El marrón foca es un color del pelaje de los caballos que se caracteriza por un color de cuerpo casi negro; con puntos negros , la melena, cola y patas; pero también áreas rojizas o bronceadas alrededor de los ojos, hocico, detrás del codo y delante de la rodilla . El término no debe confundirse con "marrón", que es utilizado por algunos registros de razas para referirse a un caballo de foca marrón oa un castaño oscuro sin las características adicionales de la genética de foca marrón.
Sello Marrón | |
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Variantes | Bahía oscura, marrón |
Genotipo | |
Color de base | Negro (E) |
Modificando genes | gen agouti (A) |
Descripción | Pelaje del cuerpo marrón oscuro con coloración de puntos negros y coloración bronceada alrededor del hocico, ojos, flancos y otras áreas "blandas". Carece de tinte rojizo visto en la mayoría de los caballos bayos |
Fenotipo | |
Cuerpo | marrón oscuro con una coloración bronceada más clara en los puntos suaves del cuerpo |
Cabeza y piernas | Negro |
Melena y cola | Negro |
Piel | Negro |
Ojos | marrón |
Otras notas | No confundir con pangare |
Al igual que el laurel , el color marrón de las focas es producido por el gen Agouti ("A") que actúa sobre una capa base genéticamente negra , suprimiendo el negro en una coloración puntiaguda y permitiendo que aparezca el color rojizo o marrón subyacente. La variación de tono es poligenética y se ve afectada por varios factores externos. Sin embargo, algunos investigadores distinguen el marrón de foca con el calificativo A t. El estudio genético de las focas pardas es relativamente nuevo. En el último siglo se avanzaron varias teorías para explicar la herencia del pelaje marrón de las focas, y aunque se desarrolló una prueba de ADN que se decía que detectaba el alelo marrón de las focas (A t ), la prueba nunca se sometió a revisión por pares y debido a resultados poco fiables. posteriormente fue retirado del mercado, debido a que el creador admitió que se usó ADN de ratón en los resultados de la prueba. [1] [2]
El color del pelaje castaño oscuro relacionado genética y visualmente , que también presenta puntos negros y un cuerpo oscuro, se diferencia del marrón de foca por la ausencia de marcas de color canela. Otro imitador es el castaño de hígado , un pelaje marrón oscuro que incluye melena y cola, que a veces se confunde con el marrón de foca. Sin embargo, los verdaderos marrones de foca tienen puntos negros característicos de todos los caballos bayos, mientras que los castaños de hígado no.
Identificación
La investigación detrás de la clasificación de la foca marrón como distinta de la bahía oscura es bastante nueva y, como resultado, las opiniones varían sobre lo que constituye una verdadera foca marrón. En Equine Color Genetics , Dan Phillip Sponenberg escribió "En general, todos los colores oscuros con puntos negros que son más claros que el negro pero más oscuros que el castaño se llaman marrones". [3] En este texto, clasifica los abrigos de punta negra y rojizos claros de cualquier tono como castaño, y los abrigos de punta negra de cualquier tono con contrasombreado negro como marrón. [4] Estas definiciones, aunque precisas, ya no lo son a la luz de la investigación actual.
El marrón de foca se describe mejor como un pelaje negro o casi negro con pelos rojizos o tostados en las "partes blandas": el hocico, los ojos, el interior de las orejas, la parte inferior del abdomen, detrás del codo y delante de la rodilla. [5] [6] [7] [8] Al igual que otros colores de pelaje, los marrones de foca pueden variar de tono. Los más oscuros son casi negros excepto por sus áreas bronceadas. Los ejemplos más claros se confunden fácilmente con bahías oscuras. La melena, la cola y las patas siempre son negras. [5]
Terminología
Las personas que no son caballos a menudo se refieren a muchos colores de pelaje de caballo como "marrones", en particular el color de la bahía. Entre los aficionados a los caballos, una valoración común es que "... [el término] sólo lo usan las personas con un caballo o con doscientos". [3] La implicación es que los observadores legos se referirán al color del pelaje de un caballo como "marrón" debido a la falta de vocabulario, y aquellos que discutan grandes poblaciones de caballos usarán "marrón" por la necesidad de un vocabulario más específico. Es poco probable que el término "marrón foca" forme parte del repertorio de un principiante y, por lo tanto, es preferible cuando se habla de este color de pelaje específico. Este color de pelaje se llama, de manera esclarecedora, " negro y fuego " en algunos idiomas. [6]
"Marrón" pero no marrón sello
En los términos más simples, la gran mayoría de los caballos son de cierto tono marrón, pero no "marrón foca". Dichos colores de abrigo incluyen:
- Castaño , completamente de color rojo cobrizo a marrón hígado, sin pelo negro verdadero.
- Bay , de color marrón rojizo para recubrir el cuerpo de color marrón oscuro bastante con cierto melena negro, cola, y las piernas; las bahías oscuras son difíciles de distinguir de los marrones de foca incluso por ojos experimentados.
- Tanto el laurel como el castaño pueden quedar oscurecidos por el gen del hollín .
- Abrigo de piel de ante , bronceado o dorado con las áreas negras de una bahía (arriba).
- Pardo , comúnmente bronceado (aunque existen tonos de óxido o pizarra) con evidentes marcas primitivas .
- Los moteados plateados , a veces llamados "chocolate", se encuentran a menudo en tonos marrones.
Sellar marrones en papel
No todos los registros de razas o libros genealógicos reconocen el marrón de foca como un color de pelaje distinto. La Asociación American Quarter Horse y América Paint Horse Association tanto reconocer "marrón" como una categoría separada, mientras que la Asociación de Caballos Árabes etiquetas de todos los no- negro , sombras negras puntas " bahía ". [9] [10] [11]
Otros registros, como The Jockey Club, que registra Thoroughbreds y Appaloosa Horse Club , ofrecen la designación "bahía oscura o marrón" para hacer frente a la ambigüedad en la terminología y la identificación. [7] Entre las razas y registros históricamente alemanes, el término rappe indica un caballo negro, braun es bayo, mientras que dunkelbraun indica bayo oscuro y schwarzbraun indica marrón foca (literalmente negro-marrón). [12] En Francia, los caballos marrones foca se reconocen entre la "familia del abrigo negro". [13]
Colores de pelaje relacionados
La presencia de otros genes del color del pelaje puede modificar el pelaje marrón de una foca. La familia seal brown incluye:
- Brown Buckskin , es el resultado del efecto de dilución de una sola copia del gen de la crema . A veces se le llama marrón ahumado . Las áreas negras del pelaje marrón de foca no se ven afectadas o se aclaran ligeramente, mientras que las áreas rojizas son más doradas. Estos no deben confundirse con las tradicionales pieles de ante. [14]
- Champán Sable , resultado del efecto de dilución del gen del champán . Como todos los champagnes, los champagnes de marta tienen ojos color avellana y piel rosada y pecosa. El pelaje es plano, grisáceo diluido o marrón violáceo, en algún lugar entre los cálidos tonos calabaza del champán ámbar a base de bahía y los fríos tonos violáceos del champán clásico a base de negro. [15]
- Pardo pardo , resultado del efecto de dilución del gen pardo . Como todos los pardos, los pardos marrones tienen marcas primitivas conspicuas que incluyen al menos una raya dorsal y puntos más oscuros. Las marcas primitivas de los pardos pardos son negras, y el color del pelaje se encuentra entre el gris pizarra de una grulla y el bronceado de un pardo castaño. [dieciséis]
Genética de seal brown
La apariencia de la piel, los ojos y el color del pelaje de un caballo está determinada por los pigmentos químicos llamados melaninas . Los mamíferos, como los caballos y los seres humanos, utilizan dos tipos de melaninas: eumelanina , que es visualmente de color negro a marrón, y feomelanina , que visualmente es de rojo a amarillo. Las células especializadas de la piel y los ojos, los melanocitos o las células pigmentarias, producen melaninas y las depositan en la piel y el cabello mediante complejas reacciones químicas. Las instrucciones para estas reacciones químicas están codificadas genéticamente como ADN y, por lo tanto, se heredan. Para ser de color marrón foca, un caballo debe tener al menos una copia del gen funcional MC1R ( E / E o E / E e ) y debe tener uno de los siguientes genotipos en el locus Agouti: A / A o A / a .
Una proteína con un papel importante en la producción de eumelanina es el receptor de melanocortina 1 (MC1R). El gen que codifica una proteína MC1R funcional ocupa el locus de Extensión , o posición cromosómica, y está simbolizado por la E mayúscula . En 1996 se identificó una mutación , o cambio, en el gen MC1R equino, que resultó en una proteína MC1R no funcional. [17] Esta forma del gen está simbolizada por la e minúscula o, a veces, E e . Dado que cada caballo tiene dos copias del gen MC1R, una de cada padre, los caballos con una copia "rota" ( e ) todavía pueden producir eumelanina en el pelo. Sin embargo, si un caballo tiene dos copias del alelo "roto" y, por lo tanto, no tiene copias del alelo E funcional , el caballo es completamente incapaz de depositar pigmento negro en el pelo. Tales caballos son castaña , o al menos, no son negro , bahía , o marrón sello.
El gen con el papel más importante en el fenotipo de la capa marrón de las focas es el péptido de señalización Agouti (ASIP) o simplemente Agouti . El péptido (proteína) de señalización funcional de Agouti actúa como un interruptor entre la feomelanina rojo-amarilla y la eumelanina negro-marrón. Es ASIP el responsable de la alternancia de bandas oscuras y claras en el pelo de los animales, aunque también es responsable de los efectos en todo el cuerpo. ASIP se adhiere a las moléculas MC1R para evitar temporalmente que esta última continúe la producción de eumelanina, por lo que se produce feomelanina en su lugar. Un caballo individual solo puede tener dos copias del gen Agouti, con los siguientes alelos u opciones conocidos: [5]
- un pelaje (mutación, recesivo) uniformemente negro.
- A (mutación, 2 o dominante) negro restringido a puntos negros , responsable de bahía estándar.
Se han propuesto teorías de la existencia de alelos adicionales en el locus Agouti, pero se verificó que no existían. Estos son [5] [18]
- Un t (mutación, 3 o dominante) puntos negros poco restringidos, responsables del marrón de las focas.
- A + (tipo salvaje, dominante) puntos negros muy restringidos.
Los alelos A y A t no se pueden distinguir mediante pruebas de ADN en caballos. Se había desarrollado una prueba, pero los estudios subyacentes no fueron revisados por pares y la prueba se retiró del mercado debido a resultados inconsistentes, [1] esto se debe a que se usó ADN de ratón. Las pruebas genéticas existen solo para dos formas, dominante A y recesiva a. [19] Todavía se cree que las causas genéticas de las focas pardas y la bahía salvaje están en Agouti , pero es probable que la bahía de las focas sea causada por el gen agouti que no afecta el pigmento negro tanto como es normal, y esa bahía de tipo salvaje es la agouti afectando el pigmento negro más de lo normal. Los efectos de la variación de tono son poligenéticos y aún no se comprenden. [20]
Antiguas teorías sobre la genética de la foca marrón
Una primera versión de la teoría del gen Agouti equino actualmente aceptada fue presentada por primera vez en 1951 por Miguel Odriozola en A los colores del caballo , posteriormente revisada por William Ernest Castle en Genetics . [21] Esta teoría prevaleció hasta la década de 1990, cuando los descubrimientos de condiciones similares en otras especies proporcionaron explicaciones alternativas.
Negro y pangaré
Durante un período, el fenotipo de la foca marrón (pelaje negro o casi negro con pelos tostados o rojos en las áreas blandas) se describió como un verdadero pelaje negro afectado por pangaré , o factor harinoso. [22] Pangaré es una cualidad común en el caballo de Przewalski y en las denominadas razas de caballos primitivas como el Exmoor Pony . El rasgo se caracteriza por pelos pálidos, típicamente de color blanquecino a bronceado claro, alrededor de los ojos, el hocico y la parte inferior del cuerpo. [23]
Esta teoría se descartó cuando se secuenció el gen de Agouti equino (ASIP) en 2001, y se encontró que todos los caballos que se ajustaban al fenotipo de foca marrón no poseían el genotipo homocigoto recesivo a / a Agouti. [24]
Tirosinasa-marrón
La proteína 1 relacionada con la tirosinasa (TYRP1) es una proteína involucrada en la síntesis de melanina y está codificada por el gen TYRP1 , también llamado locus marrón ( b ) . En los seres humanos, las mutaciones en el gen TYRP1 explican las variaciones en la coloración "normal" de la piel, el cabello y los ojos, así como los tipos de albinismo clínico . Las mutaciones en el gen TYRP1 de otros mamíferos dan como resultado varios fenotipos de color de pelaje marrón rojizo: marrón en ratones, chocolate en gatos, chocolate en perros y Dun en ganado. [25]
Los fenotipos asociados con las mutaciones TYRP1 son típicamente rufo o chocolate en lugar de las capas dominadas por el negro de los caballos marrones de foca, y generalmente dan como resultado una piel de color marrón rosado y ojos claros. Este no es el caso de los caballos marrones foca, y el papel de TYRP1 en el marrón foca se descartó después de su secuenciación en 2001. [24]
Extensión-marrón y negro dominante
El encanto de un abrigo negro puro en un caballo ha cautivado a los criadores de caballos durante siglos, lo que ha dado como resultado razas completamente negras como el caballo frisón . La cría de caballos negros puros tiene dos problemas: algunos abrigos negros se desvanecen con la exposición a la luz y el sudor, y la cría de dos caballos "negros" juntos a veces produce caballos no negros. En algunos casos, los caballos negros verdaderos descoloridos tienen pelajes más claros que los caballos casi negros más oscuros. [5]
Para explicar esto, WE Castle postuló que había un tercer alelo en el locus de Extensión : E D o "negro dominante". Basado en la existencia de tales condiciones en otros animales, Castle sugirió que el gen negro dominante ( E D ) anularía el patrón de "puntos" del Agouti dominante ( A ) y produciría caballos negros o casi negros, que luego podrían pasar a tiene descendencia de la bahía. La implicación era que este alelo podría producir el color del pelaje marrón de las focas, que a menudo es casi negro. [26]
De manera similar, Sponenberg una vez formuló la hipótesis de un alelo marrón de extensión ( E B ), dominante sobre el E de tipo salvaje . Describió un alelo responsable del sombreado negro, o hollín, que distinguiría todos los tonos de marrón de todos los tonos de bayo.
Ambas teorías fueron descartadas después de la caracterización del MC1R equino o Extension , que no mostró tales alelos. [24] Sin embargo, es probable que exista un control genético del hollín.
Bahía oscura vs.marrón foca
Tanto los caballos de Dark Bay , que tienen una melena, cola y patas negras con un pelaje marrón rojizo oscuro o cubierto de hollín, como los caballos de color marrón foca, que tienen pelaje marrón muy oscuro además de "puntas" negras, con pelos rojizos o tostados alrededor de su el hocico, los ojos, los codos y los flancos tienen uno de dos genotipos en el locus Agouti: A / A o A / a . [19] Ambos colores de pelaje exhiben una amplia gama de matices potenciales debido a una variedad de factores que incluyen la decoloración o decoloración del cabello negro, la nutrición y la presencia de hollín o factores de sombreado .
Muchos caballos negros se desvanecen, se decoloran con el sol o experimentan un aclaramiento del color de su pelaje con la exposición a la luz solar y al sudor. Estos caballos a menudo se confunden con marrones foca o bahías oscuras. Los caballos que no experimentan tal desvanecimiento ahora se denominan generalmente negros "sin desvanecimiento", aunque en el pasado se utilizaron otros términos. [27] Sin embargo, aunque se ha formulado una hipótesis, tampoco parece haber un alelo "que no se desvanezca" separado para el negro. [19] Las deficiencias de minerales y vitaminas también pueden contribuir a un pelaje más claro, similar al blanqueamiento solar.
Los caballos de punta negra que no son uniformemente negros a menudo exhiben un rasgo llamado hollín . Una capa de hollín exhibe una mezcla de pelos negros o más oscuros más concentrados en la cara dorsal (parte superior) del animal y menos prevalente en las partes inferiores. Se cree que el hollín es una forma de sombreado . Los caballos sin hollín se denominan "de pelaje transparente". El hollín puede ser menor o bastante extenso y, a menudo, incluye manchas. Los caballos castaños oscuros suelen estar cubiertos de hollín. La diferencia entre la distribución de arriba hacia abajo del rasgo de hollín y las áreas suaves más claras de un marrón de foca también puede ser difícil de distinguir entre sí. El equipo de investigadores franceses que desarrolló la prueba de ADN para el alelo a recesivo también discutió la posibilidad de que Extension pudiera ser dependiente de la dosis. Encontraron una tendencia estadísticamente significativa de que las bahías más claras fueran heterocigóticas para el alelo de extensión de tipo salvaje dominante ( E / e , también escrito E + / E e ), mientras que las bahías más oscuras eran más a menudo homocigotas ( E / E ). Los autores reconocieron que otros factores podrían influir y que la afirmación debía estudiarse a mayor escala. [28] Este tipo de comportamiento dependiente de la dosis no se observó con Agouti . [29]
Referencias
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- ^ "Castle postuló que otro alelo, E D , extiende el pigmento oscuro tanto que en realidad enmascara el efecto del gen del patrón bayo, A. Lo llamó el gen del negro dominante y describió el color como negro azabache, que no se desvanecen a la luz del sol como puede hacerlo el negro ordinario. También se cree que el pelaje del potro es negro, mientras que la primera capa del negro recesivo es a menudo más de un color gris ratón. La existencia de un gen similar en otros mamíferos ayudó a llevarlo a Esta conclusión. Por lo tanto,se piensa que E D extiende el color oscuro incluso si A o una t está presente (es decir, E D es epistático a A y a t ). Un negro azabache podría ser E D _aa o E D _A_ o E D _a t a t o E D _a t a , donde el blanco indica que el gen emparejado no tiene ningún efecto. No hay evidencia directa de que el gen E D exista en el caballo ".
- ^ Sponenberg 2003, pág. 24. "Algunos caballos negros nunca parecen desvanecerse a la luz del sol y se les llama negro azabache o negro cuervo. Otros tienden a adquirir un tinte oxidado durante ciertas épocas del año y luego son de un color más plano, pero todavía son negro. En Austria se les llama verano negro (sommer rappe), lo que refleja el hecho de que muchos caballos negros se desvanecen al menos un poco con el calor y la luz del sol del verano ".
- ^ Rieder y col. 2001, pg 454: Una tendencia estadísticamente significativa (X249.1; p <0.01) de tonos castaños más claros con el genotipo EE / Ee (35 de 42 caballos castaños) y tonos castaños más oscuros con el genotipo EE / EE (9 de 16 caballos castaños). caballos de la bahía) se encontró en nuestro panel. Por lo tanto, los tonos bayos más claros se explicarían, al menos parcialmente, por un efecto de dosificación de un 50% menos de función del receptor de melanocortina-1 en funcionamiento debido al alelo Ee (Tabla 2). Sin embargo, este resultado podría estar sesgado por la estructura de nuestro panel de caballos y la variación genética actualmente desconocida.
- ^ Rieder y col. 2001, pág. 454: No pudimos encontrar ninguna asociación entre el estado del alelo agutí Aa (A / Aa versus A / A) y los caballos de sombra "oscura" (Tabla 2). De los 120 caballos tipificados, 34 eran portadores heterocigotos del Aaallele. De ellos, 9 se consideraron castaños normales y 7 castaños oscuros, así como 7 castaños normales y 2 castaños oscuros. Se encontró que una castaña normal era homocigótica para el alelo Aa.