Las arañas saltarinas o Salticidae son una familia de arañas. A partir de 2019, contenía más de 600 géneros descritos y más de 6000 especies descritas , [1] lo que la convierte en la familia más grande de arañas con el 13% de todas las especies. [2] Las arañas saltarinas tienen la mejor visión entre los artrópodos y la usan en el cortejo, la caza y la navegación. Aunque normalmente se mueven discretamente y con bastante lentitud, la mayoría de las especies son capaces de realizar saltos muy ágiles, sobre todo cuando cazan, pero a veces en respuesta a amenazas repentinas o cruzando espacios largos. Tanto sus pulmones de libro como su sistema traquealestán bien desarrollados y utilizan ambos sistemas (respiración bimodal). Las arañas saltarinas generalmente se reconocen por el patrón de sus ojos . Todas las arañas saltarinas tienen cuatro pares de ojos, siendo el par medio anterior particularmente grande.
Arañas saltarinas | |
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Hembra adulta Platycryptus undatus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Chelicerata |
Clase: | Arácnida |
Pedido: | Araneae |
Infraorden: | Araneomorphae |
Familia: | Salticidae Blackwall , 1841 |
Genera | |
Diversidad | |
600+ géneros, 6000+ especies | |
Características distintivas
Las arañas saltarinas se encuentran entre las más fáciles de distinguir de familias de arañas similares debido a la forma del cefalotórax y los patrones de sus ojos. Las familias más cercanas a Salticidae en apariencia general son Corinnidae (que se distinguen también por espinas prominentes en las cuatro patas traseras), Oxyopidae (las arañas lince, que se distinguen por espinas muy prominentes en todas las patas) y Thomisidae (las arañas cangrejo, distinguidas por sus cuatro patas delanteras, que son muy largas y poderosas). Sin embargo, ninguna de estas familias tiene ojos que se parezcan a los de los Salticidae. Por el contrario, las patas de las arañas saltarinas no están cubiertas con espinas muy prominentes. Sus cuatro patas delanteras son generalmente más grandes que las cuatro traseras, pero no tan dramáticamente como las de las arañas cangrejo, ni se mantienen en la actitud de brazos extendidos característica de los Thomisidae. [3] A pesar de la longitud de sus patas delanteras, los Salticidae dependen de sus patas traseras para saltar. Las patas delanteras generalmente más grandes se utilizan en parte para ayudar a agarrar presas, [4] y en algunas especies, las patas delanteras y los pedipalpos se utilizan en la señalización de reconocimiento de especies.
Las arañas saltarinas, a diferencia de las otras familias, tienen caras que son superficies aproximadamente rectangulares perpendiculares a su dirección de movimiento. En efecto, esto significa que sus ojos anteriores que miran hacia adelante están en "caras planas", como se muestra en las fotografías. Su patrón de ojos es la característica de identificación más clara. Tienen ocho ojos, como se ilustra. [3] [4] La mayoría de los diagnósticos son la primera fila de cuatro ojos, en los que el par medio anterior es más prominente que cualquier otro ojo de araña, aparte de los ojos medianos posteriores de los Deinopidae . Sin embargo, existe una diferencia funcional radical entre los ojos principales (AME) de Salticidae y los ojos principales (PME) de Deinopidae; Los grandes ojos posteriores de Deinopidae se adaptan principalmente a la visión con poca luz, mientras que los grandes ojos anteriores de Salticidae están adaptados a una visión detallada y tridimensional con el fin de estimar el alcance, la dirección y la naturaleza de las presas potenciales, lo que permite que la araña Dirige sus saltos de ataque con gran precisión. Los ojos laterales anteriores, aunque grandes, son más pequeños que el AME y proporcionan un campo de visión frontal más amplio.
La fila trasera de cuatro ojos puede describirse como fuertemente doblada, o como reorganizada en dos filas, siendo dos grandes ojos laterales posteriores los más hacia atrás. Sirven para la visión lateral. Los ojos medianos posteriores también se han desplazado lateralmente, casi hasta los ojos laterales posteriores. Suelen ser mucho más pequeños que los ojos laterales posteriores y existen dudas sobre si son funcionales en muchas especies.
La longitud corporal de las arañas saltarinas generalmente varía de 1 a 25 mm (0,04 a 0,98 pulgadas). [3] [5] El más grande es Hyllus giganteus , [5] mientras que otros géneros con especies relativamente grandes incluyen Phidippus , Philaeus y Plexippus . [6]
Además de usar su seda para las líneas de seguridad mientras saltan, también construyen "tiendas de campaña para cachorros" de seda, donde se refugian del mal tiempo y duermen por la noche. Mudan en estos refugios, construyen y almacenan cajas de huevos en ellos, y también pasan el invierno en ellos. [7]
Habitat
Las arañas saltarinas viven en una variedad de hábitats. Los bosques tropicales albergan la mayoría de las especies, pero también se encuentran en bosques templados , matorrales , desiertos , zonas intermareales y regiones montañosas. Euophrys omnisuperstes es la especie que, según se informa, ha sido recolectada en la elevación más alta, en las laderas del Monte Everest . [8]
Visión
Las arañas saltarinas tienen cuatro pares de ojos; tres pares secundarios que son fijos y un par principal que es móvil.
Los ojos medianos posteriores (PME) son vestigiales en muchas especies, pero en algunas subfamilias primitivas, son comparables en tamaño con los otros ojos secundarios y ayudan a detectar el movimiento. [9] Aunque no puede formar imágenes, se cree que el par reducido de ojos tiene un papel similar al de los ocelos de insectos al recibir luz del cielo. Los fotorreceptores de los otros pares secundarios son casi exclusivamente sensibles al verde, pero los PME tienen dos pigmentos visuales diferentes de los de todos los demás ojos, sensibles a la luz azul y ultravioleta. [10]
Los ojos laterales posteriores (PLE) son detectores de movimiento de gran angular que detectan los movimientos desde el costado y desde atrás. Combinados con los otros ojos, los PLE le dan a la araña una vista del mundo cercana a los 360 °.
Los ojos laterales anteriores (ALE) tienen la mejor agudeza visual de los ojos secundarios. [11] También son capaces de distinguir algunos detalles, y sin ellos, el movimiento no puede desencadenar una "respuesta inminente". [12] Incluso con todos los demás pares cubiertos, las arañas saltarinas en un estudio aún podrían detectar, acechar y atacar moscas, usando solo sus ALE, que también están lo suficientemente espaciados para proporcionar visión estereoscópica. [13]
Los ojos medianos anteriores (AME) tienen muy buena visión . Este par de ojos está construido como un tubo telescópico con una lente corneal en la parte delantera y una segunda lente en la parte posterior que enfocan las imágenes en una retina de cuatro capas, una tira estrecha en forma de bumerán orientada verticalmente. [14] [15] Los experimentos fisiológicos han demostrado que pueden tener hasta cuatro tipos diferentes de células receptoras, con diferentes espectros de absorción , lo que les da la posibilidad de una visión de color tetracromática , con una sensibilidad que se extiende hasta el rango ultravioleta (UV). [16] Como los ojos están demasiado juntos para permitir la percepción de profundidad , y los animales no utilizan el paralaje de movimiento , han desarrollado un método llamado desenfoque de imagen. De las cuatro capas de fotorreceptores de la retina, las dos más cercanas a la superficie contienen pigmentos sensibles a los rayos UV, mientras que las dos más profundas contienen pigmentos sensibles al verde. La luz verde entrante solo se enfoca en la capa más profunda, mientras que la otra recibe imágenes desenfocadas o borrosas. Al medir la cantidad de desenfoque de la capa difusa, es posible calcular la distancia a los objetos frente a ellos. [17] [18] Además de las células receptoras, también se han detectado filtros rojos, ubicados frente a las células que normalmente registran luz verde. [19] Todos los salticidos, independientemente de si tienen dos, tres o cuatro tipos de receptores de color, aparentemente son muy sensibles a la luz ultravioleta. [16] Algunas especies (por ejemplo, Cosmophasis umbratica ) son muy dimórficas en el espectro UV, lo que sugiere un papel en la señalización sexual. [20] La discriminación de color se ha demostrado en experimentos de comportamiento.
El principal, los AME tienen alta resolución ( ángulo visual de 11 min ), [21] pero el campo de visión es estrecho, de 2 a 5 °. La región central de la retina, donde la agudeza es más alta, no tiene más de seis o siete filas de receptores de ancho. Sin embargo, el ojo puede escanear objetos fuera del eje de visión directo. A medida que la lente está unida al caparazón, los movimientos de exploración del ojo se limitan a su retina a través de un complicado patrón de traslaciones y rotaciones. [22] Este ajuste dinámico es un medio de compensación por la estrechez del campo de visión estático. Es análogo a la forma en que la mayoría de los primates mueven sus ojos para enfocar imágenes de interés en su fóvea central . Tales movimientos dentro de los ojos de la araña saltarina son visibles desde el exterior cuando la atención de la araña se dirige a varios objetivos. [23]
Comportamiento
Las arañas saltarinas son generalmente cazadoras activas y diurnas . Su sistema hidráulico interno bien desarrollado extiende sus extremidades al alterar la presión de su fluido corporal ( hemolinfa ) dentro de ellas. Esto permite a las arañas saltar sin tener piernas grandes y musculosas como un saltamontes . La mayoría de las arañas saltarinas pueden saltar varias veces la longitud de su cuerpo. Cuando una araña saltarina se mueve de un lugar a otro, y especialmente justo antes de saltar, amarra un filamento de seda (o 'dragalina') a lo que sea sobre lo que esté para protegerse si el salto falla. [7] Si cae, por ejemplo, si la presa lo sacude, vuelve a subir por la correa de seda. Algunas especies, como Portia , en realidad se dejan caer para atacar a sus presas, como una araña de tela aparentemente segura en medio de su telaraña. Como muchas otras arañas que dejan rastros de seda prácticamente continuos, las arañas saltarinas impregnan la línea de seda con feromonas que juegan un papel en la comunicación social y reproductiva, y posiblemente en la navegación.
Se ha demostrado mediante experimentos que ciertas especies de arañas saltarinas son capaces de aprender, reconocer y recordar colores y adaptar su comportamiento de caza en consecuencia. [24]
Caza
El comportamiento de caza de los Salticidae es confusamente variado en comparación con el de la mayoría de las arañas de otras familias. [25] Los salticidos cazan durante el día como regla, lo que es consistente con su sistema visual altamente desarrollado. Cuando detecta una presa potencial, una araña saltarina generalmente comienza a orientarse girando su cefalotórax para hacer que los AME actúen. Luego mueve su abdomen en línea con su cefalotórax. Después de eso, podría pasar algún tiempo inspeccionando el objeto de su atención y determinando si una presa camuflada o dudosa es prometedora, antes de que comience a acechar lentamente hacia adelante. Cuando está lo suficientemente cerca, la araña se detiene para colocar una línea de arrastre y luego salta sobre la presa.
Existen muchas variaciones sobre el tema y muchos aspectos sorprendentes. Por un lado, los salticids no necesariamente siguen un camino recto al acercarse a sus presas. Pueden seguir un curso tortuoso, a veces incluso un curso que lleva al cazador a través de regiones desde las que la presa no es visible. Un comportamiento adaptativo tan complejo es difícil de reconciliar con un organismo que tiene un cerebro tan pequeño, pero algunas arañas saltarinas, en particular algunas especies de Portia , pueden sortear largos desvíos desde un arbusto hasta el suelo y luego subir por el tallo de otro arbusto hasta el suelo. capturar un objeto de presa en una hoja en particular. [26] Este comportamiento todavía es objeto de investigación. [25]
Algunas especies de salticidos están continuamente en movimiento, deteniéndose periódicamente para buscar presas, que luego acechan de inmediato. Otros pasan más tiempo escaneando su entorno desde una posición, acechando activamente a cualquier presa que detecten. Los miembros del género Phaeacius llevan esa estrategia a los extremos; se sientan en el tronco de un árbol, mirando hacia abajo y rara vez acechan, sino que simplemente se abalanzan sobre cualquier presa que pase cerca de ellos. [25]
Algunos Salticidae se especializan en clases particulares de presas, como las hormigas . La mayoría de las arañas, incluidas la mayoría de los salticidos, evitan las hormigas obreras, pero varias especies no solo las comen como un elemento principal en sus dietas, sino que también emplean técnicas de ataque especializadas; Anasaitis canosa , por ejemplo, gira alrededor de la parte delantera de la hormiga y la agarra por la parte posterior de su cabeza. Sin embargo, estas especies mirmecófagas no necesariamente rechazan otras presas y, de forma rutinaria, capturan moscas y presas similares en la forma habitual de los salticidos, sin las precauciones especiales que aplican al cazar presas peligrosas como las hormigas. Las hormigas ofrecen las ventajas de ser presas abundantes por las que ocurre poca competencia de otros depredadores, pero la captura de presas menos peligrosas cuando se presenta sigue siendo rentable. [25]
Algunos de los comportamientos de caza más sorprendentes ocurren entre los Salticidae araneófagos y varían mucho en el método. Muchas de las especies cazadoras de arañas atacan con bastante frecuencia a otras arañas, sean compañeros salticidos o no, de la misma manera que cualquier otra presa, pero algunos tipos recurren a la invasión de telarañas; los no especialistas como Phidippus audax a veces atacan a las presas atrapadas en las redes, básicamente en actos de cleptoparasitismo ; a veces saltan y se comen al propio ocupante de la web, o simplemente caminan sobre la web con ese propósito.
Salticidae en los géneros Brettus , Cyrba , Gelotia y Portia muestran un comportamiento de invasión de telarañas más avanzado. Avanzan lentamente sobre la telaraña y hacen vibrar la seda con sus pedipalpos y piernas. A este respecto, su comportamiento se asemeja al de los Mimetidae , probablemente la más especializada de las familias de arañas araneófagas. Si el ocupante de la red se acerca de la manera apropiada para lidiar con la presa atrapada, el depredador ataca. [25]
Los ejemplos anteriores presentan a los Salticidae como ejemplos de libros de texto de cazadores activos; es poco probable que construyan redes distintas de las que se utilizan en las actividades reproductivas y, de hecho, la mayoría de las especies realmente no construyen redes para atrapar presas. Sin embargo, ocurren excepciones, aunque incluso aquellos que construyen redes de captura generalmente también salen a cazar como otros salticids. Algunas especies de Portia , por ejemplo, capturan redes de espín que son funcionales, aunque no tan impresionantes como algunas redes de orbes de Araneidae ; Las redes de Portia tienen una forma de embudo inusual y aparentemente están adaptadas a la captura de otras arañas. Sin embargo, las especies de Spartaeus capturan principalmente polillas en sus redes. En su revisión de la etología de los Salticidae, Richman y Jackson especulan sobre si tal construcción de redes es una reliquia de la evolución de esta familia a partir de los antepasados de la construcción de redes. [25]
En la caza, los Salticidae también usan su seda como atadura para permitirles alcanzar presas que de otro modo serían inaccesibles. Por ejemplo, al avanzar hacia la presa a menos de la distancia de salto, luego retroceder y saltar en un arco al final de la línea de amarre, muchas especies pueden saltar sobre la presa en vertical o incluso en superficies invertidas, lo que por supuesto en forma gravitacional. field no sería posible sin tal atadura.
Habiendo entrado en contacto con la presa, los Salticidae cazadores administran un bocado para inyectar un veneno de acción rápida que le da a la víctima poco tiempo para reaccionar. [27] En este sentido, se asemejan a los Mimetidae y Thomisidae, familias que emboscan presas que a menudo son más grandes que el depredador, y lo hacen sin sujetar a la víctima con seda; en consecuencia, deben inmovilizarlo inmediatamente y su veneno se adapta en consecuencia.
Dieta
Aunque las arañas saltarinas son generalmente carnívoras , se sabe que muchas especies incluyen néctar en sus dietas, [28] y una especie, Bagheera kiplingi , se alimenta principalmente de materia vegetal. [29] No se sabe que ninguno se alimente de semillas o frutos. Los nectarios extraflorales de las plantas, como Chamaecrista fasciculata (guisante de perdiz), proporcionan néctar a las arañas saltarinas; la planta se beneficia en consecuencia cuando las arañas se aprovechan de cualquier plaga que encuentren.
La hembra de la especie Toxeus magnus del sudeste asiático alimenta a su descendencia con un líquido lechoso y nutritivo durante los primeros 40 días de su vida. [30]
Reproducción
Cortejo y comportamiento de apareamiento
Las arañas saltarinas realizan exhibiciones complejas de cortejo visual utilizando tanto movimientos como atributos corporales. A diferencia de las hembras, los machos poseen pelos plumosos, pelos coloreados o iridiscentes (particularmente pronunciados en las arañas pavo real ), flecos de las patas delanteras, estructuras en otras patas y otras modificaciones, a menudo extrañas. Estas características se utilizan en un "baile" de cortejo en el que se muestran las partes coloreadas o iridiscentes del cuerpo. Además de la exhibición de colores, las arañas saltarinas realizan movimientos complejos de deslizamiento, vibración o zigzag para atraer a las hembras. Muchos hombres también tienen señales auditivas. Estos sonidos amplificados presentados a las hembras se asemejan a zumbidos o redobles de tambores. [31] Las especies varían mucho en los componentes visuales y vibratorios del cortejo. [32] Muchas especies tienen parches de reflectancia UV, que se exhiben en machos maduros. [33] [34] Algunas arañas saltarinas utilizan este componente visual para elegir pareja. [35]
Si es receptiva al macho, la hembra asume una posición pasiva y agachada. En algunas especies, la hembra también puede hacer vibrar sus palpos o abdomen. El macho luego extiende sus patas delanteras hacia la hembra para tocarla. Si la hembra permanece receptiva, el macho se sube a su espalda y la insemina con los palpos. [36]
Consecuencias del dimorfismo sexual
Mantener la ornamentación colorida puede parecer estrictamente beneficioso para la selección sexual, sin embargo, existen costos para mantener tales características distintivas. [35] Si bien los individuos coloridos o que reflejan los rayos ultravioleta pueden atraer a más arañas hembras, también pueden aumentar el riesgo de depredación. [15]
Taxonomía
Clasificación dentro de las arañas (Araneae) [37] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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La monofilia de la familia Salticidae está bien establecida a través de análisis filogenéticos y morfológicos , pero no existe consenso sobre qué otro grupo de arañas está más estrechamente relacionado con las arañas saltarinas. Los grupos hermanos sugeridos han incluido los oxiópidos ( arañas lince ), los thomisids ( arañas cangrejo ), los clubionoideos ( arañas de saco ) y las arañas constructoras de telarañas. [38] Un análisis de 2014 sugiere que el grupo hermano puede ser la familia Philodromidae . [39]
La taxonomía dentro de la familia de las arañas saltarinas se revisó significativamente en 2015. La familia ahora se divide en siete subfamilias: [40]
- Onomastinae Maddison, 2015 - 1 género existente
- Asemoneinae Maddison, 2015 - 4 géneros existentes ( Hindumanes , originalmente ubicado aquí, fue trasladado a Lyssomaninae [41] )
- Lyssomaninae Blackwall, 1877 - 3 géneros existentes (incluidos Hindumanes )
- Spartaeinae Wanless, 1984 - 29 géneros existentes en 3 tribus
- Eupoinae Maddison, 2015 - 3 géneros existentes
- Hisponinae Simon, 1901-9 géneros existentes
- Salticinae Blackwall, 1841 - alrededor de 540 géneros existentes en 27 tribus
De estas subfamilias, las Salticinae son, con mucho, las más grandes y comprenden más del 90% de las especies conocidas de arañas saltarinas. [40]
Modelos de mimetismo
Se cree que algunos insectos pequeños han desarrollado una apariencia o rasgos de comportamiento que se asemejan a los de las arañas saltarinas y se sospecha que esto evita su depredación, específicamente de las arañas saltarinas. Algunos ejemplos parecen ser proporcionados por patrones en las alas de algunas moscas tefrítidas , [42] [43] la ninfa de un fulgórico [44] y posiblemente algunas polillas. [45]
Fósiles
Se han encontrado muy pocos fósiles de arañas saltarinas . De los conocidos, todos son de ámbar de la era Cenozoica . Los fósiles más antiguos son de ámbar báltico que datan de la época del Eoceno , específicamente, hace 54 a 42 millones de años. Se han encontrado otras arañas saltarinas fósiles en el ámbar de Chiapas y el ámbar dominicano . [46]
Ver también
- Peckhamia (diario)
- Taxonomía de arañas
Referencias
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Arañas saltarinas asiáticas y referencias fotográficas
- Recurso completo sobre la morfología y taxonomía de las arañas saltarinas (Salticidae): www.jumping-spiders.com
- Base de datos mundial de especies de Salticidae
- Video del comportamiento de apareamiento de una araña saltarina
- Catálogo World Spider
- Arañas saltarinas del noroeste de Europa
- Arañas saltarinas de Australia
- Arañas saltarinas americanas - Vídeos de 70 especies (incluye una introducción a los salticidos, depredación, apareamiento y otros comportamientos)
- Películas sobre el comportamiento de cortejo de Habronattus
- La clasificación taxonómica del Australian Faunal Directory de los salticids australianos