La avispa de madera sirex ( Sirex noctilio ) es una especie de cola de cuerno , originaria de Europa , Asia y el norte de África . [1] [2] Los adultos varían en longitud de 9 a 36 mm (0,35 a 1,42 pulgadas).
Avispa de madera sirex | |
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clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Siricidae |
Género: | Sirex |
Especies: | S. noctilio |
Nombre binomial | |
Sirex noctilio Fabricius , 1793 |
Esta avispa es una especie invasora en muchas partes del mundo, incluyendo Australia , Nueva Zelanda , América del Norte , América del Sur y África del Sur , donde se ha convertido en una plaga económica significativa de los pinos. [3] La avispa puede atacar una amplia variedad de especies de pinos, aunque algunas especies parecen ser más susceptibles que otras, y los árboles estresados a menudo son atacados.
Durante la oviposición , la avispa hembra pone dos huevos con o sin una sustancia mucoide y un hongo simbiótico para que las larvas se alimenten una vez que nacen. [4] La sustancia mucoide es tóxica para los árboles y ayuda a su declive. Las ascosporas del hongo simbiótico Amylostereum areolatum también son patógenas . [5]
Caracteristicas
Adulto
La avispa sirex tiene un cuerpo cilíndrico robusto sin cintura, pero con un abdomen puntiagudo . El cuerpo de la hembra mide 15 a 36 mm (0,59 a 1,42 pulgadas) y el macho mide 9 a 32 mm (0,35 a 1,26 pulgadas) de largo. Ambos sexos tienen antenas largas, negras y en forma de cerdas , que están bastante juntas. [6] [7]
El cuerpo del macho es negro, a excepción de la parte media anaranjada del abdomen. Las alas son translúcidas amarillentas y las antenas negras. El par de patas delanteras tiene un color naranja amarillento, el par trasero está muy engrosado y es de color negro en la férula posterior y el tarso , mientras que el fémur es naranja. [6] [7]
Las hembras son de color azul hierro y tienen patas anaranjadas y antenas negras. Esta es una distinción notable de Sirex juvencus , que tiene antenas rojas. Las hembras también tienen alas amarillentas. El ovipositor está debajo de la punta estrecha del abdomen. La picadura está relacionada con la mycetangia, que son órganos especiales en el abdomen, donde la hembra almacena las oidias (esporas de hongos asexuales), de segmentos rotos de hifas . Estas esporas se depositan, junto con los huevos, en la madera del árbol huésped para germinar. Tanto las larvas como los adultos tienen mandíbulas fuertes y pueden perforar placas de plomo. [6] [7]
Larva
Las larvas de la avispa de madera sirex son casi incoloras y solo tienen tres pares de esternones en forma de talón . Cortan la madera del huésped con sus poderosas mandíbulas. Tienen una punta oscura y puntiaguda en su extremo trasero, que presiona el polvo de perforación en las paredes del pozo. Se parecen mucho a otras larvas del género Sirex . [8]
Rango nativo e introducido
El hábitat nativo de la avispa sirex es el reino templado del Paleártico , que va desde el Magreb sobre Europa, Siberia y Mongolia , hasta la península de Kamchatka . Viven en bosques profundos ricos en pinos.
La especie ha llegado a otros continentes, como Australia, Sudáfrica y América del Norte, a través de la exportación de madera y leña. Si bien la invasión se impidió en América del Norte durante mucho tiempo, la avispa sirex se estableció en Nueva Zelanda alrededor de 1900. Allí, contribuyó a la disminución masiva del pino en la primera mitad del siglo XX, extendiéndose a Tasmania en la década de 1950 y luego a la Continente australiano. Desde 1980, ha llegado a las plantaciones de pinos en Uruguay , y luego también a Argentina , Brasil y Chile ; se encontró en Sudáfrica en 1994. La población aumentó en el área de los Grandes Lagos a partir de 2004; la especie había llegado a Vermont , Nueva York , Pensilvania , Ohio y Michigan en 2009. [9] [10] Las avispas pueden enjambrar entre 20 y 50 km (12 y 31 millas), y se ha estimado que tardará hasta aproximadamente 2050 en se extendió al extremo sureste de los EE.UU. a la tasa de propagación actual. [11] [12]
Posteriormente, las autoridades forestales intensificaron sus métodos de control de plagas y, además, iniciaron campañas de educación, como advertencias de no transportar leña a grandes distancias o de almacenarla por mucho tiempo. A través de la exportación de madera, la avispa podría extenderse al este de Asia, Australia Occidental y partes de África. Los lugares remotos, como el Cuerno de África , pueden salvarse de la avispa sirex, siempre que el área esté controlada. [9] El Grupo de Especialistas en Especies Invasoras (ISSG) de la UICN ha calificado a la avispa como muy invasiva . [13]
Ecología
Fenología
El tiempo de vuelo de los adultos o imaginarios comienza a fines del verano hasta principios del otoño, pero la fecha depende de la región y el clima. Los machos nacen antes que las hembras y crean enjambres que se agrupan alrededor de las copas de los árboles. Las hembras buscan leks y se aparean con los machos en los brotes superiores. Luego, las hembras buscan árboles hospedantes adecuados, si es posible eligiendo madera débil y seca. Se orientan sobre los compuestos de hidrocarburos monoterpenos , que producen los árboles debilitados. Cuando un árbol está estresado por la sequedad o las lesiones externas, los compuestos invaden las barreras osmóticas y escapan de la corteza .
La hembra se posa sobre la corteza para perforar varios agujeros a través de la madera hasta el xilema , colocando un huevo en cada uno. Al mismo tiempo, inserta esporas de Amylostereum areolatum y una secreción fitotóxica . Los orificios se ramifican en varios tubos, que se alejan radialmente. Los huevos son blancos, con forma de salchicha y de 1,0 a 1,5 mm (0,039 a 0,059 pulgadas) por 0,2 a 0,3 mm (0,0079 a 0,0118 pulgadas) de tamaño. Las hembras pequeñas pueden poner 20 huevos, mientras que las más grandes pueden poner hasta 500. A veces, los huevos no se colocan en todos los tubos. En el último tubo, la hembra inyecta solo la secreción y las esporas de hongos. Las hembras a menudo mueren después de solo tres o cuatro días, a veces incluso durante la oviposición (puesta de huevos), por sobreesfuerzo. [14] [15] [16]
Desarrollo de larvas
Las larvas de avispa de madera sirex se desarrollan a través de arrhenotoky : las larvas masculinas se desarrollan solo a partir de huevos no fertilizados, las hembras solo a partir de huevos fertilizados. Por lo general, se producen 10 machos por hembra, pero la proporción varía entre 20: 1 y 1: 1. Las larvas eclosionan después de ocho días como mínimo, pero en algunas condiciones exteriores, pueden permanecer en el huevo durante varios meses. A la temperatura óptima de alrededor de 25 ° C (77 ° F), eclosionan después de 10 a 12 días. Aunque las larvas eclosionan a 30 ° C (86 ° F) dos o tres días antes, tienen un 20% más de probabilidades de morir. Temperaturas tan extremas dan como resultado un desarrollo más lento y, por debajo de los 6,2 ° C (43 ° F), las larvas mueren. Una intercalación suficiente de la madera con el micelio de la avispa es crucial para su eclosión, ya que el hongo evita que la madera se seque. Sin estos requisitos previos, la eclosión no es posible. El árbol solo puede protegerse de la infestación si inunda los pozos con resina o detiene el hongo produciendo una pared de polifenoles . [15] [17]
Ocurren de seis a doce estadios larvarios. Durante las dos primeras etapas, las larvas viven del tejido fúngico circundante, hasta que alcanzan la madera interior. Hasta la cuarta etapa, comen a través del último bosque de verano a lo largo de las traqueidas , y finalmente hacia el duramen. Después de la séptima etapa, suelen alcanzar su tamaño máximo. Mientras penetran más, normalmente giran hacia arriba o hacia abajo, pero retroceden si encuentran un pozo extraño, encuentran burbujas de resina o se secan. Las larvas solo viven del micelio de los hongos, que digieren a través de una secreción. Pupan varios centímetros debajo de la corteza. Antes de esto, las larvas hembras secuestran una secreción que contiene oidia fúngica , que las hembras adultas incorporan en su mycetangia por encima de sus ovipositores. Los adultos comen a través de la corteza, pero, dependiendo del clima, permanecen en el orificio de la escotilla hasta tres semanas antes de dejar la madera en un clima cálido y soleado. [7] [18] [19]
El período desde la eclosión hasta la pupación dura de 10 días a dos años, excepcionalmente hasta seis años. El clima es un factor importante, porque el desarrollo es más lento en las regiones más frías. [7] [14] [15]
Simbiosis
La avispa de madera sirex y el Amylostereum areolatum tienen una relación simbiótica mutualista . La avispa sirex es, junto con Sirex juvencus y S. nitobei del este de Asia, uno de los tres simbiontes del hongo que en primera instancia se beneficia de su función de vector . Además, la avispa crea las condiciones óptimas para la infestación a través del hongo al perforar las capas de madera subyacentes y debilitar el árbol huésped. El hongo se ha adaptado a este proceso en el curso de la evolución y rara vez crea cuerpos frutales. [20]
Por el contrario, la avispa de madera depende completamente de los simbiontes. La descomposición permite a las larvas desbloquear la madera produciendo podredumbre blanca . La mycetangia de esta y otras avispas de la familia Siricidae mantienen una estrecha relación con los hongos saprobiónicos . Sin el proceso de descomposición del árbol huésped y el debilitamiento del árbol infestado, se detiene el desarrollo de las larvas. Si el árbol puede recuperarse de las consecuencias de la secreción de la avispa, bloquea los pozos con resina, matando así las larvas. [20]
Espectro de host
La avispa sirex solo ataca a las coníferas, especialmente a los pinos . En su hábitat habitual, se trata principalmente de Pinus sylvestris , Pinus pinaster y Pinus nigra . En el hemisferio sur y en América del Norte, la avispa ataca especies de pinos exóticos y domésticos, generalmente en plantaciones. Los ejemplos incluyen Pinus radiata y Pinus taeda en los Estados Unidos. [14]
A diferencia de cualquier otra especie de Siricidae, la avispa sirex puede dañar tanto árboles relativamente sanos que mueren. Sin embargo, la avispa infesta principalmente árboles debilitados; sólo cuando la población es alta, el insecto también ataca árboles intactos y sanos. [14] [15] Debido a que las larvas de avispa y el hongo necesitan madera viva, la avispa de la madera sirex no infesta la madera seca o muerta. Sin embargo, las avispas pueden salir del cascarón de madera procesada que ya estaba infestada.
En la primavera de 2011, se había encontrado S. noctilio en Michigan, Pensilvania, Nueva York y Vermont. Los pinos en América del Norte que han sido atacados o confirmados como hospedadores son: escoceses ( Pinus sylvestris ), Monterey ( P. radiata ), loblolly ( P. taeda ), slash ( P. elliottii ), shortleaf ( P. echinata ), ponderosa ( P. ponderosa ), lodgepole ( P. contorta ) y jack ( P. banksiana ) (Haugen 1999). [21] [22]
Los síntomas de la infestación.
El daño por infestación se puede dividir en cuatro categorías o fases, según sea causado por imago, hongos, larvas o parásitos secundarios.
La primera reacción del árbol huésped se debe a la avispa adulta y ocurre después de 10 a 14 días. Una secreción fitotóxica de la avispa altera el metabolismo en los brotes y las agujas, provocando la pérdida del equilibrio hídrico. El resultado es una coloración marrón de las agujas y la caída de las hojas. Como ocurre con muchas otras plagas de la madera, en el tronco central se encuentran finas gotas de resina en los pozos de las avispas. [23] Los pinos atacados tienden a desarrollar abanderamiento . La muerte regresiva de la punta comienza cuando las agujas se vuelven cloróticas y cambian de verde a rojo amarillento, y finalmente se vuelven completamente marrones durante un período de tres a seis meses. La avispa perfora agujeros de 1/8 a 3/8 de pulgada de diámetro en el árbol. Los árboles no estresados pueden ser atacados uniformemente a lo largo del tallo principal, mientras que los árboles con baja presión osmótica del floema son atacados preferentemente, con grupos más densos de pozos. [4]
Durante este proceso, las esporas de hongos germinan en los pozos, una reacción provocada por la sequedad del árbol, creando un ambiente apropiado y una entrada de aire. El hongo descompone la lignina y causa podredumbre blanca . Se mueve hacia el xilema alineado verticalmente. El perfil vertical presenta vetas rojizas y blancas que corren en la dirección de crecimiento. [11]
En la tercera etapa, la larva comienza a perforar la madera. Al hacer esto, come un camino, que al principio avanza hacia el centro del tronco, antes de girar y volver corriendo hacia la corteza. Los caminos no son visibles en sección transversal, porque están fuertemente bloqueados con aserrín; también pueden pasar desapercibidos durante el procesamiento de la madera. Las longitudes de los caminos varían, dependiendo de la madera, entre 5 y 20 cm de diámetro, lo que depende del tamaño de las larvas. Los orificios de salida son circulares y de muy pequeño diámetro. [6] [8] [24]
El estrés del árbol huésped y los pozos larvarios visibles aparecen en la cuarta etapa. La infestación se ve reforzada por más insectos u hongos, que a su vez pueden causar más síntomas. Imago, hongos y larvas juntos pueden causar la muerte de los árboles en un período que varía de dos semanas a ocho meses. [15] [25]
Enemigos naturales y parásitos
Las aves son los principales enemigos naturales de la avispa de madera sirex. Los adultos son frecuentemente cazados por golondrinas (Hirundidae) y vencejos (Apodidae), los cuales prefieren a los machos. El pájaro carpintero negro ( Dryocopius martius ) y el gran pájaro carpintero manchado ( Dendrocopus major ) consumen algunas larvas, pero no se especializan en la avispa común sirex. [26]
Varios parásitos tienen un mayor impacto en las poblaciones de avispas de madera. Estos incluyen Ibalia leucospoides ( Ibaliidae ); Schletterius cinctipes , Megarhyssa nortoni ( Ichneumonidae ); y Rhyssa persuasoria . Mientras que I. leucospoides pone sus huevos en el huevo de la avispa de la madera y el período de eclosión es, por tanto, similar al de su huésped, las icneumonas mencionadas ponen sus huevos en larvas o avispas de la madera adultas; eclosionan más tarde en la primavera. Los parásitos localizan las larvas del huésped escondidas en la madera usando sus antenas para detectar señales, incluido el olor a polvo de perforación o micelio de hongos que gotea, vibraciones débiles o diferencias de temperatura. La mayoría de estos insectos hiperparásitos se alimentan de melaza y néctar , los cuales afectan la sensibilidad de las avispas. [8] [26]
Otro parásito es el nematodo Beddingia (Deladenus) siricidicola , que se sugirió en el Nuevo Mundo en la década de 1970 como posible control biológico . B. siricidicola causa infertilidad en las avispas hembras, pero no afecta la fertilidad de los machos. Dentro del árbol huésped, los nematodos se alimentan principalmente de micelio de hongos. Si se acercan a las larvas de avispa, infectan a las hembras, que luego se acoplan con los machos y finalmente infestan las larvas de avispa. Estos eventualmente salen del árbol llevando a los nematodos con ellos. También se produce la competencia por el alimento entre B. siricidicola y las larvas de avispa, lo que resulta en un crecimiento más lento y una posible inanición de las larvas de avispa. La población de avispa de madera Sirex es muy propensa a la infestación por B. siricidicola ; Se han registrado tasas de infestación de hasta el 90%. Los nematodos se utilizan a menudo para combatir las avispas combinándolos con el compañero de simbiosis Amylostereum . La especie relacionada B. wilsoni tiene un efecto similar, pero como también vive parasitariamente con el género Rhyssa , no se utiliza para el control de plagas. [15]
Opciones de manejo
Se han empleado varios agentes de control biológico para tratar de limitar las poblaciones de avispa de madera sirex. Se ha demostrado que B. siricidicola infecta hasta el 70% de las avispas, pero la entrega y la inoculación han sido un problema al transportar el organismo al árbol. Las introducciones de avispas parásitas Megarhyssa nortoni nortoni , Rhyssa persuasoria persuasoria e Ibalia leucospoides leucospoides han sido hiperparásitos exitosos , pero no reducen las poblaciones de avispas por debajo del 40% de la población local. [2] [27] Aunque se ha observado cierto éxito en la desaceleración del crecimiento de la población de la avispa, estas medidas no detienen la propagación de la avispa. [2]
Como consecuencia del daño forestal en Australia y Nueva Zelanda, se ha exigido que las importaciones de madera a esos países estén certificadas como libres de larvas vivas de sirex. [28]
También se ha intentado el tratamiento con bromometano (CH 3 Br), mediante calor o quitando la corteza. [29]
Referencias
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enlaces externos
- Perfil de la especie - Avispa madera Sirex ( Sirex noctilio ) , Centro Nacional de Información sobre Especies Invasoras, Biblioteca Agrícola Nacional de los Estados Unidos . Enumera información general y recursos para la avispa de madera sirex.
- Instituto de Biotecnología Forestal y Agrícola