La determinación del sexo dependiente de la temperatura ( TSD ) es un tipo de determinación del sexo ambiental en la que las temperaturas experimentadas durante el desarrollo embrionario / larvario determinan el sexo de la descendencia. [1] Solo se observa en reptiles y peces teleósteos . [2] [3] [4] [5] TSD difiere de los sistemas cromosómicos de determinación del sexocomún entre los vertebrados. Es el tipo de determinación ambiental del sexo (ESD) más estudiado. También se observa que algunas otras condiciones, por ejemplo, la densidad, el pH y el color de fondo ambiental, alteran la proporción de sexos, que podría clasificarse como determinación del sexo dependiente de la temperatura o diferenciación sexual dependiente de la temperatura, según los mecanismos involucrados. [6] Como mecanismos que determinan el sexo, la TSD y la determinación genética del sexo (GSD) deben considerarse de manera equivalente, [7] lo que puede llevar a reconsiderar el estado de las especies de peces que, según se afirma, tienen TSD cuando se someten a temperaturas extremas. de la temperatura experimentada durante el desarrollo en la naturaleza, ya que los cambios en la proporción de sexos con la variación de temperatura son ecológica y evolutivamente relevantes.[6]
Si bien se ha observado TSD en muchas especies de reptiles y peces, no se han determinado las diferencias genéticas entre sexos y los mecanismos moleculares de TSD. [6] Se cree que la vía mediada por cortisol y la vía reguladora epigenética son los posibles mecanismos implicados en la ETS. [6] [8]
Los huevos se ven afectados por la temperatura a la que se incuban durante el tercio medio del desarrollo embrionario . [9] Este período crítico de incubación se conoce como período termosensible (TSP). [10] El momento específico del compromiso sexual se conoce debido a que varios autores resolvieron la cronología histológica de la diferenciación sexual en las gónadas de las tortugas con TSD. [9]
Período termosensible (TSP)
El período termosensible o sensible a la temperatura (TSP) es el período durante el desarrollo en el que el sexo se determina de manera irreversible. Se utiliza en referencia a especies con determinación del sexo dependiente de la temperatura, como los cocodrilos y las tortugas . [11] El TSP generalmente abarca el tercio medio de la incubación con los puntos finales definidos por la etapa embrionaria cuando se encuentra a temperaturas constantes. La extensión del TSP varía un poco entre las especies, [11] y el desarrollo dentro de los oviductos debe tenerse en cuenta en especies en las que el embrión se encuentra en una etapa relativamente tardía de desarrollo en la puesta de huevos (por ejemplo, muchas lagartijas). Los pulsos de temperatura durante el período termosensible a menudo son suficientes para determinar el sexo, pero después del TSP, el sexo no responde a la temperatura y la inversión sexual es imposible. [11]
Tipos
Dentro del mecanismo, se han descubierto dos patrones distintos y se han denominado Patrón I y Patrón II . El patrón I se divide a su vez en IA e IB .
El patrón IA tiene una única zona de transición, donde los huevos incuban predominantemente machos si se incuban por debajo de esta zona de temperatura, y predominantemente las hembras si se incuban por encima de ella. Patrón IA se produce en la mayoría de las tortugas , con la transición entre las temperaturas de producción de machos y temperaturas productoras de femeninos se producen en un intervalo de temperaturas de tan poco como 1-2 ° C . [14] El patrón IB también tiene una única zona de transición, pero las hembras se producen por debajo y los machos por encima. El patrón IB ocurre en el tuátara .
El patrón II tiene dos zonas de transición, con los machos dominando a temperaturas intermedias y las hembras dominando en ambos extremos. [13] El patrón II ocurre en algunas tortugas , lagartos y cocodrilos . [15] Se han observado proporciones mixtas de sexos y (más raramente) individuos intersexuales en o cerca de la temperatura fundamental de la determinación del sexo. [14]
Se ha propuesto que esencialmente todos los modos de TSD son en realidad Patrón II y aquellos que se desvían del patrón femenino-masculino-femenino esperado son especies cuyo rango de temperatura viable no permite las temperaturas extremas necesarias para pasar la segunda zona de transición. [dieciséis]
La distinción entre sistemas cromosómicos de determinación del sexo y TSD a menudo es borrosa porque el sexo de algunas especies, como el eslizón de tres líneas Bassiana duperreyi y el dragón barbudo central Pogona vitticeps , está determinado por los cromosomas sexuales, pero esto es anulado por temperaturas tolerables pero extremas. Además, los experimentos realizados a la temperatura fundamental, donde la temperatura tiene una influencia equívoca, han demostrado una predisposición genética subyacente a ser de un sexo u otro.
Ejemplos de
La determinación del sexo dependiente de la temperatura fue descrita por primera vez en Agama agama en el año 1966 por Madeleine Charnier . [17]
Un estudio de 2015 encontró que las altas temperaturas alteraron la expresión de los cromosomas sexuales en los lagartos dragón barbudos de Australia . Los lagartos eran de apariencia femenina y eran capaces de tener descendencia, a pesar de tener los cromosomas ZZ generalmente asociados con los lagartos machos. [18]
En 2018, un equipo de investigadores chinos y estadounidenses demostró que la histona H3 lisina 27 (H3K27) desmetilasa KDM6B (JMJD3), un modificador epigenético, activa el desarrollo masculino en las tortugas deslizantes de orejas rojas al unirse al promotor del gen masculino dominante [ DMRT1]. Derribar la expresión de este modificador a 26 ° C desencadena la reversión del sexo de hombre a mujer en la mayoría de los embriones supervivientes. [19]
Hormonas en los sistemas TSD
También se ha identificado en estos sistemas la sinergia entre la temperatura y las hormonas. La administración de estradiol a las temperaturas que producen los machos genera hembras que son fisiológicamente idénticas a las hembras producidas por la temperatura. [20] El experimento inverso, machos producidos a temperaturas femeninas, solo ocurre cuando se administra una testosterona no aromatizable o un inhibidor de la aromatasa , lo que indica que la enzima responsable de la conversión de testosterona en estradiol, la aromatasa , juega un papel en el desarrollo femenino. [21] No obstante, los mecanismos de TSD aún son relativamente desconocidos, pero de alguna manera, TSD se asemeja a la determinación genética del sexo (GSD), particularmente en lo que respecta a los efectos de la aromatasa en cada proceso. [22] En algunas especies de peces, la aromatasa se encuentra tanto en los ovarios de los organismos femeninos que se sometieron a TSD como en los que se sometieron a GSD, con no menos del 85% de las secuencias de codificación de cada aromatasa idénticas, [23] lo que demuestra que la aromatasa no es exclusivo de TSD y sugiere que debe haber otro factor además de él que también está afectando a TSD.
Las hormonas y la temperatura muestran signos de actuar en la misma vía, ya que se requiere menos hormona para producir un cambio sexual, ya que las condiciones de incubación se acercan a la temperatura fundamental. Se ha propuesto [24] que la temperatura actúa sobre los genes que codifican tales enzimas esteroidogénicas , y la prueba de las vías homólogas de GSD ha proporcionado un punto de partida genético. [25] Sin embargo, la vía de determinación sexual genética en las tortugas TSD es poco conocida y no se ha identificado el mecanismo de control del compromiso masculino o femenino. [26]
Si bien se ha observado que las hormonas sexuales están influenciadas por la temperatura, alterando potencialmente los fenotipos sexuales, genes específicos en la vía de diferenciación gonadal muestran expresión influenciada por la temperatura. [27] En algunas especies, genes determinantes del sexo tan importantes como DMRT1 [28] y los implicados en la vía de señalización Wnt [27] podrían estar potencialmente implicados como genes que proporcionan un mecanismo (que abre la puerta a las fuerzas selectivas) para la evolución desarrollo de TSD. También se ha demostrado que la aromatasa desempeña un papel en el desarrollo de ciertos tumores. [29]
Significado adaptativo
Actualmente, no se comprende bien la importancia adaptativa de TSD. Una posible explicación de que TSD es común en amniotas es la inercia filogenética : TSD es la condición ancestral en este clado y simplemente se mantiene en los linajes existentes porque actualmente es adaptativamente neutral o casi. [30] De hecho, análisis comparativos filogenéticos recientes implican un origen único para TSD en la mayoría de los amniotas alrededor de 300 millones de años, con la re-evolución de TSD en escamatos [31] y tortugas [32] después de que habían desarrollado GSD de forma independiente. En consecuencia, el significado adaptativo de TSD en todos los orígenes de TSD, excepto en los más recientes, puede haber sido oscurecido por el paso del tiempo profundo, con TSD potencialmente mantenido en muchos clados de amniote simplemente porque funciona 'lo suficientemente bien' (es decir, no tiene aptitud general costos en la línea de la explicación de la inercia filogenética).
Otro trabajo se centra en un modelo teórico de 1977 (el modelo de Charnov - Bull ), [33] [34] predijo que la selección debería favorecer a los TSD sobre los sistemas basados en cromosomas cuando "el entorno de desarrollo influye diferencialmente en la aptitud masculina frente a la femenina"; [2] este modelo teórico fue validado empíricamente treinta años después [2] pero se cuestiona la generalidad de esta hipótesis en reptiles. Esta hipótesis está respaldada por la persistencia de TSD en ciertas poblaciones de eslizón manchado ( Niveoscincus ocellatus ), un pequeño lagarto en Tasmania, donde es ventajoso tener hembras al comienzo de la temporada. El calor al principio de la temporada asegura crías con prejuicios hembras que luego tienen más tiempo para crecer y alcanzar la madurez y posiblemente reproducirse antes de experimentar su primer invierno, aumentando así la aptitud del individuo. [1]
En apoyo de la hipótesis de Charnov y Bull, Warner y Shine (2008) demostraron con seguridad que la temperatura de incubación influye en el éxito reproductivo de los machos de manera diferente que las hembras en los lagartos Jacky Dragon ( Amphibolurus muricatus ) al tratar los huevos con sustancias químicas que interfieren con la biosíntesis de hormonas esteroides. Estos productos químicos bloquean la conversión de testosterona en estradiol durante el desarrollo, por lo que la descendencia de cada sexo puede producirse a todas las temperaturas. Descubrieron que las temperaturas de eclosión que naturalmente producen cada sexo maximizan la aptitud de cada sexo, lo que proporciona evidencia empírica sustancial en apoyo del modelo de Charnov & Bull para reptiles. [2]
Spencer y Janzen (2014) encontraron más apoyo para el modelo Charnov-Bull incubando tortugas pintadas ( Chrysemys picta ) a diferentes temperaturas y midiendo varias características indicativas de aptitud. Las tortugas se incubaron a temperaturas que producen únicamente machos, ambos sexos y únicamente hembras. Spencer y Janzen (2014) encontraron que las crías de nidos mixtos eran menos eficientes energéticamente y crecían menos que sus homólogos del mismo sexo incubados en temperaturas de producción de un solo sexo. Las crías de las temperaturas de producción de un solo sexo también tuvieron una mayor supervivencia durante el primer año que las crías de la temperatura que produce ambos sexos. La TSD puede ser ventajosa y ser seleccionada para las tortugas, ya que la eficiencia energética del embrión y el tamaño de las crías se optimizan para cada sexo a temperaturas de incubación de un solo sexo y son indicativos de supervivencia al primer año. [35] Esto sugiere que la selección natural favorecería el TSD, ya que TSD puede mejorar la aptitud de la descendencia.
Bulmer y Bull propusieron una hipótesis alternativa de importancia adaptativa en 1982 [36] y la apoyaron los trabajos de Pen et al. (2010). Conjeturaron que la selección disruptiva producida por la variación en el medio ambiente podría resultar en una transición evolutiva de ESD a GSD. [36] Pen y col. (2010) aborda la divergencia evolutiva en SDM a través de la selección natural en las proporciones de sexos. Al estudiar el eslizón manchado, observaron que la población de las tierras altas no se vio afectada por la temperatura, sin embargo, hubo una correlación negativa entre la temperatura anual y las proporciones de sexos de las cohortes en las tierras bajas. Las tierras altas son más frías con una mayor magnitud de fluctuación de temperatura anual y una temporada de actividad más corta, lo que retrasa la madurez, por lo que se favorece el GSD para que las proporciones de sexos no estén sesgadas. Sin embargo, en las tierras bajas, las temperaturas son más constantes y una temporada de actividad más larga permite condiciones favorables para TSD. Llegaron a la conclusión de que esta diferenciación en el clima provoca una selección divergente de elementos reguladores en la red que determina el sexo, lo que permite la aparición de cromosomas sexuales en las tierras altas. [37]
Efectos del cambio climático
El calentamiento de los hábitats de las especies que exhiben TSD está comenzando a afectar su comportamiento y pronto podría comenzar a afectar su fisiología. [38] Muchas especies (con Patrón IA y II ) han comenzado a anidar cada vez más temprano en el año para preservar la proporción de sexos. [39] Los tres rasgos de temperatura fundamental (la temperatura a la que la proporción de sexos es del 50%), la elección del lugar de anidación materno y la fenología de anidación se han identificado como los rasgos clave de TSD que pueden cambiar, y de estos, solo el La temperatura pivotante es significativamente hereditaria y, desafortunadamente, esto tendría que aumentar en 27 desviaciones estándar para compensar un aumento de temperatura de 4 ° C. [40] Es probable que el cambio climático ( calentamiento global ) supere la capacidad de adaptación de muchos animales, [41] [42] y muchos probablemente se extinguirán. Sin embargo, existe evidencia de que durante los extremos climáticos, se seleccionan los cambios en el mecanismo de determinación del sexo en sí (a GSD), particularmente en las tortugas altamente mutables. [43] También se ha propuesto que las tortugas marinas pueden utilizar TSD en su beneficio en un clima cálido. Cuando la viabilidad de la descendencia disminuye debido al aumento de las temperaturas, pueden utilizar la coadaptación entre la proporción de sexos y la capacidad de supervivencia para aumentar la producción de descendencia femenina. Esto permite que las tortugas marinas mantengan poblaciones y podría aumentar su resistencia al cambio climático. [44]
Ver también
- Sistema de determinación de sexo
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