrados), plantas [60] [61] (el oomiceto Phytophthora infestans causa tizón tardío en las papas) [62] o incluso de otros protistas. [63] [64] Los patógenos protistas comparten muchas vías metabólicas con sus huéspedes eucariotas . Esto hace que el desarrollo de un objetivo terapéutico sea extremadamente difícil: un fármaco que daña a un parásito protista también puede dañar suhospedante animal / vegetal . Una comprensión más profunda de la biología protista puede permitir que estas enfermedades se traten de manera más eficiente. Por ejemplo, el apicoplasto (un cloroplasto no fotosintético pero esencial para llevar a cabo funciones importantes distintas de la fotosíntesis) presente en los apicomplexanos proporciona un objetivo atractivo para el tratamiento de enfermedades causadas por patógenos peligrosos como el plasmodio .

Artículos recientes han propuesto el uso de virus para tratar infecciones causadas por protozoos . [65] [66]

Investigadores del Servicio de Investigación Agrícola se están aprovechando de los protistas como patógenos para controlar las poblaciones de hormigas rojas importadas ( Solenopsis invicta ) en Argentina . Los protistas productores de esporas como Kneallhazia solenopsae (reconocido ahora como un clado hermano o el pariente más cercano al reino de los hongos ) [67] pueden reducir las poblaciones de hormigas rojas de fuego en un 53-100%. [68] Los investigadores también han podido infectar los parasitoides de la mosca phorid de la hormiga con el protista sin dañar a las moscas. Esto convierte a las moscas en un vector.que puede propagar el protista patógeno entre colonias de hormigas rojas de fuego. [69]

Registro fósil [ editar ]

Muchos protistas no tienen partes duras ni esporas resistentes, y sus fósiles son extremadamente raros o desconocidos. Ejemplos de tales grupos incluyen los apicomplexans , [70] la mayoría de los ciliados , [71] algunas algas verde (la Klebsormidiales ), [72] coanoflagelados , [73] oomicetos , [74] algas marrones , [75] de color amarillo-verde algas , [ 76] Excavata (p. Ej . , Euglenidos ). [77] Algunos de estos se han encontrado conservados en ámbar.(resina de árbol fosilizada) o en condiciones inusuales (p. ej., Paleoleishmania , un kinetoplastid ).

Otros son relativamente comunes en el registro fósil, [78] como las diatomeas , [79] algas doradas , [80] haptofitos (cocolitos), [81] silicoflagelados , tintínidos (ciliados), dinoflagelados , [82] algas verdes , [83 ] algas rojas , [84] heliozoans , radiolarians , [85] foraminíferos , [86] ebriids y tecamebas ( euglyphids , arcellaceans ).[87] Algunos incluso se utilizan como indicadores paleoecológicos para reconstruir entornos antiguos.

Los fósiles eucariotas más probables comienzan a aparecer hace unos 1.800 millones de años, los acritarcos , fósiles esféricos de probables protistas de algas. [88] Otro posible representante de los primeros eucariotas fósiles son los Gabonionta .

Ver también [ editar ]

  • Evolución de la reproducción sexual
  • Protistas marinos
  • Protistología

Notas al pie [ editar ]

  1. ^ a b Los primeros eucariotas no eran "ni plantas, animales ni hongos", por lo tanto, como se define, los protistas incluirían al último ancestro común eucariota.
  2. ↑ Monera finalmente se convirtió en los dominios Bacteria y Archaea . [4]
  3. ↑ En el modelo original de 4 reinos propuesto en 1959, Protista incluía todos los microorganismos unicelulares como las bacterias . Herbert Copeland propuso reinos separados, Mychota para procariotas y Protoctista para eucariotas (incluidos los hongos) que no eran ni plantas ni animales. La distinción de Copeland entre células procariotas y eucariotas fue finalmente fundamental para que Whittaker propusiera un sistema final de cinco reinos, a pesar de que se resistió a él durante más de una década. [7] [8]

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Árbol de la vida: eucariotas
  • Un subprograma de Java para explorar la nueva clasificación de eucariotas de nivel superior
  • Crónicas del plancton - Protistas - Células en el mar - video
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