Cambio de sexo
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La inversión de sexo es un proceso biológico mediante el cual la vía dirigida hacia el destino del sexo ya determinado se voltea hacia el sexo opuesto, creando una discordancia entre el destino del sexo primario y el fenotipo sexual expresado. [1] [2] El proceso de inversión sexual ocurre durante el desarrollo embrionario o antes de la diferenciación de las gónadas. En las especies GSD, la inversión sexual significa que el fenotipo sexual es discordante con el sexo genético / cromosómico. En las especies TSD, la inversión sexual significa que la temperatura / condiciones que generalmente desencadenan la diferenciación hacia un fenotipo sexual están produciendo el fenotipo sexual opuesto. [1]

La reversión del sexo puede ocurrir naturalmente, por mutaciones o puede ser inducida artificialmente. La reversión del sexo puede inducirse genética u hormonalmente en el laboratorio. También puede ocurrir artificialmente por exposición a disruptores endocrinos como contaminantes , incluidos herbicidas , que pueden actuar como promotores o inhibidores de estrógenos, por ejemplo, alterando la expresión de la aromatasa . [3] [4] [5] [6]

En vertebrados

En peces gonocorísticos

En los peces gonocorísticos, el sexo puede determinarse genéticamente, ambientalmente o mediante una combinación de ambos. En los peces, el destino sexual primario puede ser susceptible de alteración por la exposición a hormonas y múltiples factores ambientales, como la densidad de población, el pH del agua o la temperatura. Esas condiciones pueden afectar el desarrollo y la diferenciación de las gónadas, lo que puede conducir a la reversión del sexo. [7] [8] En los peces medaka, donde se ha documentado la reversión del sexo, se muestra un gen compartido relacionado con el desarrollo masculino normal, el gen dmy . En las poblaciones silvestres, el destino genéticamente femenino puede revertirse fenotípicamente a los machos si portan el gen dmy o un gen dmy mutado y los machos genéticos pueden revertirse a las hembras si carecen de dmygene. [9]

Reversión inducida en la industria de la acuicultura

En la acuicultura, el control del sexo es importante debido al papel del sexo en el crecimiento y la reproducción. En los peces, las tasas de crecimiento pueden ser diferentes entre sexos. Estas diferencias pueden afectar su valor económico. La producción de una población de peces monosexuales puede mejorar la calidad del producto y, por lo tanto, genera mayores ganancias financieras. [10]

La inversión sexual inducida por hormonas es el método más utilizado en la acuicultura. Consiste en exponer peces sexualmente indiferenciados a esteroides sexuales . [11] [12] Existen otros métodos para inducir la inversión sexual en peces, como la manipulación cromosómica / genética, la hibridación o los tratamientos que influyen en la determinación del sexo o la diferenciación de las gónadas (por ejemplo, temperatura, densidad de población, pH, factores sociales). [10]

En anfibios

El sexo está determinado genéticamente en los anfibios . [13] [14] Se ha documentado la reversión sexual inducida por la temperatura en algunas especies de anfibios anuros y caudados. La temperatura solo puede tener un efecto en la diferenciación sexual durante un período de ventana llamado período termosensible (TSP) que varía entre las especies. [15] [16] [17] Los renacuajos o larvas expuestos a temperaturas específicas más altas o más bajas, dependiendo de los umbrales de temperatura de la especie, pueden diferenciar las gónadas que no se alinean con su destino sexual primario. [18]

La reversión sexual de los anfibios también puede ser inducida por la exposición a esteroides sexuales y contaminantes. Los disruptores endocrinos pueden afectar la diferenciación de las gónadas y, por lo tanto, inducir la reversión del sexo. La exposición al etilnil estradiol (EE 2 ) y al bisfenol A (BPA) induce efectos feminizantes. [19] Los efectos masculinizantes pueden ser inducidos por la exposición al fármaco trembolona, ​​utilizado en el ganado. [20]

La investigación [21] en poblaciones silvestres de la rana verde de América del Norte ha demostrado que la inversión sexual es común. Este trabajo muestra que el sexo de las hembras genéticas se invierte en machos fenotípicos y que el sexo de los machos genéticos se invierte en hembras fenotípicas, lo que proporciona evidencia de que la inversión de sexo puede ser bidireccional en los anfibios. Si bien se sabe, a partir de experimentos de laboratorio, que la contaminación química disruptiva endocrina causa la reversión del sexo en los anfibios, [22] la reversión del sexo en las ranas verdes ocurre independientemente de la contaminación, lo que sugiere que la inversión del sexo es un proceso natural en los anfibios [23]

En reptiles

El sexo en los reptiles se puede determinar genéticamente (GSD), ambientalmente (ESD) o por una interacción de ambos. [24] La inversión de sexo se ha documentado en detalle en las poblaciones silvestres del dragón barbudo central Pogona vitticeps , y en el eslizón de tres líneas del este Bassiana duperreyi . En estas especies, su sexo determinado genéticamente se ve anulado por la influencia de la temperatura. [25] [24] [26]

La reversión del sexo en reptiles puede ser inducida por manipulación hormonal, tratamientos que influyen en la determinación del sexo (por ejemplo, temperatura) o por inhibición del gen de la aromatasa (CYP19A1) que causa la reversión del sexo del fenotipo femenino al masculino. [26]

En aves

En las aves, se ha documentado la reversión del sexo en condiciones naturales y experimentales. La manipulación de esteroides sexuales puede inducir la reversión del sexo en las aves. Los inhibidores de aromatasa inyectados en huevos de gallina antes de la etapa de diferenciación gonadal inducen el desarrollo de testículos en embriones ZW. [27]

En mamíferos

La inversión de sexo en mamíferos se ha documentado en especies domésticas como ganado , búfalos de agua , caballos , perros , gatos , cerdos , cabras , etc. La inversión de sexo en estas especies generalmente se relaciona con cambios genéticos y el fenotipo resultante se asocia a menudo con malformaciones gonadales. [28] Se ha documentado la reversión natural del sexo sin efectos perjudiciales sobre la fertilidad en varios roedores, incluidos Myopus schisticolor , Dicrostonyx torquatus , Akodon , Mus minutoides , Microtus cabrerae .En estas especies, algunos individuos genéticamente determinados como machos desarrollan una estructura ovárica típica. [29] En estas especies de roedores, la inversión sexual ocurre principalmente después de eventos mutacionales. [28]

Referencias

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