Serotiny en botánica simplemente significa "siguiente" o "más tarde".
En el caso de las flores serotinosas, se trata de flores que crecen siguiendo el crecimiento de las hojas, [1] o incluso más simplemente, florecen más tarde en la temporada de lo que es habitual en las especies afines. También es posible tener hojas serotinosas, estas siguen a la floración.
La serotina se contrasta con la coetana. Las flores u hojas coetáneas aparecen juntas entre sí. [1]
En el caso de frutos serotinosos, el término se utiliza en el sentido más general de plantas que liberan su semilla durante un largo período de tiempo, independientemente de si la liberación es espontánea; en este sentido, el término es sinónimo de bradyspory .
En el caso de ciertas plantas australianas, sudafricanas o californianas que crecen en áreas sujetas a incendios forestales regulares , la fruta serotinosa también puede significar una adaptación ecológica exhibida por algunas plantas con semillas , en la que la liberación de semillas ocurre en respuesta a un desencadenante ambiental, en lugar de espontáneamente. en la maduración de la semilla. El desencadenante más común y mejor estudiado es el fuego , y el término serotina se usa para referirse a este caso específico.
Los posibles desencadenantes incluyen: [2]
- Muerte de la planta o rama parental ( necriscencia )
- Humectante ( higriscencia )
- Calentamiento por el sol ( soliscencia )
- Condiciones atmosféricas de secado ( xiriscencia )
- Fuego ( piriscencia ): este es el caso más común y mejor estudiado, y el término serotina se usa a menudo cuando se pretende piriscencia .
- Fuego seguido de humectación ( pirohidriscencia )
Algunas plantas pueden responder a más de uno de estos factores desencadenantes. Por ejemplo, Pinus halepensis exhibe principalmente serotina mediada por fuego, [3] pero responde débilmente a condiciones atmosféricas secas. [4] De manera similar, las secuoyas Sierras y algunas especies de Banksia son fuertemente serotinosas con respecto al fuego, pero también liberan algunas semillas en respuesta a la muerte de plantas o ramas.
La serotina puede ocurrir en varios grados. Las plantas que retienen todas sus semillas indefinidamente en ausencia de un evento desencadenante son fuertemente serotinosas . Las plantas que finalmente liberan parte de su semilla de forma espontánea en ausencia de un desencadenante son débilmente serotinosas . Finalmente, algunas plantas liberan todas sus semillas espontáneamente después de un período de almacenamiento de semillas, pero la ocurrencia de un evento desencadenante reduce el período de almacenamiento de semillas, lo que hace que todas las semillas se liberen inmediatamente; estas plantas son esencialmente no serotinosas, pero pueden denominarse serotinosas facultativas .
Serotinia mediada por fuego
En el hemisferio sur , la serotina mediada por el fuego se encuentra en las angiospermas en las partes de Australia y Sudáfrica propensas a los incendios . Es extremadamente común en las Proteáceas de estas áreas, y también ocurre en otros taxones, como Eucalyptus ( Myrtaceae ) e incluso excepcionalmente en Erica sessiliflora ( Ericaceae ). En el hemisferio norte, se encuentra en una variedad de taxones de coníferas , incluidas especies de Pinus , [5] Cupressus , Sequoiadendron y, más raramente, Picea .
Dado que incluso los conos no serotinosos y las frutas leñosas pueden brindar protección contra el calor del fuego, [6] [7] la adaptación clave de la serotina inducida por el fuego es el almacenamiento de semillas en un banco de semillas de dosel, que puede ser liberado por el fuego. [8] El mecanismo de liberación de fuego es comúnmente una resina que sella la fruta o las escamas del cono, pero que se derrite cuando se calienta. [9] [10] Este mecanismo se refina en algunos Banksia por la presencia dentro del folículo de un separador de semillas alado que bloquea la abertura, evitando que la semilla se caiga. Por lo tanto, los folículos se abren después del fuego, pero no se produce la liberación de semillas. A medida que el cono se seca, el mojado por la lluvia o la humedad hace que las escamas del cono se expandan y reflejen, promoviendo la liberación de semillas. [11] El separador de semillas actúa así como una palanca contra las semillas, sacándolas gradualmente del folículo en el transcurso de uno o más ciclos húmedo-seco. El efecto de esta adaptación es garantizar que la liberación de semillas no se produzca en respuesta a un incendio, sino en respuesta al inicio de las lluvias después de un incendio.
La importancia relativa de la serotina puede variar entre poblaciones de la misma especie vegetal. Por ejemplo, las poblaciones norteamericanas de pino contorta ( Pinus contorta ) pueden variar de ser muy serotinosas a no tener ninguna serotina, abriéndose anualmente para liberar semillas. [12] Los diferentes niveles de serotinia del cono se han relacionado con variaciones en el régimen de fuego local: las áreas que experimentan fuego de corona más frecuente tienden a tener altas tasas de serotinia, mientras que las áreas con fuego de corona poco frecuente tienen niveles bajos de serotina. [3] [13] Además, la herbivoría de los pinos lodgepole puede hacer que la serotina mediada por el fuego sea menos ventajosa en una población. Las ardillas rojas ( Sciurus vulgaris ) y los piquitos rojos ( Loxia curvirostra ) comen semillas, por lo que es más probable que se elijan los conos serotinosos, que duran más en el dosel. [14] [15] La serotina ocurre con menos frecuencia en áreas donde esta depredación de semillas es común.
La piriscencia puede entenderse como una adaptación a un entorno en el que los incendios son regulares y en el que los entornos posteriores al incendio ofrecen las mejores tasas de germinación y supervivencia de las plántulas. En Australia, por ejemplo, la serotina mediada por el fuego ocurre en áreas que no solo son propensas a incendios regulares, sino que también poseen suelos oligotróficos y un clima estacionalmente seco. Esto da como resultado una intensa competencia por los nutrientes y la humedad, lo que conduce a tasas de supervivencia de plántulas muy bajas. Sin embargo, el paso del fuego reduce la competencia al eliminar la maleza y da como resultado un lecho de cenizas que aumenta temporalmente la nutrición del suelo; por lo tanto, las tasas de supervivencia de las plántulas después del incendio aumentan considerablemente. Además, la liberación de una gran cantidad de semillas a la vez, en lugar de hacerlo gradualmente, aumenta la posibilidad de que algunas de esas semillas escapen de la depredación. [16] Se aplican presiones similares en los bosques de coníferas del hemisferio norte, pero en este caso está el problema adicional de la hojarasca alelopática , que suprime la germinación de las semillas. El fuego limpia esta basura, eliminando este obstáculo para la germinación.
Evolución
Las adaptaciones serotinosas ocurren en al menos 530 especies en 40 géneros, en múltiples linajes (parafiléticos). La serotina probablemente evolucionó por separado en estas especies, pero en algunos casos puede haber sido perdida por las especies no serotínicas relacionadas.
En el género Pinus , la serotina probablemente evolucionó debido a las condiciones atmosféricas durante el período Cretácico . [5] La atmósfera durante el Cretácico tenía niveles más altos de oxígeno y dióxido de carbono que nuestra atmósfera. Los incendios ocurrieron con más frecuencia que en la actualidad, y el crecimiento de las plantas fue lo suficientemente alto como para crear una abundancia de material inflamable. Muchas especies de Pinus se adaptaron a este entorno propenso al fuego con piñas serotinosas.
Se deben cumplir una serie de condiciones para que el almacenamiento de semillas a largo plazo sea evolutivamente viable para una planta:
- La planta debe ser filogenéticamente capaz (preadaptada) para desarrollar las estructuras reproductivas necesarias.
- Las semillas deben permanecer viables hasta que se les indique su liberación.
- La liberación de semillas debe estar indicada por un disparador que indique las condiciones ambientales que son favorables para la germinación.
- La señal debe ocurrir en una escala de tiempo promedio que esté dentro de la vida útil reproductiva de la planta.
- La planta debe tener la capacidad y la oportunidad de producir suficientes semillas antes de su liberación para asegurar el reemplazo de la población [2]
- La serotina debe ser hereditaria [17]
Referencias
- ↑ a b Goodrich, Sherel (31 de octubre de 1983). "Flora de Utah: Salicacea" . Naturalista de la Gran Cuenca . 43 (4): 536 . Consultado el 1 de diciembre de 2020 .
- ^ a b Lamont, B .; Lemaitre, D .; Carenado, R .; Enright, N. (1991). "Almacenamiento de semillas de dosel en plantas leñosas". Revisión botánica . 57 (4): 277–317. doi : 10.1007 / bf02858770 . S2CID 37245625 .
- ^ a b Hernández-Serrano, A; Verdú M .; González-Martínez SC; Pausas JG (2013). "El fuego estructura la serotina del pino a diferentes escalas" (PDF) . Revista estadounidense de botánica . 100 (12): 2349–2356. doi : 10.3732 / ajb.1300182 . PMID 24222682 .
- ^ Nathan, R; Safriel, U .; Noy-Meir, I .; Schiller, G. (1999). "Liberación de semillas sin fuego en Pinus halepensis, un árbol mediterráneo serotinoso dispersado por el viento". Revista de Ecología . 87 (4): 659–669. CiteSeerX 10.1.1.534.8609 . doi : 10.1046 / j.1365-2745.1999.00382.x .
- ^ a b Él, T; Pausas JG; Belcher CM; Schwilk DW; Lamont BB. (2012). "Los rasgos adaptados al fuego de Pinus surgieron en el Cretácico ardiente" (PDF) . Nuevo fitólogo . 194 (3): 751–759. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2012.04079.x . hdl : 10261/48120 . PMID 22348443 .
- ^ Michaletz, ST; Johnson EA; Mell WE; Greene DF (2013). "La sincronización del fuego en relación con el desarrollo de las semillas puede permitir que las especies no serotinosas recolonicen desde los bancos de semillas aéreos de los árboles muertos por el fuego" . Biogeociencias . 10 (7): 5061–5078. doi : 10.5194 / bg-10-5061-2013 .
- ^ Pounden, E; Greene DF; Michaletz ST (2014). "Las plantas leñosas no serotinosas se comportan como especies de bancos de semillas aéreas cuando un incendio forestal de finales de verano coincide con un año de mástil" . Ecología y Evolución . 4 (19): 3830–3840. doi : 10.1002 / ece3.1247 . PMC 4301049 . PMID 25614797 .
- ^ Lamont, BB; Enright NJ (2000). "Ventajas adaptativas de los bancos aéreos de semillas". Biología de especies vegetales . 15 (2): 157-166. doi : 10.1046 / j.1442-1984.2000.00036.x .
- ^ Beaufait, WR (1960). "Algunos efectos de las altas temperaturas en los conos y semillas de pino piñonero". Ciencia forestal . 6 : 194-199.
- ^ Johnson, EA; Gutsell SL (1993). "Balance de calor y comportamiento del fuego asociado con la apertura de conos serotinosos en dos especies de Pinus". Revista de ciencia de la vegetación . 4 (6): 745–750. doi : 10.2307 / 3235610 . JSTOR 3235610 .
- ^ Dawson, C; Vincent JFV; Rocca AM (1997). "Cómo se abren las piñas". Naturaleza . 390 (6661): 668. doi : 10.1038 / 37745 . S2CID 4415713 .
- ^ Muir, PS; Lotan, JE (1985). "Historia de la perturbación y serotina de Pinus contorta en el oeste de Montana". Ecología . 66 (5): 1658–1668. doi : 10.2307 / 1938028 . JSTOR 1938028 .
- ^ Schoennagel, T .; Turner, MG; Romme, WH (2003). "La influencia del intervalo de fuego y la serotina en la densidad de pinos poscombustión en el Parque Nacional de Yellowstone". Ecología . 84 (11): 2967–2978. doi : 10.1890 / 02-0277 .
- ^ Benkman, CW; Holimon, WC; Smith, JW (2001). "La influencia de un competidor en el mosaico geográfico de coevolución entre piquituertos y pino conolova". Evolución . 55 (2): 282-294. doi : 10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [0282: TIOACO] 2.0.CO; 2 . PMID 11308086 .
- ^ Talluto, MV; Benkman, CW (2014). "La selección conflictiva del fuego y la depredación de semillas impulsa una variación fenotípica a escala fina en una conífera generalizada de América del Norte" . PNAS . 111 (26): 9543–9548. doi : 10.1073 / pnas.1400944111 . PMC 4084486 . PMID 24979772 .
- ^ Bradshaw, S. Don; Kingsley W. Dixon; Stephen D. Hopper; Hans Lambers; Shane R. Turner (2011). "Poca evidencia de rasgos vegetales adaptados al fuego en regiones climáticas mediterráneas". Tendencias en ciencia de las plantas . 16 (2): 69–76. doi : 10.1016 / j.tplants.2010.10.007 . PMID 21095155 .
- ^ Hernández-Serrano, Ana (2014). "Heredabilidad y divergencia genética cuantitativa de la serotina, un rasgo de la planta de persistencia del fuego" (PDF) . Anales de botánica . 114 (3): 571–577. doi : 10.1093 / aob / mcu142 . PMC 4204669 . PMID 25008363 .