Sappinia es un género de amebas heterótrofas y lobosas dentro de la familia Thecamoebidae . [1] Una característica definitoria de Sappinia , que la separa de su género hermano Thecamoeba, es la presencia de dos núcleos estrechamente opuestos con una conexión central aplanada. [2] [3] Las especies de Sappinia tienen dos etapas de ciclo de vida: un trofozoíto y un quiste . [2] Hasta 2015, solo se habían descubierto dos especies, Sappinia pedata y Sappinia diploidea.La secuenciación de la pequeña subunidad de ARNr de un aislado particular de un árbol sicómoro reveló una nueva especie, Sappinia platani. [4] Alguna vez se pensó que las especies de Sappinia eran coprozoicas (que vivían en las heces), ya que las primeras cepas se aislaron del estiércol animal. [2] Más investigaciones han demostrado que son amebas típicas de vida libre, y se pueden encontrar en todo el mundo en el suelo, la hojarasca y las plantas en descomposición, así como en estanques de agua dulce. [1] [2] En 2001, se confirmó el primer y único caso de patogénesis humana en Sappinia . [5] El paciente era un hombre de 38 años no inmunodeprimido que presentaba signos de encefalitis amebiana.y qué paciente se recuperó por completo después del tratamiento con varios antimicrobianos . [5] Los CDC inicialmente clasificaron al agente causante como S. diploidea según las características morfológicas, pero en 2009, Qvarnstrom et al. utilizó datos moleculares para confirmar que el verdadero agente causante era S. pedata.
Sappinia | |
---|---|
clasificación cientifica | |
Dominio: | |
Filo: | |
Clase: | |
Pedido: | |
Familia: | |
Género: | Sappinia Peligro 1896 |
Especie tipo | |
Sappinia pedata Peligro 1896 | |
Especies | |
|
Etimología
El nombre Sappinia fue nombrado en honor al señor Sappin-Trouffy, que era micólogo en la Academia de Ciencias de París, donde se descubrió por primera vez el género. [2]
Historia del conocimiento
El género Sappinia fue descubierto en 1896 por Pierre Augustin Dangeard en la Academia de Ciencias de París. [2] Dangeard notó manchas blancas en un cultivo desecado de estiércol de caballo, y cuando se observó bajo el microscopio, observó muchas amebas. [2] Estas amebas eran generalmente binucleadas y se asemejaban a la etapa del ciclo de vida de myxamoeba presente en algunos mohos de lodo plasmodial; sin embargo, Dangeard nunca observó la etapa de plasmodios. [2] Esta fue la primera especie de Sappinia descubierta, Sappinia pedata . La segunda especie descubierta, Sappinia diploidea , originalmente se llamaba Amoeba diploidea y fue encontrada por primera vez en 1908 por Max Hartmann y Kurt Nägler. [2] Se aisló del material intestinal de un lagarto; sin embargo, no se pensó que fuera parásito, ya que no se encontró en otras 20 lagartijas muestreadas, y se aisló una cepa muy similar del suelo. [2] Se denominó “diploidea” porque el organismo solo se vio en la etapa diploide. [2] Nägler afirmó que no existe una verdadera etapa haploide; sin embargo, estudios posteriores no han podido llegar a esta conclusión, ya que los núcleos se vuelven difíciles de discernir durante la reproducción sexual. [1] [2] [3] En 1912, A. diploidea fue transferida al género Sappinia por Alexis Alexeieff. [2] Clasificó el género Sappinia sobre la base de ser en su mayoría binucleado, con división celular promitótica sin la presencia de una placa ecuatorial. [2] Hasta hace muy poco, estas eran las únicas especies conocidas de Sappinia, pero un nuevo estudio publicado en 2015 indica el descubrimiento de una tercera especie, Sappinia platani, aislada de la corteza de un árbol sicómoro. La secuenciación de su ARN ribosómico de subunidad pequeña (ARNr SSU) confirmó que es un miembro del género Sappinia , pero genéticamente distinto de S. pedata y S. diploidea . [4] Morfológicamente, S. platani parece muy similar a un miembro típico de Sappinia , pero contiene dictyosomes, que no habían sido reportados en este género previamente. [4]
Hábitat y ecología
Inicialmente, se pensaba que los miembros de Sappinia eran solo coprozoicos, ya que se encontraron por primera vez en las heces de los animales; sin embargo, ahora se han encontrado en muchos otros hábitats y se consideran amebas típicas de vida libre. [2] Las especies de Sappinia se encuentran en todo el mundo en el suelo, la basura vegetal y las plantas en descomposición en pie, estanques de agua dulce y también se han encontrado en las heces de caballos, lagartos, bisontes, alces, búfalos y perros. [1] [2] Son heterótrofos y se alimentan principalmente de bacterias y amebas más pequeñas. [6] Las especies de Sappinia , como muchas otras amebas de vida libre, juegan un papel importante en el ciclo de nutrientes en el suelo. [6] Las especies de Sappinia y su género hermano Thecamoeba son susceptibles a la infección por rozélidos, que actúan como parásitos endonucleares. [6] [7] Las especies de Sappinia generalmente no son susceptibles a la infección bacteriana; pero se ha demostrado que albergan endosimbiontes bacterianos. [6] En un estudio reciente, Corsaro et al. (2016), encontraron que todas las cepas de Sappinia probadas albergaban especies distintas de Flavobacterium y / o Pedobacter, que no se sabe que sean comensales de ninguna otra ameba de vida libre. Cuando se aislaron estos endosimbiontes bacterianos, no pudieron hacerlos crecer en cultivo, por lo que plantean la hipótesis de que estas especies bacterianas son endosimbiontes obligados específicos del género Sappinia . Aunque las especies de Sappinia generalmente se consideran no parasitarias, ha habido un caso confirmado de encefalitis amebiana en un varón de 38 años no inmunodeprimido causada por S. pedata . [8]
Descripción del organismo
Anatomía y morfología
Las especies de Sappinia son amebas desnudas y lobosas que generalmente son binucleadas. [2] Varían en tamaño de 45 a 76 mm de largo por 18 a 38 mm de ancho. [1] [4] Se mueven mediante la locomoción monopodial y tienen una gran región hialina en el extremo anterior de la célula. [1] El extremo posterior de la celda suele ser irregular; sin embargo, no hay una uroide distintiva (membrana ondulada causada por el movimiento del citoplasma fuera de esa región) en las células móviles. [1] Sappinia tiende a formar grupos distintos en cultivo, posiblemente debido a la congregación donde el recuento bacteriano es más alto. [1] [2] El género hermano Thecamoeba no produce una verdadera teca (caparazón), pero se llaman así porque contienen un glicocáliz muy espeso y denso, que puede tener hasta 0,5 mm de espesor. [2] A diferencia de Thecamoeba, las especies de Sappina tienen glicocálculos muy variados según la cepa y la etapa del ciclo de vida, y ninguna es tan espesa o bien definida como en Thecamoeba . [3] Otra diferencia entre Thecamoeba y Sappinia es la superficie de la región dorsal; Las especies de Thecamoeba tienden a tener crestas longitudinales bien definidas en la superficie dorsal, mientras que las especies de Sappinia tienen una superficie dorsal lisa, con algunas pequeñas arrugas a lo largo de los bordes de la célula. [1] [3] Las especies de Sappinia también contienen crestas mitocondriales tubulares y tienen una gran vacuola contráctil que cambia de forma durante la locomoción. [1] [3] S. pedata tiene amebas erectas, parecidas a un quiste, en pie, mientras que S. platani tiene dictiosomas. [1] [4] Las amebas erectas en pie fueron originalmente observadas por Dangeard (1896) en S. pedata , y originalmente fueron llamadas esporas o quistes pedicelados, ya que parecían similares a los tallos portadores de esporas que se ven en los mohos limosos. [1] Otros estudios han concluido que no hay pared celular presente en estas amebas en pie, y continúan cambiando de forma mientras están en posición erecta, por lo tanto, no son quistes ni esporas. [1] Las especies de Sappinia son generalmente binucleadas, con dos núcleos grandes, estrechamente opuestos con una conexión aplana, similar a un desmosoma. [2] [3] Esta es una característica definitoria de Sappinia , ya que su género hermano Thecamoebae es mononucleado, y en otras amebas binucleadas como Pelomyxa binucleata , los núcleos no están estrechamente opuestos. [2] Cada núcleo tiene entre 3,8 y 4,6 mm de diámetro, cada uno con su propio nucleolo central de alrededor de 2,3 mm de diámetro. [1] [3]
Ciclos de vida
Las especies de Sappinia tienen dos etapas del ciclo de vida: un trofozoíto y un quiste. [2] El trofozoíto es la etapa de alimentación heterotrófica descrita anteriormente, y el quiste se forma a partir de la fusión de dos trofozoítos. [2] Los quistes suelen ser redondos y entre 30 y 34 mm de diámetro. [3] En 1908, Nägler estaba trabajando en S. diploidea y después de 2-3 semanas en cultivo observó 2 trofozoítos de igual tamaño enquistados juntos en una pared doble. [2] Nägler afirmó que primero los pares de núcleos en cada trofozoíto se fusionan y luego las células se fusionan en el quiste. [2] Se cree que la ameba que surge del quiste tiene dos núcleos haploides, lo que la convierte en diploide, por lo que no existe una verdadera etapa del ciclo de vida haploide. [2] Muchos otros estudios han encontrado estos quistes bicelulares de doble pared tanto en S. diploidea como en S. pedata ; sin embargo, la fusión de núcleos nunca ha sido documentada, ya que se vuelven muy difíciles de detectar durante este proceso, por lo que actualmente no se conoce el proceso exacto de reproducción sexual (incluida la presencia de una etapa haploide). [1] [3] Es probable que el proceso de encriptación se utilice para la reproducción sexual . [1] [2] Nägler también había declarado que cuando se exponen a condiciones secas durante largos períodos de tiempo, los trofozoítos no se enquistan, lo que respalda aún más la hipótesis de que los quistes se utilizan para la reproducción sexual y no como protección contra la desecación. [2] Las especies de Sappinia también se reproducen asexualmente, como lo describió Nägler en 1908. Primero, los dos núcleos se dividen y dos pares de núcleos se forman en configuración paralela. [2] Luego, los núcleos se cruzan y se vuelven antiparalelos, de modo que cada célula hija recibe la mitad de cada uno de los dos núcleos. [2] Entonces ocurre la división celular y se forman trofozoítos binucleados. [2] Aunque la mayoría de las células son binucleadas, muchos estudios han observado células con uno o cuatro núcleos, y algunos estudios también han observado células con tres, seis y ocho núcleos. [1] [2] Según Walochnik et al. (2010), Nägler observó que las células mononucleadas raras “derivaban principalmente de la cópula cuando una de las amebas copuladoras se degradaba, de modo que la ameba final era producto de la partenogénesis, los núcleos de un mismo individuo fusionándose, o, pero muy raramente , derivado de células en las que se fusionan los núcleos gaméticos reducidos de las amebas copuladoras ”. Las amebas uninucleadas se encuentran con mayor frecuencia en cultivos más antiguos, con nucleolos fragmentados y, por lo general, se degradan más tarde. [1] [2] La presencia de más de dos núcleos se debe a la división nuclear, sin que la división celular ocurra inmediatamente después. [2] En el caso de células trinucleadas muy raras encontradas por Brown et al. (2007), se debe a una división nuclear incompleta. Cuando se encuentran células tetranucleadas, los dos pares no se unen entre sí. [1] [3]
Genética y filogenia
Se han utilizado análisis moleculares para determinar la posición filogenética y las relaciones evolutivas de Sappinia . La secuenciación del ARNr de SSU ha mostrado la clara separación de las tres especies S.pedata, S. diploidea y S. platani, y ha confirmado que Sappinia forma un grupo monofilético con su género hermano Thecamoeba dentro de la familia Thecamoebidae . [1] [3] [4] Brown y col. (2007), también observaron las secuencias de genes de actina de Sappinia y Thecamoeba y encontraron que solo se diferenciaban por dos aminoácidos, lo que también apoya que son grupos hermanos. Recientemente se ha demostrado que el género Stenamoeba es un miembro de ramificación temprano de Thecamoebidae , por lo que Thecamoebidae actualmente consta de tres géneros. [9] Dermamoeba algensis se incluía anteriormente en la familia Thecamoebidae basándose en características morfológicas, pero los estudios moleculares han demostrado que, basándose en datos moleculares, no pertenecen a Thecamoebidae, y su posición filogenética se está debatiendo actualmente. [1]
Importancia médica
La encefalitis amebiana es una infección del cerebro causada por varias amebas diferentes, por ejemplo, Naegleria fowleri , especies de Acanthamoeba , Balamuthia mandrillaris o Entamoeba histolytica . [5] Estas infecciones son raras y generalmente letales. [10] Naegleria fowleri causa encefalitis amebiana primaria (PAE), que progresa muy rápidamente, mientras que las especies de Acanthamoeba causan encefalitis amebiana granulomatosa (GAE), que también suele ser letal, pero se desarrolla más lentamente que PAE. [10] Las especies de Acanthamoeba y Balamuthia mandrillaris generalmente solo causan enfermedad en pacientes inmunodeprimidos y Entamoeba histolytica puede causar encefalitis después de infectar otra región del cuerpo. [10] Solo ha habido un caso documentado de patogénesis que involucró a la especie Sappinia , que resultó en encefalitis granulomatosa amebiana en un hombre de Texas de 38 años no inmunodeprimido en 1998. [5] El hecho de que el paciente no estaba inmunodeprimido Es sorprendente porque solo se conoce una ameba ( Naegleria fowleri) que causa enfermedad en individuos sanos. El paciente vivía en una granja y estaba en estrecho contacto con animales de granja en pastoreo, que probablemente es el lugar donde contrajo la infección. [5] La especie Sappinia probablemente estaba en el suelo, y fue consumida por un animal que pastaba junto con materia vegetal, y luego fue expulsada en las heces. Se cree que el paciente inhaló la especie Sappinia mientras limpiaba el excremento del animal. Como describen Gelman et al. (2003), el paciente “presentó antecedentes de pérdida del conocimiento durante 45 min y emesis, seguido de cefalea bifrontal, fotofobia y visión borrosa durante 2 a 3 días” (p. 990). Su historial médico solo consistía en una infección sinusal reciente, que probablemente se debió a Sappinia , que luego se extendió al cerebro. [10] Una resonancia magnética reveló una masa de 2 cm en el lóbulo temporal izquierdo y, cuando se extirpó, mostró una inflamación hemorrágica necrotizante que contenía amebas trofozoíto. [5] Los trofozoítos tenían entre 40 y 60 mm de diámetro y tenían dos núcleos estrechamente opuestos con un aplanamiento central distinto. [5] Los trofozoítos también contenían crestas mitocondriales tubulares y una gran vacuola contráctil. [5] Todas estas características son características distintivas del género Sappinia . El equipo médico envió la muestra a los CDC, quienes confirmaron que estas características no coinciden con ninguna ameba patógena previamente conocida en humanos. [5] El paciente fue tratado con varios antimicrobianos y se recuperó por completo. [5] Después de 14 meses, los CDC diagnosticaron al agente causante como S. diploidea basándose en las características morfológicas. [5] En 2009, Qvarnstrom et al. reevaluó esta conclusión, ya que las características morfológicas presentes en las exploraciones no pueden distinguir entre S. diploidea y S. pedata. Qvarnstrom y col. (2009) utilizaron por primera vez cebadores de PCR y sondas TaqMan para detectar si los trofozoítos pertenecían de hecho a Sappinia y para descartar otros géneros de amebas. Descubrieron que el ADN era el de Sappinia y no se encontró ningún otro ADN de amebas. [8] Luego tuvieron que usar cebadores de PCR específicos de especie para S. diploidea y S. pedata para determinar el agente causante. [8] Qvarnstrom y col. (2009) encontraron que la muestra resultó negativa para S. diploidea pero tenía sitios de cebado específicos de S. pedata , lo que luego les permitió concluir que el agente causante de GAE en este caso era S. pedata.
Lista de especies
- Sappinia pedata
- Sappinia diploidea
- Sappinia platani
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Brown, MW, Spiegel, FW, & Silberman, JD 2007: Amoeba en Atención: Afinidad filogenética de Sappinia pedata. Revista de microbiología eucariota, 0 (0). doi: 10.1111 / j.1550-7408.2007.00292.x
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah Walochnik, J., Wylezich, C., y Michel, R. 2010: El género Sappinia : Historia, filogenia y relevancia médica. Parasitología experimental, 126 (1), 4-13. doi: 10.1016 / j.exppara.2009.11.017
- ↑ a b c d e f g h i j k Michel, R., Wylezich, C., Häuroder, B., & Smirnov, AV 2006: Posición filogenética y notas sobre la ultraestructura de Sappinia diploidea (Thecamoebidae). Protistología 4 (4), 319-325.
- ^ a b c d e f Wylezich, C., Walochnik, J., Corsaro, D., Michel, R. y Kudryavtsev., A. 2015: Investigaciones microscópicas electrónicas de una nueva especie del género Sappinia (Thecamoebidae, Amoebozoa ), Sappinia platani sp. nov., revelan un dictiosoma en este género. Acta Protozool, 54 (1), 45-51. doi: 10.4467 / 16890027AP.15.004.2191
- ^ a b c d e f g h i j k Gelman, BB 2001: Encefalitis amebiana debida a Sappinia diploidea . Jama, 285 (19), 2450. doi: 10.1001 / jama.285.19.2450
- ^ a b c d Corsaro, D., Wylezich, C., Walochnik, J., Venditti, D. y Michel, R. 2016: Identificación molecular de endosimbiontes bacterianos de cepas de Sappinia . Investigación en parasitología, 116 (2), 549-558. doi: 10.1007 / s00436-016-5319-4
- ^ Corsaro, D., Walochnik, J., Venditti, D., Steinmann, J., Müller, K. y Michel, R. 2014: Los parásitos microsporidios de las amebas pertenecen al linaje fúngico temprano Rozellomycota. Investigación en parasitología, 113 (5), 1909-1918. doi: 10.1007 / s00436-014-3838-4
- ^ a b c Qvarnstrom, Y., Silva, AD, Schuster, F., Gelman, B., & Visvesvara, G. 2009: Confirmación molecular de Sappinia pedata como agente causante de encefalitis amebiana. Revista de enfermedades infecciosas, 199 (8), 1139-1142. doi: 10.1086 / 5974
- ^ Smirnov, AV, Nassonova, ES, Chao, E. y Cavalier-Smith, T. 2007: Filogenia, evolución y taxonomía de amebas Vannellid. Protista, 158 (3), 295-324. doi: 10.1016 / j.protis.2007.04.004 73
- ^ a b c d Gelman, BB, Popov, V., Chaljub, G., Nader, R., Rauf, SJ, Nauta, HW y Visvesvara, GS 2003: Características neuropatológicas y ultraestructurales de la encefalitis amebiana causada por Sappinia diploidea . Revista de neuropatología y neurología experimental, 62 (10), 990-998. doi: 10.1093 / jnen / 62.10.990