Zymoseptoria tritici
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Zymoseptoria tritici
Septoria-tritici.jpg
Zymoseptoria tritici en hojas de trigo
clasificación cientifica
Reino:
Hongos
Filo:
Ascomycota
Clase:
Dothideomycetes
Subclase:
Dothideomycetidae
Pedido:
Capnodiales
Familia:
Mycosphaerellaceae
Género:
Zymoseptoria
Especies:
Z. tritici
Nombre binomial
Zymoseptoria tritici
(Roberge ex Desm.) Quaedvl. Y Crous, (2011)
Sinónimos

Septoria curtisiana Sacc. , (1884) [1]
Septoria graminum Desm., (1843)
Septoria tritici Desm. , 1842 [2] Septoria tritici Berk. Y MA Curtis, (1874) [3]
Septoria tritici var. lolicola R. Sprague y Aar. G. Johnson, (1944) [4]
Sphaeria graminicola Fuckel, (1865) [5]
Sphaerella graminicola Fuckel, (1870) [6]
Mycosphaerella graminicola ( Fuckel ) J. Schröt. , (1894) [7]

Zymoseptoria tritici , sinónimos Septoria tritici , Mycosphaerella graminicola , es una especie de hongo filamentoso , un ascomiceto de la familia Mycosphaerellaceae . Es unpatógeno de la planta de trigo que causa la mancha foliar por septoria que es difícil de controlar debido a la resistencia a múltiples fungicidas . El patógeno hoy en día causa una de las enfermedades más importantes del trigo . [8]

En 2011, Quaedvlieg et al. introdujeron una nueva combinación para esta especie: Zymoseptoria tritici (Desm.) Quaedvlieg & Crous, 2011, [9] ya que encontraron que las cepas tipo tanto del género Mycosphaerella (vinculado al género anamorfo Ramularia ) como del género Septoria (vinculado a el género Septoria , un extenso clado de especies similares a septoria muy distintas dentro de Mycosphaerellaceae ) se agruparon por separado del clado que contenía tanto Zymoseptoria tritici como Z. passarini . Desde 2011, un total de siete Zymoseptoriase han descrito especies dentro del género Zymoseptoria ; Z. tritici (el tipo del género Zymoseptoria ), Z. Pseudotritici, Z. ardabilia, Z. brevis, Z. passarini, Z. halophila y Z. verkleyi (el nombre de Gerard JM Verkleij, por la contribución que ha hecho a ampliar la comprensión del género Septoria ).

Descripción

Picnidios maduros de Zymoseptoria tritici en una hoja primaria de una plántula de trigo susceptible. La alta humedad estimula la extrusión de cyrrhi, mucílagos en forma de zarcillo que contienen picnidiosporas asexuales que son salpicaduras de lluvia dispersas en distancias cortas.

Este hongo causa la mancha septoria tritici del trigo, una enfermedad caracterizada por manchas necróticas en el follaje. [10] Estas manchas contienen fructificaciones asexuales ( picnidios ) y sexuales ( pseudotecios ). [10]

Estado asexual ( anamorfo , la etapa asexual se llamaba anteriormente Septoria tritici ): las picnidiosporas son hialinas y filiformes y miden 1,7-3,4 x 39-86 μm, con 3 a 7 tabiques indistintos. La germinación de las picnidiosporas puede ser lateral o terminal. Los cirrhi son de color blanco lechoso para pulir. A veces, en cultivos no septados, las microesporas hialinas, que miden 1-1,3 × 5-9 μm, se encuentran fuera de los picnidios por brotes similares a levaduras. [11]

  • La luz estimula el crecimiento similar a la levadura de Zymoseptoria tritici . [12] Primer plano del crecimiento de levadura de Zymoseptoria tritici in vitro en agar V8 .

  • Producción in vitro de fructificaciones asexuales ( picnidios ; flecha) de Zymoseptoria tritici en agar extracto de hoja de trigo.

  • Penetración de un estoma de hoja de trigo (flecha) por un tubo germinativo de picnidiosporas de Zymoseptoria tritici .

  • Colonización del tejido mesófilo por una hifa intercelular (flechas) de Zymoseptoria tritici durante la fase biotrófica asintomática de la patogénesis.

  • Iniciación (punta de flecha) de un picnidio de Zymoseptoria tritici en la cavidad substomática de una hoja de trigo.

Penetración simultánea de un estoma de hoja de trigo por tres tubos germinales de ascosporas (flechas) en el aire de Zymoseptoria tritici .

Estado sexual ( teleomorfo ): los pseudotecios son subepidérmicos, globosos, de color marrón oscuro y de 68-114 μm de diámetro. Los asci miden 11-14 × 30-40 μm. Las ascosporas son hialinas, elípticas y de 2.5-4 × 9-16 μm, con dos células de longitud desigual. [11]

Genética

Los cromosomas 1-13 son los más grandes y esenciales. Los cromosomas 14-21 son más pequeños y prescindibles.

Zymoseptoria tritici representa un modelo intrigante para estudios genéticos fundamentales de hongos patógenos de plantas. [10] Es un hongo patogénico de plantas haploides . [10] Muchos hongos son haploides, lo que simplifica enormemente los estudios genéticos. [10]

Zymoseptoria tritici fue la primera especie, en 2002, de la familia Mycosphaerellaceae en tener un mapa de ligamiento creado. [13]

El primer informe del genoma completamente secuenciado de Zymoseptoria tritici de 2011 fue el primer genoma de un hongo filamentoso que se terminó de acuerdo con los estándares actuales. [12] La longitud del genoma es 39,7 Mb, [12] que es similar a otros ascomicetos filamentosos. [10] El genoma contiene 21 cromosomas , [12] que es el número más alto reportado entre los ascomicetos. [10] Además, estos cromosomas tienen un rango de tamaño extraordinario, que varía de 0,39 a 6,09 Mb. [10]

Un aspecto sorprendente de la genética de Zymoseptoria tritici es la presencia de muchos cromosomas prescindibles . [12] Ocho de los cromosomas podrían perderse sin ningún efecto visible sobre el hongo y, por lo tanto, son prescindibles. [12] Se han encontrado cromosomas prescindibles en otros hongos, pero por lo general ocurren con una frecuencia baja y generalmente representan uno o unos pocos cromosomas. [10] Los cromosomas prescindibles se han originado por una antigua transferencia horizontal de un donante desconocido, seguida de una extensa recombinación genética , un posible mecanismo de patogenicidad sigilosa y nuevos aspectos interesantes de la estructura del genoma. [12]

Una característica sorprendente del genoma de Zymoseptoria tritici en comparación con otros patógenos vegetales secuenciados fue que contenía muy pocos genes para las enzimas que descomponen las paredes celulares de las plantas , lo que era más similar a los endófitos que a los patógenos . [12] Goodwin y col. (2011) [12] sugirió que la patogénesis sigilosa de Zymoseptoria tritici probablemente implica la degradación de proteínas en lugar de carbohidratos para evadir las defensas del huésped durante la etapa biotrófica de la infección y puede haber evolucionado a partir de ancestros endofíticos. [12]

Evolución

El hongo Zymoseptoria tritici ha sido un patógeno del trigo desde la domesticación del huésped hace 10,000-12,000 años en el Creciente Fértil . [8] El linaje que infecta el trigo surgió de patógenos de Mycosphaerella estrechamente relacionados que infectan pastos silvestres . [8] Ha coevolucionado y se ha extendido con su anfitrión a nivel mundial. [8] Zymoseptoria tritici muestra un grado significativamente mayor de especificidad y virulencia del hospedador en un ensayo de hojas desprendidas. [8]

La aparición y "co-domesticación" de Zymoseptoria tritici se asoció con una adaptación al trigo y un entorno agrícola. [8] Los descendientes endémicos del progenitor de Zymoseptoria tritici todavía se encuentran en pastos silvestres en el Medio Oriente ; sin embargo, estos patógenos "silvestres" muestran un rango de hospedadores más amplio que el patógeno "domesticado" del trigo. [8] El pariente más cercano conocido de Zymoseptoria tritici se llama Z. pseudotritici B. [8] Zymoseptoria pseudotritici se aisló en Irán de las dos especies de gramíneas Agropyron repensy Dactylis glomerata que crecen muy cerca de los campos plantados con trigo harinero ( Triticum aestivum ). [8] Aunque Z. tritici es un patógeno frecuente del trigo en Irán, no se detectó evidencia de flujo genético entre Z. pseudotritici y Z. tritici basándose en el análisis de secuencia de seis loci nucleares. [8]

Ciclo vital

Zymoseptoria tritici pasa el invierno como cuerpos fructíferos en los restos de cultivos, principalmente como pseudotecios (cuerpos fructíferos sexuales) pero a veces también como picnidios (cuerpos fructíferos asexuales). [14] Las esporas sexuales son cuantitativamente las esporas más importantes involucradas en el inóculo primario de la enfermedad, mientras que las esporas asexuales son más significativas en el ciclo secundario. [15] A principios de la primavera, las ascosporas , las esporas sexuales del hongo, se liberan de la pseudotecia. Las ascosporas se dispersan por el viento y eventualmente aterrizan en las hojas de una planta huésped (trigo harinero o trigo duro). A diferencia de la mayoría de los otros patógenos vegetales, Zymoseptoria tritici usa un tubo germinativo para ingresar a la hoja huésped a través de los estomas.en lugar de por penetración directa. [16] Hay un largo período de latencia de hasta dos semanas después de la infección antes de que se desarrollen los síntomas. [12] El hongo evade las defensas del huésped durante la fase latente, seguida de un rápido cambio a la necrotrofia inmediatamente antes de la expresión de los síntomas 12 a 20 días después de la penetración. [12] El período entre la infección y la formación de estructuras esporulantes (período latente) se estimó en 20,35 ± 4,15 días para Zymoseptoria tritici en el norte de Alemania y disminuyó con el aumento de la temperatura. [17] Tal cambio de biotrófico a necrotróficoel crecimiento al final de un largo período de latencia es una característica inusual compartida por la mayoría de los hongos del género Mycosphaerella . [12] Se sabe muy poco sobre la causa o el mecanismo de este cambio de estilo de vida, a pesar de que Mycosphaerella es uno de los géneros más grandes y económicamente más importantes de hongos fitopatógenos. [12]

El inóculo primario requiere condiciones húmedas y temperaturas frescas de 50-68 ° F. [18] En condiciones ambientales apropiadas, las lesiones pueden desarrollarse en las hojas infectadas y pronto comienzan a desarrollarse picnidios en las lesiones. [18] Los picnidios aparecen como pequeños puntos oscuros en las lesiones. De los picnidios se liberan conidiosporas, las esporas asexuales del hongo. Estas esporas asexuales se dispersan mediante salpicaduras de lluvia y son respuesta al inóculo secundario de este ciclo de enfermedad policíclica. [16] Cuando las conidiosporasse salpican las hojas, actúan de manera similar a las ascosporas y provocan el desarrollo de lesiones foliares. Además de los picnidios, también se desarrolla pseudotecia dentro de estas lesiones. Los picnidios y la pseudotecia son las estructuras en las que el hongo pasa el invierno y el ciclo comienza de nuevo.

Manejo de enfermedad

Zymoseptoria tritici es un hongo difícil de controlar porque las poblaciones contienen niveles extremadamente altos de variabilidad genética y tiene una biología muy inusual para un patógeno. [12] Z. tritici tiene un ciclo sexual activa en condiciones naturales, que es un importante motor de Septoria tritici blotch epidemias y resulta en una alta diversidad genética de las poblaciones en el campo. [10]

El método más efectivo, económico y simple de manejo de Z. tritici es plantar cultivares resistentes . Se han nombrado, mapeado y publicado veintiún genes resistentes. [19] Mikaberidze y McDonald 2020 encontraron una aptitud compromiso entre genes para Septoria tolerancia y Septoria resistencia en el trigo. [20] Algunos cultivares son resistentes en una región pero susceptibles en otra; depende de la población local de patógenos. Todas las variedades de trigo harinero y trigo duro son susceptibles a la enfermedad hasta cierto punto, pero se siembran variedades que tengan al menos una resistencia parcial a la población local de Zymoseptoria tritici. puede mejorar enormemente el rendimiento.

También existen estrategias de manejo cultural que pueden ser efectivas, incluida la rotación regular de cultivos, el arado profundo y la siembra tardía. [14] Más específicamente, rotar un campo recientemente infectado a cualquier cultivo que no sea hospedante puede ser útil para minimizar la cantidad de hongos presentes en el campo. Plantar trigo de invierno después de los primeros vuelos de ascosporas en septiembre es una forma de reducir el inóculo primario de trigo de invierno. [21]

El uso de fungicidas a menudo simplemente no es económico para Septoria Leaf Blotch. La rápida evolución de la resistencia de los patógenos a los fungicidas es una barrera importante. Zymoseptoria tritici tiene resistencia a múltiples fungicidas, porque tiene varias sustituciones de CYP51. Las sustituciones de CYP51 incluyen Y137F que confiere resistencia al triadimenol , I381V que confiere resistencia al tebuconazol y V136A que confiere resistencia al procloraz . [22] El control químico del patógeno (utilizando fungicidas ) ahora se basa en la aplicación de SDHI, [23] azolfungicidas que son inhibidores de la desmetilasa que inhiben la actividad de lanosterol 14 alfa-desmetilasa ( CYP51 ). [22]

El último método de control de Zymoseptoria tritici es el control biológico mediante bacterias. Se ha demostrado que Bacillus megaterium causa una disminución de aproximadamente un 80% en el desarrollo de la enfermedad en los ensayos realizados hasta ahora. [16] Las pseudomonas también son una opción prometedora para el control de bacterias. Un beneficio de usar pseudomonas o bacilos es que la mayoría de los fungicidas no los dañan, por lo que pueden usarse en combinación con controles químicos. [16] Sin embargo, los cultivares resistentes y los métodos de control cultural para Zymoseptoria tritici generalmente se prefieren a los métodos de control químico o biológico, principalmente debido a los altos costos asociados con el control biológico.

Importancia de la enfermedad

El hongo ascomiceto Zymoseptoria tritici causa la mancha septoria tritici , una enfermedad foliar del trigo que representa una amenaza significativa para la producción mundial de alimentos . [12] Es la principal enfermedad foliar del trigo de invierno en la mayoría de los países de Europa occidental. [22] Zymoseptoria tritici infecta los cultivos de trigo en todo el mundo y actualmente también es un gran problema en Irán, Túnez y Marruecos. [16] Las epidemias graves de la enfermedad han reducido los rendimientos de trigo entre un 35% y un 50%. [16] En los Estados Unidos, la mancha de la hoja por Septoria es una enfermedad muy importante en el trigo, solo superada por la roya del trigo.. Se estima que se pierden 275 millones de dólares al año en los EE. UU. Debido a esta enfermedad. En Europa, las pérdidas anuales equivalen a más de 400 millones de dólares. [dieciséis]

Actualmente, diferentes áreas del mundo están probando diferentes estrategias de gestión. Por ejemplo, en la región nórdica-báltica, una de las regiones productoras de trigo más grandes del mundo, el uso de fungicidas ha aumentado sustancialmente los rendimientos de trigo. [24] Los fungicidas que han demostrado ser efectivos incluyen inhibidores externos de quinona (QoI), que, como la mayoría de los fungicidas, son costosos de aplicar en grandes cantidades. A medida que el cambio climático comienza a aumentar las temperaturas en todo el mundo, es probable que Zymoseptoria tritici , junto con muchos otros patógenos fúngicos, tengan una mayor supervivencia durante el invierno y, por lo tanto, inóculos primarios más sustanciales. [25] La necesidad de técnicas de manejo efectivas será aún más importante a medida que aumente la prevalencia de la mancha foliar por Septoria con el cambio climático.

  • Infección típica causada por Zymoseptoria tritici de la hoja primaria de un cultivar resistente . Nótese la baja densidad fúngica en el apoplasto (flecha) y la respuesta de las células del mesófilo (punta de flecha), particularmente los cloroplastos, a la presencia de hifas intercelulares .

  • (imagen superior) Síntomas típicos de Zymoseptoria tritici en una hoja de plántula primaria de una variedad de trigo altamente susceptible. (imagen inferior) Respuesta típica a Zymoseptoria tritici en una hoja primaria de una variedad de trigo altamente resistente.

  • Síntomas de Zymoseptoria tritici en una hoja bandera de una planta adulta infectada naturalmente de trigo.

Referencias

Este artículo incorpora el texto CC-BY-2.5 de las referencias [8] [10] [12] [22]

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enlaces externos

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