Buho Nevado


El búho nival ( Bubo scandiacus ), también conocido como búho polar , búho blanco y búho ártico , [3] es un gran búho blanco de la verdadera familia de los búhos . [4] Los búhos nival son nativos de las regiones árticas tanto de América del Norte como del Paleártico , y se reproducen principalmente en la tundra . [2] Tiene una serie de adaptaciones únicas a su hábitat y estilo de vida, que son bastante distintas de otras lechuzas existentes. [5] Una de las especies más grandes de búho, es el único búho con plumaje mayormente blanco.[4] Los machos tienden a ser de un blanco más puro en general, mientras que las hembras tienden a tener manchas más extensas de marrón oscuro. [6] Los búhos nival machos juveniles tienen marcas oscuras que pueden parecer similares a las hembras hasta la madurez, momento en el que normalmente se vuelven más blancos. La composición de las marcas marrones alrededor del ala, aunque no es infalible, es la técnica más confiable para envejecer y sexar a los búhos nivales individuales. [7]

La mayoría de los búhos duermen durante el día y cazan de noche , pero el búho nival suele estar activo durante el día, especialmente en verano. [5] El búho nival es un cazador especializado y generalista. Sus esfuerzos de reproducción y su población global están estrechamente vinculados a la disponibilidad de lemmings que habitan en la tundra, pero en la temporada de no reproducción y ocasionalmente durante la reproducción, el búho nival puede adaptarse a casi cualquier presa disponible, con mayor frecuencia a otros pequeños mamíferos y aves acuáticas del norte ( así como, oportunistamente, carroña ). [3] [6] Los búhos níveos normalmente anidan en una pequeña elevación en el suelo de la tundra. [8] El búho nival pone una nidada muy grande de huevos , a menudo de unos 5 a 11, con la puesta y la eclosión de los huevos considerablemente escalonados. [6] A pesar del breve verano ártico , el desarrollo de las crías lleva un tiempo relativamente largo y se busca la independencia en otoño. [5]

El búho nival es un ave nómada, rara vez se reproduce en los mismos lugares o con las mismas parejas anualmente y, a menudo, no se reproduce en absoluto si la presa no está disponible. [6] Un ave en gran parte migratoria , los búhos nival pueden vagar casi en cualquier lugar cercano al Ártico, a veces irrumpiendo de manera impredecible hacia el sur en grandes cantidades. [6] [9] Dada la dificultad de examinar un ave tan impredecible, históricamente había poco conocimiento profundo sobre el estado del búho nival. Sin embargo, datos recientes sugieren que la especie está disminuyendo vertiginosamente. [2] [10] Mientras que la población mundial se estimó una vez en más de 200.000 individuos, datos recientes sugieren que probablemente hay menos de 100.000 individuos en todo el mundo y que el número de parejas reproductoras exitosas es 28.000 o incluso considerablemente menor. [2] [11] Si bien las causas no se comprenden bien, numerosos factores ambientales complejos a menudo correlacionados con el calentamiento global probablemente estén al frente de la fragilidad de la existencia del búho nival. [2] [6]

El búho nival fue una de las muchas especies de aves descritas originalmente por Carl Linnaeus en su histórica décima edición de Systema Naturae de 1758 , donde se le dio el nombre binomial Strix scandiaca . [12] El nombre del género Bubo es en latín para un búho cornudo y scandiacus es el nuevo latín de Escandinavia . [13] El nombre del género anterior Nyctea es una derivación del griego que significa "noche". [3] Linnaeus describió originalmente los diferentes plumajes de este búho como especies separadas, con los especímenes masculinos de búho nival siendo considerados Strix scandiaca y las hembras probables consideradas como Strix nyctea . [3] [14] Hasta hace poco, el búho nival era considerado el único miembro de un género distinto , como Nyctea scandiaca , pero los datos de la secuencia del citocromo b del ADNmt muestran que está muy relacionado con los búhos cornudos del género Bubo y el Por lo tanto, la especie ahora se considera a menudo inclusiva con ese género. [15] [16] Sin embargo, algunas autoridades debaten esta clasificación y siguen prefiriendo a Nyctea . A menudo, las autoridades están motivadas para retener el género separado sobre la base de distinciones osteológicas . [3] [17]

El grabado Búho nival , Lámina 121 de Los pájaros de América de John James Audubon . Hombre (arriba) y mujer (abajo).

Las pruebas genéticas revelaron una composición genética razonablemente distinta para los búhos nival, siendo aproximadamente un 8% genéticamente distinta de otras lechuzas bubo , tal vez dando crédito a aquellos que cuentan las especies como separadas bajo Nyctea . [3] [18] Sin embargo, un origen compartido bastante reciente en la historia evolutiva se ha ilustrado a través de una combinación de estudio genético y revisión de fósiles y hay poco, aparte de la osteología del tarsometatarso , para distinguir directamente al búho nival de otras especies modernas. como el búho real euroasiático ( Bubo bubo ). [3] [5] Las pruebas genéticas han indicado que el búho nival puede haber divergido de especies relacionadas hace alrededor de 4 millones de años. [3] Además, se ha determinado que la especie viva genéticamente más cercana al búho nival es el búho real ( Bubo virginianus ). [3] [19] En una escala más amplia, se ha determinado que los búhos en general, a través de materiales genéticos, son un grupo muy distinto, con grupos aparentemente similares, como Caprimulgiformes, que se ha revelado que no están estrechamente relacionados en absoluto. [20] [21] Dentro del orden de las lechuzas , las lechuzas típicas son muy divergentes de las lechuzas comunes . [4] [22] Además, el género Bubo probablemente se agrupó en algún momento durante el proceso evolutivo con otros búhos grandes, como Strix , Pulsatrix y Ciccaba , basándose en amplias similitudes en su voz, comportamientos reproductivos (es decir, posturas ululantes) y un número y estructura similar de cromosomas y autosomas . [4] [23] Un número, pero no todos, de los búhos típicos existentes parecen haber evolucionado a partir de un ancestro común compartido con los búhos Bubo . [24] Además de la cuestión de la relación de los búhos bubo tradicionales con los búhos nival, la ambigüedad actual de la relación de otros búhos de tamaño similar ha sido persistente. Estos a veces se han incluido en el género o dentro de géneros separados, es decir, el Ketupu o búhos de pescado y el Scotopelia o búhos de pesca. A pesar de las distinciones adaptativas, la agrupación de estos grandes búhos (es decir , bubón , nival, pez y quizás búhos pesqueros) parece confirmarse mediante la investigación de cariotipos . [4] [24] [22] [25] [26]

La historia fósil de los búhos nival está bastante bien documentada a pesar de cierta confusión inicial sobre cómo distinguir la estructura esquelética de los búhos níveos de los búhos reales. [27] [28] Se determinó que una vez el búho nival se distribuyó mucho más ampliamente y mucho más hacia el sur durante la glaciación cuaternaria, cuando gran parte del hemisferio norte estaba en medio de una edad de hielo . [3] Los registros fósiles muestran que los búhos nival alguna vez se pudieron encontrar en Austria, Azerbaiyán, Checoslovaquia , Inglaterra, Francia, Alemania, Hungría, Italia, Polonia, Cerdeña y España, así como en las Américas en Cabo Príncipe de Gales , Isla Pequeña Kiska , Isla San Lorenzo y en Illinois . [6] [27] En el Pleistoceno tardío, el rango se expandió hacia el sur aún más hasta Bulgaria (80.000-16.000 años, Cueva de Kozarnika , W de Bulgaria). [29] y gran parte de la península italiana. [30] Fósil de Francia del Pleistoceno , es decir, B. s. gallica , mostró que los búhos níveos de la época eran algo más voluminosos (aunque aún notablemente más pequeños que los búhos reales contemporáneos de la época, que eran más grandes que los búhos reales de hoy) y osteológicamente más sexualmente dimórficos en tamaño que la forma moderna ( Dimorfismo del 9,9% a favor de las hembras en los fósiles frente al 4,8% en las mismas características en la actualidad). [31] [32] [33] No se han reportado variaciones geográficas subespecíficas o de otro tipo en los búhos nivales modernos, con individuos de orígenes muy diferentes que se reproducen juntos fácilmente debido a sus hábitos nómadas. [6] A pesar de las aparentes variaciones en el tamaño corporal, las condiciones ambientales son la variante más probable en lugar de la genética. [3] No se pudo encontrar evidencia de variación filogeográfica en los búhos nival en las pruebas. Además, el búho nival parece tener un nivel de diversidad genética similar al de otros búhos europeos. [11] [34]

Híbridos

No se sabe que los búhos nival se crucen con otras especies de búhos en la naturaleza y, en consecuencia, aún no se han avistado híbridos de búhos nival y otras especies de búhos en la naturaleza. Sin embargo, un halconero aficionado en Kollnburg , Alemania, crió híbridos de un búho nival macho y una búho real euroasiático ( Bubo bubo ) en 2013. [35] Los dos búhos híbridos masculinos resultantes poseían los mechones de orejas prominentes (generalmente ausentes en los nevados búhos), tamaño general, ojos naranjas y el mismo patrón de marcas negras en su plumaje de su madre búho real euroasiático, mientras que conserva los colores del plumaje generalmente blanco y negro de su padre búho nival. Los híbridos fueron apodados " Schnuhus " de las palabras alemanas para el búho nival y el búho real euroasiático ( Schnee-Eule y Uhu , respectivamente). A partir de 2014, los híbridos habían alcanzado la madurez y estaban sanos. [ cita requerida ]

Un macho adulto cautivo.

El búho nival es mayoritariamente blanco. Son de un blanco más puro que los mamíferos depredadores como los osos polares ( Ursus maritimus ) y el zorro ártico ( Vulpes lagopus ). [8] A menudo, cuando se ven en el campo, estos búhos pueden parecerse a una roca pálida o un trozo de nieve en el suelo. [8] Por lo general, parece mechones en las orejas falta pero muy cortos (y probablemente vestigiales) mechones se puede erigir en algunas situaciones, tal vez con mayor frecuencia por la hembra cuando ella está sentada en el nido. [4] [36] Los mechones de las orejas miden alrededor de 20 a 25 mm (0,79 a 0,98 pulgadas) y constan de unas 10 plumas pequeñas. [5] El búho nival tiene ojos de color amarillo brillante. [6] La cabeza es relativamente pequeña e, incluso para el mecanismo auditivo relativamente simple y adaptado de un búho bubo , el disco facial es poco profundo y la oreja no tiene complicaciones. [4] [5] 1 macho tenía hendiduras en las orejas de solo 21 mm × 14 mm (0,83 pulg. × 0,55 pulg.) A la izquierda y 21 mm × 14,5 mm (0,83 pulg × 0,57 pulg) a la derecha. [5] Las hembras tienen casi invariablemente un patrón más oscuro que los machos de la misma edad. [4] [6] En los machos maduros, las partes superiores son de un blanco liso con generalmente algunas manchas oscuras en los mechones de las orejas en miniatura, alrededor de la cabeza y las puntas de algunas primarias y secundarias, mientras que la parte inferior suele ser de un blanco puro. [4] A pesar de su reputación de ser puramente blancos, solo 3 de los 129 especímenes de machos adultos de los museos rusos mostraron una ausencia casi completa de manchas más oscuras. [37] Las hembras adultas suelen tener muchas más manchas y, a menudo, están ligeramente barradas con marrón oscuro en la coronilla y las partes inferiores. [4] [38] El vuelo y las plumas de la cola son de color marrón ligeramente barrado, mientras que las partes inferiores son de color base blanco con manchas marrones y barradas en los flancos y la parte superior del pecho. [4] En los búhos nival de plumaje confuso, el sexo puede determinarse por la forma de las marcas de las alas, que se manifiestan más como barras en las hembras y manchas en los machos. [3] [39] Sin embargo, los machos más oscuros y las hembras más claras son casi indistinguibles por el plumaje. [3] En raras ocasiones, una hembra puede parecer casi de un blanco puro, como se ha registrado tanto en el campo como en cautiverio. [40] Existe alguna evidencia de que algunas de las especies se vuelven más pálidas con la edad después de la madurez. [6] [41] Las conclusiones de un estudio fueron que los hombres generalmente eran más claros, pero no siempre, y que envejecer correctamente es extremadamente difícil, a veces los individuos se vuelven más claros, más oscuros o no cambian su apariencia con la edad. [40] Por otro lado, con un estudio detenido, es posible identificar visualmente incluso búhos nivales individuales utilizando el patrón de marcas en el ala, que puede ser algo único en cada individuo. [42] Después de una muda reciente , algunas hembras adultas que antes parecían relativamente pálidas, mostraron marcas oscuras y pesadas. Por el contrario, se observó que algunos individuos con bandas durante al menos cuatro años no habían cambiado casi por completo en la extensión de sus marcas. [3] [6] [43] En otra lechuza muy pálida, la lechuza común ( Tyto alba ), el dimorfismo sexual de las manchas parece ser impulsado por la genética, mientras que, en los búhos níveos, el medio ambiente puede ser el factor determinante. [3] [44]

Una hembra adulta cautiva.

Los polluelos son inicialmente de color blanco grisáceo, pero rápidamente pasan a un color marrón grisáceo oscuro en el plumaje del mesoptilo. Este tipo de plumaje se camufla eficazmente contra los líquenes de diversos colores que salpican el suelo de la tundra. [4] [6] Esto se reemplaza gradualmente por un plumaje que muestra una franja oscura sobre el blanco. En el punto de emplumar, el plumaje a menudo se vuelve irregularmente moteado o manchado de oscuro y es principalmente de color marrón grisáceo oscuro sólido en la parte superior con cejas blancas y otras áreas de la cara blancas. [4] Las crías recién desarrolladas ya pueden ser sexuadas en un grado semi-confiable por los patrones de marcas oscuras alrededor de sus alas. [45] El plumaje juvenil se parece al de las hembras adultas, pero en promedio es ligeramente más oscuro. [6] Para su segunda muda, generalmente se evidencian menos o más barras rotas en el ala. La extensión del blanco y la composición de los patrones de las alas se vuelven más dimórficos según el sexo con cada muda juvenil, culminando en la cuarta o quinta muda prebásica, en la que los búhos son difíciles de distinguir de los adultos maduros. [3] [6] [7] [45] [46] Las mudas generalmente ocurren entre julio y septiembre, las aves no reproductoras mudan más tarde y más extensamente, y nunca son lo suficientemente extensas como para dejar a los búhos sin vuelo. [3] La evidencia indica que los búhos nival pueden alcanzar el plumaje adulto entre los 3 y 4 años de edad, pero la información fragmentaria sugiere que algunos machos no están completamente maduros y / o no son tan completamente blancos en plumaje que pueden alcanzar hasta el noveno o décimo año. [6] [45] [47] [48] En términos generales, las mudas de los búhos níveos ocurren más rápidamente que las de los búhos reales. [7]

Los dedos de los pies del búho nival tienen una pluma blanca extremadamente gruesa, mientras que las garras son negras. [4] Las plumas de los dedos de los pies son las más largas conocidas de cualquier búho, con un promedio de 33,3 mm (1,31 pulgadas), en comparación con el búho cornudo, que tiene las plumas del segundo dedo más largas con una media de 13 mm (0,51 pulgadas) [5] [49 ] Ocasionalmente, los búhos nival pueden mostrar un borde negruzco tenue en los ojos y tener una cereza gris oscuro, aunque esto a menudo no es visible por la cobertura de plumas y un pico negro. [4] A diferencia de muchas otras aves blanquecinas, el búho nival no posee las puntas de las alas negras, lo que se teoriza para minimizar el desgaste de las plumas de las alas en los otros tipos de aves blanquecinas. [50] Los primarios notoriamente marcados del búho nival parecen dar una ventaja sobre búhos similares en vuelos de larga distancia y vuelos aleteadores más extensos. [51] El búho nival tiene algunas de las estrías que anulan el ruido y las plumas de las alas en forma de peine que hacen que el vuelo de la mayoría de los búhos sea funcionalmente silencioso, pero tienen menos que la mayoría de los búhos bubo relacionados . Por lo tanto, en combinación con sus plumas menos suaves, el vuelo de un búho nival puede ser algo audible a corta distancia. [3] [52] El vuelo de los búhos nival tiende a ser constante y directo y recuerda en parte al vuelo de un halcón grande y de vuelo lento. [3] Aunque es capaz de volar en planeador ocasionalmente , no hay evidencia de que los búhos níveos se remonten . Se dice que la especie rara vez supera una altura de vuelo de alrededor de 150 m (490 pies) incluso durante el paso. [3] Si bien las patas a veces se describen como "enormes", el tarso en términos osteológicos es relativamente corto, con un 68% de longitud que las de un búho real, pero las garras son casi tan grandes, con un 89% del tamaño de un búho real. los del búho real. [5] [8] [17] A pesar de su longitud relativamente corta, el tarso tiene una circunferencia similar a la de otros búhos Bubo . [53] También comparado con un búho real, el búho nival tiene una tribuna decurvada relativamente corta , una longitud proporcionalmente mayor al techo interorbital y un anillo esclerótico mucho más largo que rodea los ojos, mientras que la abertura anterior es la más grande conocida en cualquier búho. [5] [17] [54] Los búhos tienen ojos extremadamente grandes que son casi del mismo tamaño en especies grandes como el búho nival que en los humanos. [55] El ojo del búho nival, de unos 23,4 mm (0,92 pulgadas) de diámetro, es un poco más pequeño que el de los búhos reales con cuernos y el búho real euroasiático, pero es un poco más grande que el de algunos otros búhos grandes . [5] [56] Los búhos nival deben poder ver desde grandes distancias y en condiciones muy variables, pero probablemente posean una visión nocturna menos aguda que muchos otros búhos. [3] Basado en el estudio de dioptrías en diferentes especies de búhos, se determinó que el búho nival tiene una vista más adecuada para la percepción de largo alcance que para la discriminación cercana, mientras que algunas especies relacionadas, como los búhos cornudos, probablemente podrían percibir objetos más cercanos con más éxito. . [57] A pesar de sus límites visuales, los búhos nival pueden tener hasta 1,5 veces más agudeza visual que los humanos. [3] Al igual que otros búhos, los búhos nival probablemente pueden percibir todos los colores, pero no pueden percibir los pigmentos visuales ultravioleta . [58] [59] [60] [61] Los búhos tienen el cerebro más grande de cualquier ave (aumentando en sincronía con el tamaño de la especie de búho), con el tamaño del cerebro y el ojo relacionado menos con la inteligencia que quizás con el aumento de la noche. y comportamiento depredador. [62]

Tamaño

Búho joven en la tundra en Utqiaġvik , Alaska. Los búhos nival pierden sus plumas negras con la edad, aunque las hembras individuales pueden retener algunas

El búho nival es un búho muy grande. [4] Son el depredador aviar más grande del Alto Ártico y uno de los búhos más grandes del mundo. [5] Los búhos nival son aproximadamente el sexto o séptimo búho vivo más pesado en promedio, alrededor del quinto más largo y quizás el tercero con alas más largas. [4] [25] [63] [64] Esta especie es el búho alado más pesado y más largo (así como el segundo más largo) de América del Norte, el segundo búho alado más pesado y más largo de Europa (y el tercero más largo) pero es de gran tamaño a granel por alrededor de 3 a 4 otras especies en Asia. [3] [48] [63] [65] A pesar de que a veces se lo describe como de tamaño similar, el búho nival es algo más grande en todos los aspectos de tamaño promedio que el búho real, mientras que el búho gris, que habita en taiga ( Strix nebulosa ), es más largo en longitud total y de dimensiones similares en medidas estándar, pero tiene alas más cortas y mucho menos pesado que el búho nival. [3] [63] [64] En Eurasia, el búho real es más grande en todos los estándares de medidas que el búho nival sin mencionar dos especies adicionales de África y Asia que son de un poco a considerablemente más pesadas en promedio que el nevado búho. [64] [66] Como la mayoría de las aves rapaces , el búho nival muestra un dimorfismo sexual inverso en relación con la mayoría de las aves no rapaces, ya que las hembras son más grandes que los machos. [3] [67] El dimorfismo sexual que favorece a la hembra puede tener cierta correlación con la capacidad de resistir de manera más efectiva la escasez de alimentos, como durante la crianza, así como los rigores asociados con la incubación y la crianza. [68] Las hembras a veces se describen como "gigantes", mientras que los machos parecen relativamente "pulcros y compactos". [8] Sin embargo, el dimorfismo sexual es relativamente menos pronunciado en comparación con algunas otras especies de Bubo . [3] [69] [70]

Se sabe que los búhos nival machos miden de 52,5 a 64 cm (20,7 a 25,2 pulgadas) de longitud total, con un promedio de cuatro muestras grandes de 58,7 cm (23,1 pulgadas) y una longitud máxima, tal vez necesitada de verificación, de supuestamente 70,7 cm (27,8 pulgadas). [71] [72] [73] [74] En envergadura, los machos pueden variar de 116 a 165,6 cm (3 pies 10 pulgadas a 5 pies 5 pulgadas), con una media de 146,6 cm (4 pies 10 pulgadas). [41] [71] [73] [74] En las hembras, se sabe que la longitud total varía de 54 a 71 cm (21 a 28 pulgadas), con una media de 63,7 cm (25,1 pulgadas) y una longitud máxima no verificada de tal vez 76,7 cm (30,2 pulgadas) (de ser así, tendrían la segunda longitud máxima más larga de cualquier búho vivo, después solo del gran búho gris). [71] [72] [73] [74] La envergadura de las alas de las hembras ha medido de 146 a 183 cm (4 pies 9 pulgadas a 6 pies 0 pulgadas), con una media de 159 cm (5 pies 3 pulgadas). [71] [73] [74] A pesar de que un estudio afirmó que el búho nival tenía la carga alar más alta (es decir, gramos por cm cuadrado de área del ala) de cualquiera de las 15 especies de búhos conocidas, un muestreo más extenso ilustró de manera demostrativa que la carga alar de búhos níveos es notablemente más bajo que el búho real y el búho real. [25] [75] El perfil notablemente alargado de un búho nival volador en comparación con estas especies relacionadas puede hacer que algunos comparen su perfil de vuelo con una versión más voluminosa de un enorme Buteo o un gran halcón . [3] La masa corporal en los hombres puede promediar entre 1.465 y 1.808,3 g (3.230 a 3.987 lb), con una mediana de 1.658.2 g (3.656 lb) y un rango de peso total de 1.300 a 2.500 g (2.9 a 5.5 lb) de seis fuentes. . [4] [41] [71] [73] [74] [76] [77] La masa corporal en las mujeres puede promediar entre 1.706,7 y 2.426 g (3.763 a 5.348 lb), con una mediana de 2.101,8 g (4.634 lb) y un rango de peso completo de 1.330 a 2.951 g (2.932 a 6.506 lb). [41] [71] [73] [74] [76] [77] [78] Más grande que los estudios de masa corporal antes mencionados, un conjunto masivo de datos agrupados en seis sitios de invernada en América del Norte mostró que 995 machos promediaron 1.636 g (3.607 lb) mientras que 1.189 hembras promediaron 2.109 g (4.650 lb). [6] [79] [80] Los pesos reportados de hasta 710 g (1.57 lb) para los machos y de 780 a 1.185 g (1.720 a 2.612 lb) para las hembras probablemente se refieren a búhos en estado de inanición . [4] [3] [81] Se sabe que estos individuos demacrados están muy deteriorados y las muertes por inanición probablemente no son infrecuentes en inviernos con escaso acceso a los alimentos. [3] [81] [82] [83]

Los búhos níveos tienen patas poderosas que están muy cubiertas de plumas.

Las medidas estándar se han informado aún más ampliamente que la longitud y la envergadura. [3] La cuerda del ala de los machos puede variar de 351 a 439 mm (13,8 a 17,3 pulgadas), con un promedio de 380,1 a 412 mm (14,96 a 16,22 pulgadas) con una mediana de 402,8 mm (15,86 pulgadas). [41] [71] [72] [73] [76] [84] [85] La cuerda alar de las hembras puede variar de 380 a 477,3 mm (14,96 a 18,79 pulgadas), con un promedio de 416,2 a 445 mm (16,39 a 17,52 pulg.) con una mediana de 435,5 mm (17,15 pulg.). [41] [71] [72] [73] [76] [84] [85] La longitud de la cola de los machos puede variar en promedio de 209,6 a 235,4 mm (8,25 a 9,27 pulgadas), con un rango completo de 188 a 261 mm (7,4 a 10,3 pulg.) y una mediana de 227 mm (8,9 pulg.). [71] [72] [73] [74] [84] La longitud de la cola de las hembras puede promediar de 228,5 a 254,4 mm (9,00 a 10,02 pulgadas), con un rango completo de 205 a 288 mm (8,1 a 11,3 pulgadas) y una mediana de 244,4 mm (9,62 pulgadas). [71] [72] [73] [74] [84] Los datos indican que en los datos rusos se informaron longitudes de la cuerda del ala y la cola un poco más largas en promedio que en la investigación estadounidense, sin embargo, los pesos no fueron significativamente diferentes en las dos regiones. [85] [77] Las medidas menos tomadas incluyen el culmen , que puede medir de 24,6 a 29 mm (0,97 a 1,14 pulgadas) con un promedio medio de 26,3 mm (1,04 pulgadas) en los hombres y 27,9 mm (1,10 pulgadas) en las mujeres. y la longitud total del pico que es de 25 a 42 mm (0,98 a 1,65 pulgadas), con un promedio en ambos sexos de 35,6 mm (1,40 pulgadas). [71] [72] [73] La longitud del tarso en los machos promedia alrededor de 63,6 mm (2,50 pulgadas), con un rango de 53 a 72 mm (2,1 a 2,8 pulgadas), y promedia alrededor de 66 mm (2,6 pulgadas), con un rango de 54 a 75 mm (2,1 a 3,0 pulgadas), en hembras. [72] [73]

Identificación

Los búhos nival machos como este son particularmente distintivos debido a su extensa blancura.

El búho nival es sin duda uno de los búhos (o quizás incluso animales) más inconfundibles del mundo. [5] [8] Ninguna otra especie alcanza el característico blanco punteado escasamente con el color negro-marrón de estas aves, una coloración que hace que sus ojos amarillos brillantes sean aún más detectables, ni posee su obvio plumaje extremadamente largo. [4] El único otro búho que se reproduce en el Alto Ártico es el búho chico ( Asio flammeus ). Ambas especies habitan en campo abierto, se superponen en rango y a menudo se ven de día, pero el de orejas cortas es mucho más pequeño y de color más tostado o pajizo, con rayas marrones en el pecho. Incluso los búhos de orejas cortas más pálidos difieren notablemente y son más oscuros que el búho nival; además, los de orejas cortas suelen cazar en vuelos prolongados. [6] [86] Búhos más similares, como el búho real y el búho cornudo, adquieren un aspecto bastante pálido, a veces encalado, en sus razas más septentrionales. Estas especies normalmente no se reproducen tan al norte como los búhos nevados, pero ciertamente ocurren superposiciones cuando los búhos níveos cuando este último a veces llega al sur en invierno. Sin embargo, incluso los búhos reales más pálidos de cuernos grandes y euroasiáticos todavía están considerablemente más marcados con colores base más oscuros que los búhos níveos (los búhos reales más blancos son más pálidos que los búhos reales más blancos), poseen mechones de orejas mucho más grandes y llamativas. y carecen de la apariencia bicolor de los búhos nival más oscuros. Mientras que el búho cornudo tiene ojos amarillos como el búho nival, el búho real tiende a tener ojos de color naranja brillante. Los hábitats de terreno abierto normalmente utilizados por los búhos nival en invernada también son distintos de los hábitats típicos de borde y rocosos que suelen favorecer los búhos reales y los búhos reales, respectivamente. [4] [66] [87] [88] [86]

Vocalizaciones

El búho nival difiere en sus llamadas de otros búhos Bubo , con una calidad de ladrido mucho más a su versión de una canción ululante. [8] Quizás se hayan documentado hasta 15 llamadas diferentes de búhos nival maduros. [89] [90] La vocalización principal es una secuencia monótona que normalmente contiene de 2 a 6 (pero ocasionalmente más) notas ásperas similares al ritmo de un perro que ladra: krooh krooh krooh krooh ... [4] La llamada puede terminar con un enfático aaoow , que recuerda un poco a la profunda llamada de alarma de una gran gaviota de lomo negro ( Larus marinus ). [5] Llamarán principalmente desde una percha, pero a veces también lo hacen en vuelo. [4] La llamada krooh del búho nival macho puede realizar múltiples funciones, como la exclusión competitiva de otros machos y la publicidad dirigida a las hembras. [6] [91] Las llamadas de esta especie pueden llegar excepcionalmente lejos en el aire enrarecido del Ártico, ciertamente a más de 3 km (1,9 millas), y tal vez incluso a 10 a 11 km (6,2 a 6,8 millas) de distancia. . [5] [10] La hembra tiene una llamada similar a la masculina, pero puede ser de tono más alto y / o más gutural, así como notas individuales que a menudo son disilábicas, khuso . [4] También se sabe que las hembras de los búhos níveos emiten chirridos y notas agudas, similares a las de los polluelos. [4] Ambos sexos a veces pueden dar una serie de cloqueos, chillidos, gruñidos, silbidos y carcajadas, tal vez como en circunstancias en las que están excitados. [4] [5] [6] [92] La llamada de alarma es un fuerte, el rallado, ronca keeea . [5] Se registra otro ladrido más áspero, a veces llamado "sonajero de vigilante", y puede transcribirse como rick, rick, rick , ha, how, quack, quock o kre, kre, kre, kre, kre . [93] [94] [95] Se grabó una hembra que atacaba para proteger su nido para dejar escapar una llamada ca-ca-oh , mientras que otros búhos que atacaban para proteger el nido hicieron una versión fuerte de la llamada típica mientras volaban en círculos antes de caer. abajo. [91] [93] También pueden aplaudir con el pico en respuesta a amenazas o molestias. Aunque se llama aplauso, se cree que este sonido puede ser en realidad un chasquido de la lengua, no del pico. Aunque en gran parte solo habla en la temporada de reproducción, lo que lleva a algunos relatos antiguos erróneos que describen al búho nival como completamente silencioso, se han registrado algunas vocalizaciones en invierno en el norte de los Estados Unidos. [89] [96] Inicialmente, las crías del búho nival tienen una llamada de súplica aguda y suave que se convierte en un grito fuerte y sibilante alrededor de las 2 semanas. En el momento en que los búhos jóvenes abandonan el nido alrededor de las 3 semanas, los chillidos agudos que emiten pueden permitir que las madres los localicen. [72] [92] [97]

Búho nival juvenil, alrededor de 12 semanas de edad

Rango de crianza

El búho nival se encuentra típicamente en la región circumpolar del norte, donde tiene su hogar de verano al norte de la latitud 60 ° norte, aunque a veces baja hasta 55 grados norte. [5] Sin embargo, es un ave particularmente nómada , y debido a que las fluctuaciones de la población en sus especies de presa pueden obligarla a reubicarse, se sabe que se reproduce en latitudes más al sur. Aunque el área de reproducción total incluye un poco más de 12,000,000 km 2 (4,600,000 millas cuadradas), solo alrededor de 1,300,000 km 2 (500,000 millas cuadradas) tienen una alta probabilidad de reproducción, es decir, reproducción en intervalos de no más de 3-9 años. [3] [98] Los búhos níveos anidan en la tundra ártica de los tramos más septentrionales de Alaska , el norte de Canadá y Eurosiberia . [4]

Bobby Tulloch , el guardián de Shetland RSPB , en el sitio del nido de búho nival en la isla de Fetlar , Shetland, en agosto de 1967

Entre 1967 [99] y 1975, los búhos níveos se reprodujeron en la remota isla de Fetlar en las Islas Shetland al norte de Escocia continental , descubiertos por el director de Shetland RSPB , Bobby Tulloch . [100] Las hembras veraneaban tan recientemente como en 1993, pero su estatus en las Islas Británicas es ahora el de un raro visitante de invierno en Shetland, las Hébridas Exteriores y los Cairngorms . [101] [102] Los registros más antiguos muestran que los búhos níveos pueden haberse reproducido alguna vez con regularidad en otros lugares de las Shetlands . [103] [104] Se distribuyen en el norte de Groenlandia (principalmente Tierra de Peary ) y, rara vez en "partes aisladas de las tierras altas", Islandia. [4] [5] [3] [105] [106] Desde allí, se encuentran reproduciéndose a veces en el norte de Eurasia , como en Spitsbergen y en el oeste y norte de Escandinavia . En Noruega, normalmente se reproducen en Troms og Finnmark y rara vez se encuentran tan al sur como Hardangervidda y en Suecia tal vez hasta las montañas escandinavas, mientras que la reproducción es muy inconsistente en Finlandia. [5] [107] [108] [109]

También varían en gran parte del norte de Rusia, incluyendo el norte de Siberia , Anadyr , Koryakland , Península de Taimyr , Península Yugorsky , Saja (especialmente el río Chukochya ) y Sajalín . [2] [4] [5] [110] [111] [112] [113] [114] También se ha informado de reproducción esporádica en el sur de la República de Komi e incluso en el río Kama en el sur del Krai de Perm . [3] [115] [116] Aunque se considera parte del área de distribución regular, la última cría de búhos nival en la península de Kola no fue desde principios de la década de 1980; De manera similar, los mapas de reproducción muestran la especie en Arkhangelsk Oblast y Pay-Khoy Ridge, pero no se conocen registros de reproducción en al menos 30 años en ninguno de los dos. [117] [118] Se extienden a lo largo de la mayor parte de los Arctic islas de Rusia como Nueva Zembla , Tierra del Norte , islas de Nueva Siberia , la isla de Wrangel , comandante y Islas Hall . [2] [4] [5] [119] [120]

En América del Norte, se ha sabido en tiempos modernos que el área de reproducción incluye las Aleutianas (es decir, Buldir y Attu ) y gran parte del norte de Alaska , con mayor frecuencia desde el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Ártico hasta Utqiaġvik , y más esporádicamente a lo largo de las partes costeras-occidentales. como a través de Nome , Hooper Bay , el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Delta del Yukón y rara vez incluso al sur de las islas Shumagin . [2] [5] [121] El búho nival puede reproducirse extensamente en el norte de Canadá, y en gran parte tiene su hogar en el archipiélago ártico . [2] Su área de reproducción canadiense puede incluir ampliamente la isla de Ellesmere hasta el cabo Sheridan , la costa norte de Labrador , el norte de la bahía de Hudson , quizás todo Nunavut (especialmente la región de Kivalliq ), el noreste de Manitoba , la mayor parte del norte continental y los territorios insulares del noroeste ( incluido el delta del río Mackenzie ) y el norte del territorio del Yukón (donde la cría se limita principalmente a la isla Herschel ). [2] [4] [5] [6] [122] [123] [124] Dado que la reproducción y la distribución son muy pequeñas, locales e inconsistentes en el norte de Europa, el norte de Canadá y el norte de Alaska representan la parte central del área de reproducción de búhos níveos junto con varias partes del norte y noreste / costero de Rusia. [3] [6] [48]

Rango de invernada regular

Estructura del ala

Durante la invernada, muchos búhos nival abandonan el oscuro Ártico para migrar a regiones más al sur. Los límites del sur del rango de invierno regular son difíciles de delinear dada la inconsistencia de las apariencias al sur del Ártico. [4] [5] Además, no pocas veces, muchos búhos nival pasan el invierno en algún lugar del Ártico durante el invierno, aunque rara vez parecen hacerlo en los mismos sitios donde se han criado. [3] [6] Debido en gran parte a la dificultad y peligrosidad de la observación para los biólogos durante estos tiempos duros, hay datos muy limitados sobre los búhos níveos que hibernan en la tundra, incluyendo cuántos ocurren, dónde pasan el invierno y cuál es su ecología está en esta temporada. [3] [6] A veces se ha pensado que el rango de invernada regular incluye Islandia, Irlanda y Escocia y en el norte de Eurasia, como el sur de Escandinavia, los países bálticos , Rusia central, el suroeste de Siberia , Sajalín , el sur de Kamchatka y, raramente, el norte de China y a veces la República de Altái . [2] [4] [6] [48] [125] [126] En Norteamérica, ocasionalmente pasan el invierno regularmente en la cadena de islas Aleutianas y lo hacen de manera amplia y con bastante consistencia en gran parte del sur de Canadá, desde los británicos Columbia a Labrador . [4] [6] [127] [128] Investigaciones recientes han indicado que los búhos níveos regularmente invernan en varios de los mares del norte durante el invierno, siguiendo los pasos del hielo marino como sitios para posarse y presumiblemente cazando principalmente aves marinas en polinias . [129] [130] [131] [132] En febrero de 1886, un búho nival aterrizó en el aparejo del vapor Ulunda de Nueva Escocia en el borde de los Grandes Bancos de Terranova , a más de 800 km de la tierra más cercana. . Fue capturado y luego conservado en el Museo de Nueva Escocia . [133] [134] Sorprendentemente, algunos estudios han determinado que después de un año de alto lemming en América del Norte, un mayor porcentaje de búhos níveos utilizaba entornos marinos en lugar de interiores. [135] [136]

Gama irruptiva

Se cree que las grandes irrupciones invernales en latitudes templadas se deben a las buenas condiciones de reproducción, lo que da como resultado más migrantes juveniles. [6] Estos resultan en irrupciones que ocurren más al sur que el rango típico de búho nival en algunos años. [137] Se han informado, así como en todos los estados del norte de los estados contiguos, [138] tan al sur como Georgia , Kentucky , Carolina del Sur , casi toda la costa del Golfo de los Estados Unidos , Colorado , Nevada , Texas. , Utah , California e incluso Hawái. [5] [10] [139] [140] [141] [142] [143] En enero de 2009, un búho nival apareció en Spring Hill , Tennessee, el primer avistamiento reportado en el estado desde 1987. [144] También notable es la migración masiva hacia el sur en el invierno de 2011/2012, cuando se avistaron miles de búhos nival en varios lugares de los Estados Unidos. [145] Esto fue seguido por una migración al sur masiva aún mayor en 2013/2014 con los primeros búhos nival vistos en Florida en décadas. [146] [147] La naturaleza de las irrupciones está menos documentada en Eurasia, en parte debido a la escasez de este búho en el lado europeo, pero la ocurrencia accidental, presumiblemente durante las irrupciones, se ha descrito en el área mediterránea , Francia. Crimea , la parte del Caspio de Irán, Kazajstán, el norte de Pakistán, el noroeste de la India , Corea y Japón. [5] [6] [148] [149] [150] Los rezagados también pueden aparecer tan al sur como las Azores y las Bermudas. [4]

Habitat

Los búhos nival a menudo buscan hábitats abiertos y cubiertos de hierba durante todo el año.

Los búhos nival son uno de los habitantes más conocidos de la tundra ártica abierta . [151] Con frecuencia, la tierra en los criaderos de búhos nival está cubierta de musgos , líquenes y algunas rocas . A menudo, la especie se encuentra preferentemente en áreas con cierta elevación, como montículos , montículos , crestas , acantilados y afloramientos rocosos . [4] [5] Algunas de estas elevaciones en la tundra son creadas por depósitos glaciares . [5] El suelo suele ser bastante seco en la tundra, pero en algunas áreas de la tundra sur también puede ser bastante pantanoso . [5] No es infrecuente que también utilicen áreas de hábitat costero variado , a menudo llanuras de marea , como lugar de reproducción. [4] [5] [152] Los sitios de reproducción se encuentran generalmente en elevaciones bajas, generalmente a menos de 300 m (980 pies) sobre el nivel del mar, pero cuando se reproducen hacia el sur en montañas del interior, como en Noruega, pueden anidar en de hasta 1000 m (3300 pies). [6] [72] [48] Fuera de la temporada de reproducción, los búhos nival pueden habitar casi cualquier paisaje abierto . [4] Por lo general, los sitios de invernada están bastante azotados por el viento con escasa cobertura. [8] Estas áreas abiertas pueden incluir aquellas como dunas costeras , otros lugares costeros , orillas de lagos , islas, páramos , estepas , prados , praderas , otras praderas extensas y áreas bastante arbustivas del subártico . Estos pueden verse favorecidos debido a su vaga similitud con la apertura plana de la tundra. [5] [8] [153] Los sitios abiertos hechos por el hombre son ahora quizás incluso más utilizados que los naturales, a menudo campos agrícolas y pastizales , así como grandes áreas de bosques talados . [6] [154] [155] Durante los años de irrupción cuando se encuentran en el noreste de los Estados Unidos, los juveniles frecuentan áreas desarrolladas incluyendo áreas urbanas y campos de golf , así como los pastizales y áreas agrícolas esperadas que las aves mayores usan principalmente. [136] En las llanuras de Alberta, los búhos níveos observados pasaban el 30% de su tiempo en campos de rastrojo , el 30% en barbecho de verano , el 14% en campos de heno y el resto del tiempo en pastizales , praderas naturales y ciénagas . Las áreas agrícolas, grandes no tocadas por los agricultores en invierno, pueden haber tenido presas más concentradas que las otras en Alberta. [156] Quizás el hábitat más atractivo en América del Norte para los búhos nevados invernales en los tiempos modernos pueden ser los aeropuertos, que no solo tienden a tener las características planas y herbáceas de sus hábitats preferidos, sino que también albergan en invierno una diversidad particular de presas, tanto plagas que dependen tanto de los seres humanos como de la vida silvestre atraídas por las franjas extensivamente cubiertas de hierba y pantanosas que salpican los grandes alrededores del aeropuerto. Por ejemplo, el Aeropuerto Internacional Logan en Massachusetts tiene relativamente una de las poblaciones anuales más confiables conocidas en los Estados Unidos en invierno. [5] [6] [157] [158] Todas las edades pasan una buena parte de su tiempo sobre el agua en el Mar de Bering , el Océano Atlántico e incluso los Grandes Lagos , principalmente en témpanos de hielo. [63] Se observó que estas áreas de agua dulce marinas y similares al océano representan entre el 22% y el 31% del hábitat utilizado en 34 búhos níveos estadounidenses marcados con radio durante dos años irruptivos, y los búhos marcados se encuentran a una media de 3 km (1,9 millas) de la tierra más cercana (mientras que entre el 35 y el 58% utilizaba los hábitats preferidos esperados de pastizales, pastos y otras actividades agrícolas). [155]

A los búhos jóvenes no les importa asociarse entre sí, especialmente durante el invierno.

Los búhos nival pueden estar activos hasta cierto punto tanto de día, desde el amanecer hasta el anochecer, como de noche. [4] [106] Se ha observado que los búhos nival están activos incluso durante el breve día de invierno en el invierno del norte. [5] Durante el verano ártico, los búhos nival tienden a alcanzar su punto máximo de actividad durante el crepúsculo, que es el momento más oscuro disponible dada la falta de un anochecer completo. [5] [159] [160] Según se informa, la hora pico de actividad durante el verano es entre las 9:00 pm y las 3:00 am en Noruega. [161] La hora pico de actividad para los búhos que alguna vez anidaron en Fetlar se informó entre las 10:00 y las 11:00 pm. [162] Según una autoridad, los momentos menos activos son el mediodía y la medianoche. [92] A medida que los días se alargan cerca del otoño en Utqiaġvik , los búhos nival de la tundra se vuelven más activos al anochecer y, a menudo, se les puede ver descansando durante el día, especialmente si llueve. [163] Durante el invierno en Alberta , se rastreó a los búhos nival durante el día, a pesar de que también estaban activos durante la noche (ya que se consideraba que era demasiado difícil de rastrear). En el estudio, estuvieron más activos de 8:00 a 10:00 a. M. Y de 4:00 a 6:00 p. M. Y, a menudo, descansaron principalmente de 10:00 a. M. A 4:00 p. M. Los búhos se posaron durante el 98% de la luz diurna observada y parecían cronometrar su actividad a las horas pico para los roedores. [164] La variación de actividad probablemente está en correspondencia con su presa principal, los lemmings , y al igual que ellos, el búho nival puede considerarse catéter . [4] [5] [165] Esta especie puede soportar temperaturas extremadamente frías, ya que se registró en temperaturas tan bajas como menos 62,5 grados Celsius sin molestias obvias y también resistió una exposición de 5 horas a menos 93 grados Celsius, pero puede haber tenido problemas. con consumo de oxígeno al final de este período. El búho nival tiene quizás la segunda conducción térmica más baja al plumaje en promedio de cualquier ave después del pingüino Adelia ( Pygoscelis adeliae ) y rivaliza con los mamíferos mejor aislados, como el ovino de Dall ( Ovis dalli ) y el zorro ártico , como los mejor aislados. criatura polar. [5] [166] [167] Presumiblemente, se necesitarían comer hasta 7 roedores diariamente para sobrevivir a un día de invierno extremadamente frío. [5] Se ha visto a adultos y jóvenes refugiarse detrás de las rocas para protegerse de los vientos o tormentas particularmente fuertes. [6] Los búhos níveos a menudo pasan la mayor parte del tiempo en el suelo, posados ​​principalmente en una ligera elevación. [4] Se ha interpretado a partir de la morfología de su estructura esquelética (es decir, sus patas cortas y anchas) que los búhos nival no son adecuados para posarse extensamente en árboles o rocas y prefieren una superficie plana para sentarse. [3] Sin embargo, pueden posarse más en invierno aunque lo hacen principalmente cuando cazan, a veces en montículos , postes de cerca , postes de telégrafo por carreteras, torres de radio y transmisión , pajar , chimeneas y techos de casas y grandes edificios. [5] Las rocas se pueden usar como perchas en ocasiones y en todas las estaciones. [5] Aunque a menudo son búhos relativamente lentos, como la mayoría de las especies relacionadas, son capaces de realizar movimientos rápidos y repentinos en varios contextos. [3] Los búhos nival pueden caminar y correr bastante rápido, usando las alas extendidas para mantener el equilibrio si es necesario. [4] Este búho vuela con batidos de alas bastante remando, ocasionalmente interrumpidos por el deslizamiento de las alas extendidas. El vuelo es bastante optimista para un búho bubo . [4] [6] Cuando se exhibe, el macho puede participar en un vuelo ondulado con aleteos intercalados y deslizándose en un ligero diedro, finalmente cayendo bastante verticalmente al suelo. [4] Son capaces de nadar, pero no suelen hacerlo. Algunos de los que se vio nadando ya fueron heridos, pero se ha visto a los jóvenes nadar en el agua para escapar de los depredadores si aún no pueden volar. También beberán cuando haya agua no congelada disponible. [6] [162] [168] Se ha observado que las madres de búho nival acicalan a sus crías en la naturaleza, mientras que se ha observado que las parejas en cautiverio se alopreen. [92] En el período previo a la reproducción, los búhos nival cambiaban regularmente entre la búsqueda (de áreas de anidación) y holgazanería, a menudo buscando menos cuando la capa de nieve era menos extensa. [169]

Los búhos níveos suelen ser algo pesados ​​en sus movimientos, pero pueden ser sorprendentemente rápidos en el vuelo.

Los búhos nival lucharán con sus congéneres en todas las estaciones ocasionalmente, pero esto es relativamente poco frecuente durante la reproducción y aún más raro durante el invierno. Pueden producirse peleas de perros y entrelazamientos de garras si la pelea entre dos búhos nival continúa escalando. [89] [92] [91] Un estudio determinó que los búhos níveos pueden orientar las partes más blancas de su plumaje hacia el sol, pasando alrededor del 44% del tiempo orientado como tal durante los días soleados y mucho menos en los días nublados. Algunos autores interpretan esto como una presunta señal para sus congéneres, pero la termorregulación también podría ser un factor. [170] [171] Se sabe que durante el invierno en Alberta, las hembras de búho nival son territoriales entre sí y pueden no abandonar un área hasta por 80 días, pero los machos son nómadas, por lo general solo permanecen 1 o 2 días en un área ( rara vez a 3-17 días). Las hembras pasaron en promedio siete veces más tiempo en un área determinada que los machos. [172] Durante las exhibiciones de amenazas, los individuos bajarán la parte delantera del cuerpo, estirarán la cabeza hacia abajo y hacia adelante, con las alas y plumas parcialmente extendidas en la cabeza y levantarán la espalda. [92] Si está continuamente amenazado o acorralado, la postura en la pantalla de amenaza puede volverse aún más contorneada y, si se presiona, al búho le gustará e intentará cortar con sus grandes garras. Las muestras de amenaza de los machos son generalmente más enfáticas que las de las hembras. [6] [173] Aunque los búhos níveos se han considerado semicoloniales, no parecen encajar bien en este molde. Los sitios de anidación pueden agruparse libremente, pero esta es una respuesta coincidente a la presa concentrada y cada pareja tiende a ser algo intolerante entre sí. [6] [174] [175] [176] Durante el invierno, los búhos nival suelen ser solitarios, pero se han registrado algunas agregaciones , especialmente cerca del Ártico, cuando una selección de alimentos más restringida puede llevar a que entre 20 y 30 búhos se junten en un área de alrededor de 20 a 30 ha (49 a 74 acres). [6] [177] También se registraron congregaciones en el invierno en Montana, donde de 31 a 35 búhos invernaron en un área de 2,6 km 2 (1,0 millas cuadradas), los búhos en su mayoría agrupados en agregaciones sueltas de 5 a 10 búhos cada uno u ocasionalmente al lado uno al lado del otro o unos 20 m (66 pies) de distancia. [178] En casos extremos en Utqiaġvik, los búhos pueden tener nidos activos excepcionalmente cercanos que pueden tener una distancia de sólo 800 a 1600 m (2600 a 5200 pies). [81] Los machos jóvenes parecen ser especialmente propensos a perder asociaciones entre ellos, pareciendo no territoriales y capaces de cazar libremente uno frente al otro. [6] En un área de 213 km 2 (82 millas cuadradas) en Utqiaġvik y sus alrededores, los años productivos pueden tener alrededor de 54 nidos, mientras que no se puede encontrar ninguno en los años pobres. [6] Utqiaġvik puede tener alrededor de 5 búhos a principios del verano cada 1,6 km (0,99 mi), tener un espacio entre nidos de 1,6 a 3,2 km (0,99 a 1,99 mi) y el tamaño del territorio de los búhos es de aproximadamente 5,2 a 10,2 km 2 (2,0 a 3.9 millas cuadradas). [6] En Churchill, Manitoba , el espaciamiento de nidos promedió aproximadamente 3,2 km (2,0 millas). [179] En la isla de Southampton, en un año en que los búhos anidaban allí, el espacio entre nidos promediaba 3,5 km (2,2 millas), los dos más cercanos estaban separados por 1 km (0,62 millas) y la densidad por nido era de 22 km 2 (8,5 millas cuadradas). [180] En Nunavut, las densidades podrían ir de 1 búho por 2,6 km 2 (1,0 millas cuadradas) en un año productivo a 1 búho por 26 km 2 (10 millas cuadradas) en un año pobre y de 36 nidos en 100 km 2 (39 millas cuadradas) de área a ninguna. [181] [182] Se observó que la densidad de búhos en la isla Wrangel en Rusia era de un solo ave cada 0.11 a 0.72 km 2 (0.042 a 0.278 millas cuadradas). [183] El primer estudio conocido de territorios invernales se llevó a cabo en Horicon Marsh, donde los búhos variaban de 0,5 a 2,6 km 2 (0,19 a 1,00 millas cuadradas) cada uno. [74] En Calgary, Alberta , el tamaño medio del territorio de las hembras juveniles en invierno fue de 407,5 ha (1.007 acres) y las hembras adultas fue de 195,2 ha (482 acres). [172] Los búhos invernales en el centro de Saskatchewan fueron monitoreados por radio, determinando que 11 machos tenían un rango promedio de 54,4 km 2 (21,0 millas cuadradas), mientras que el de 12 hembras era de 31,9 km 2 (12,3 millas cuadradas) con el promedio combinado de 53,8 km 2 (20,8 millas cuadradas). [184]

Los búhos nival suelen estar despiertos, conscientes y no pocas veces activos durante el día.

Migración

Es justo decir que el búho nival es un migrante parcial, aunque bastante irregular , que tiene un rango de invernada muy amplio pero irregular. [4] Las aves de primer año tienden a dispersarse más hacia el sur en invierno que los búhos más viejos, y los machos suelen pasar el invierno algo más al sur que las hembras de edades equivalentes, y las hembras adultas suelen pasar el invierno más al norte. [5] [185] Es probable que el búho nival cubra más terreno que casi cualquier otro búho en sus movimientos, pero se conocen muchas variaciones individuales complejas en los movimientos y, a menudo, no toman la dirección tradicional norte-sur que podría suponerse. [6] Los movimientos migratorios parecen ser algo más comunes en América que en Asia. [4] Un estudio de los búhos invernales en la península de Kola determinó que la fecha media de llegada de los búhos era el 10 de noviembre con una fecha de salida del 13 de abril, cubriendo un promedio de 991 km (616 millas) durante el transcurso del período de invernada y agrupamiento donde la presa estaba más concentrada. [186] Cierta variedad de movimientos registrados cada otoño y los búhos níveos pasan el invierno anualmente en las llanuras de Siberia y Mongolia y en las praderas y marismas de Canadá. [5] El área de las Grandes Llanuras del sur de Canadá alberga búhos nevados invernales aproximadamente de 2 a 10 veces más frecuentemente que otras áreas del continente. [6] Se ha establecido una correlación débil con individuos que tienen cierto nivel de fidelidad a ciertos sitios de invernada. [187] [188] Los búhos nevados invernales, un total de 419, registrados en Duluth, Minnesota de 1974 a 2012, ocurrirían en mayor número en años donde las ratas eran más abundantes. La cantidad de retornos individuales entre 43 búhos invernales de Duluth fue bastante baja en los inviernos posteriores (8 durante 1 año, un pequeño puñado en los próximos años y 9 en años no consecutivos). [6] A veces, los estudios parecían revelar cientos de búhos nevados invernales en el hielo marino costero durante un año irruptivo. [5] [132] Tres hermanos que nacieron en el mismo nido en la bahía de Cambridge fueron recuperados en lugares drásticamente diferentes al menos un año después: uno en el este de Ontario , uno en la bahía de Hudson y uno en la isla Sakhalin . [72] Un polluelo anillado en Hordaland se recuperó 1.380 km (860 millas) al noreste en Finnmark . [5] En el aeropuerto de Logan , se registró el regreso de 17 de 452 búhos, once al año siguiente, tres dos años más tarde, y luego solteros 6, 10 y 16 años después. [6] Se registró que una hembra anillada de Utqiaġvik migró más de 1.928 km (1.198 millas) a lo largo de la costa hasta Rusia, regresando a más de 1.528 km (949 millas) y cubriendo al menos 3.476 km (2.160 millas) en total. Otra hembra joven anillada de Utqiaġvik fue a las mismas áreas rusas, regresó a Utqiaġvik y luego a la isla Victoria , pero pareció reproducirse, mientras que otra también recorrió una ruta similar pero terminó anidando en la isla Banks . Otra hembra emigró a la frontera entre Canadá y Estados Unidos , luego regresó al Golfo de Alaska , luego pasó el invierno en las mismas áreas fronterizas y finalmente a los bancos y la isla Victoria. [6] [153] Se monitoreó que los búhos nival del Ártico canadiense cubrieron un promedio de 1.100 km (680 millas) en un otoño y luego cubrieron un promedio de 2.900 km (1.800 millas) un año después. [189] A fines del invierno, se descubrió que los búhos de la misma área cubrían una media de 4.093 km (2.543 millas) de terreno en la tundra y pasaban una media de 108 días, aparentemente buscando una situación de anidación adecuada todo el tiempo. [190]

En no menos de 24 inviernos entre 1882 y 1988, se han producido grandes cantidades en Canadá y Estados Unidos. Fueron años de irrupción . [5] Se registraron años de irrupción reproductiva récord en los inviernos de 2011-2012 y 2014-2015. [6] [191] En la década de 1940, se calculó que la brecha media en el tiempo entre grandes irrupciones era de 3,9 años. [134] Los movimientos hacia el sur como tales son mucho más conspicuos después de los años pico de ratones de campo, que alguna vez se pensó que estaban separados por períodos de alrededor de 3 a 7 años. [5] [192] [193] [194] [128] Sin embargo, una investigación más extensa ha debilitado el argumento de que las irrupciones se basan exclusivamente en los alimentos y los datos indican que los movimientos irruptivos están lejos de ser predecibles. Esto se debe a que una encuesta a nivel estatal en Alaska no encontró sincronía a nivel estatal en los números de lemming. Por lo tanto, más que el declive de los lemmings, es la productividad exitosa de varias parejas lo que juega el papel, lo que da como resultado una gran cantidad de búhos jóvenes que luego irrumpen. Sin embargo, los búhos nival no pueden reproducirse en grandes cantidades a menos que los lemmings estén ampliamente disponibles en la tundra. [6] [154] [195] [196] [197] Esta conexión de irrupciones con años altos de productividad fue confirmada en un estudio de Robillard et al. (2016). [198] Aproximadamente el 90% de los búhos nival observados en años irruptivos de 1991 a 2016 que eran mayores se identificaron como juveniles. [137]

Técnicas de caza

Un búho nival que practica el método de caza de "barrido".

Los búhos nival pueden cazar casi en cualquier momento del día o de la noche, pero no pueden intentar hacerlo durante un clima particularmente severo. [6] Durante el solsticio de verano , los búhos parecen cazar durante el "teórico anochecer". [6] Los dispositivos de visión nocturna han permitido a los biólogos observar que los búhos níveos cazan con bastante frecuencia durante la noche extendida durante el invierno del norte. [3] [6] [106] Las presas se capturan y se comen en el suelo. [4] Los búhos nival, al igual que otras aves carnívoras, a menudo se tragan enteras a sus pequeñas presas. [4] Los jugos fuertes del estómago digieren la carne, mientras que los huesos, los dientes, el pelaje y las plumas no digeribles se compactan en gránulos ovalados que el ave regurgita entre 18 y 24 horas después de comer. La regurgitación a menudo tiene lugar en perchas regulares, donde se pueden encontrar docenas de gránulos. Los biólogos examinan con frecuencia estos gránulos para determinar la cantidad y los tipos de presas que las aves han comido. Cuando se comen presas grandes en trozos pequeños, no se producirán gránulos. [199] Las presas más grandes a menudo se desgarran, a veces incluyen la extracción de la cabeza, y los músculos grandes, como el húmero o el pecho , generalmente se comen primero. [6] Se cree que la dispersión de restos que resulta del incremento de la alimentación de presas más grandes resulta en una identificación insuficiente de las mismas en comparación con presas más pequeñas. [200] La aptitud para la caza de día, la caza desde el suelo y la caza en áreas casi siempre completamente abiertas y sin árboles son las principales formas en que el búho nival se diferencia en la caza de otros búhos Bubo . De lo contrario, los hábitos de caza son similares. [6] [201] [202] Se cree que, debido a su audición menos refinada en comparación con otros búhos, la presa generalmente se percibe a través de la visión y el movimiento. [5] [6] Los experimentos indican que los búhos nival pueden detectar presas a una distancia de hasta 1,6 km (0,99 millas). [157] Los búhos níveos generalmente usan una elevación o, ocasionalmente, una percha mientras cazan. [4] El 88% de las 34 cacerías observadas en Utqiaġvik se realizaron desde un sitio de vigilancia elevado (56% montículos o riscos, 37% postes telefónicos ). [6] Su estilo de caza puede recordar al de los buitres , con el búho de caza sentado más bien bajo y posado inmóvil durante un largo período. [8] Aunque su vuelo habitual es un ritmo lento y deliberado en las alas anchas y con dedos, cuando se detecta a la presa desde su percha, el vuelo puede emprenderse con un estilo acelerado repentino y sorprendentemente rápido con aleteos intercalados. [8] [203] En Utqiaġvik, los búhos nival suelen participar en un estilo de caza de persecución breve. [6] En vientos fuertes capaces de mantener su volumen en alto, los búhos nival también pueden participar en un breve vuelo flotante antes de caer sobre sus presas. [92] Al cazar peces, al parecer, algunos búhos níveos revolotean en un estilo que recuerda al águila pescadora ( Pandion haliaetus ), aunque en al menos otro caso se observó que un búho nival capturaba peces acostado boca abajo sobre una roca por un hoyo de pesca. [66] [204] Es bastante común que se registre un precipitado agachado o abalanzarse sobre su presa, que termina en un "golpe" de alto impacto. [6] [8] Otra técnica común es el "barrido", en el que pasan volando y agarran a la presa mientras continúan volando. [6] [205] En invierno, se ha demostrado que los búhos nival pueden "zambullirse en la nieve" para capturar presas en la zona subniveana , bajo al menos 20 cm (7,9 pulgadas ) de nieve. [157] Quizás con menos frecuencia, los búhos níveos pueden perseguirlos a pie, al hacerlo sin volar nunca. [6] Se sabe que los búhos níveos capturan paseriformes y aves playeras que migran durante la noche , a veces quizás en vuelo , así como aves grandes y / o potencialmente peligrosas que fueron capturadas en el aire por los búhos nevados durante el día. [6] En ocasiones también se llevan a cabo persecuciones en vuelo contra otras aves carnívoras para cleptoparasitar la presa capturada por las otras aves. [6] [206] Se observaron pocas variaciones de la técnica de caza en las observaciones invernales de Alberta , y casi todas las cacerías se realizaron con el método de sentarse y esperar (también conocido como cacería inmóvil). Las hembras adultas en Alberta tenían una tasa de caza considerablemente mejor que las hembras juveniles. [207] Al igual que en Alberta, en Syracuse, Nueva York , el 90% de las 51 cacerías seguían cazando, con la variante de barrido utilizada después de la salida de la perca en el 31% de las cacerías y el método de salto en el 45% de las cacerías. Los búhos invernantes de Siracusa usaban perchas altas, una mezcla de objetos artificiales y árboles de alrededor de 6 m (20 pies) de altura, en casi el 61% de las cacerías, mientras que casi el 14% provenían de perchas bajas (es decir, postes de cerca, bancos de nieve y pilas de chatarra) aproximadamente la mitad de alto que las perchas altas y comenzaron desde una posición en el suelo casi el 10% del tiempo. [208] En Suecia, los machos cazaron desde una percha más que las hembras y los adultos se centraron en presas significativamente más pequeñas (pequeños mamíferos ) y pueden haber tenido más éxito en la caza que los búhos nival juveniles. [39] Algunos búhos níveos pueden sobrevivir a un ayuno de hasta unos 40 días sin reservas de grasa . [8] Se encontró que estos búhos tienen depósitos de grasa subcutánea extremadamente gruesos de alrededor de 19 a 22 mm (0,75 a 0,87 pulgadas) y es probable que los búhos que hibernan en el Ártico dependan en gran medida de estos para sobrevivir durante este escaso tiempo, en combinación con Comportamiento letárgico y de conservación de energía. [85]

Los búhos nival no pocas veces pueden explotar presas proporcionadas inadvertidamente o comprometidas por actividades humanas, incluidos patos heridos por cazadores de patos , aves mutiladas por cables de antena , varios animales atrapados en trampas humanas y traplines , así como presas domésticas o salvajes criadas o criadas por humanos en recintos. [92] [209] [210] [211] [212] [213] Una amplia variedad de informes acumulados muestran que la lechuza blanca que barrido en carroña no es raro (a pesar de tener una vez ha pensado para ser muy poco frecuente en todos los búhos) , incluidos casos de partes del cuerpo de renos ( Rangifer tarandus ) llevados a nidos y búhos siguiendo a osos polares para alimentarse secundariamente de sus presas. Incluso los grandes mamíferos marinos como la morsa ( Odobenus rosmarus ) y las ballenas pueden ser alimentados por estos búhos cuando se presenta la oportunidad. [6] [214] Los búhos níveos producen una pastilla que en diferentes áreas promedia una mediana de aproximadamente 80 mm × 30 mm (3,1 pulg. × 1,2 pulg.), Con un promedio de hasta 92 mm (3,6 pulg.) De longitud como en Europa. [48] [215] [216] [161]

Espectro de presas

Un búho nival volando con una presa no identificada en invierno.

El búho nival es principalmente un cazador de mamíferos . [4] Más especialmente, a menudo viven de los lemmings del norte . [4] [93] [92] [217] [218] A veces, otros roedores similares como los ratones de campo también se pueden encontrar con frecuencia en la comida del búho nival. [4] Tiene una selección R , lo que significa que es un criador oportunista capaz de aprovechar los aumentos en el número y la diversidad de presas, a pesar de su aparente especialización. [3] Las aves también se capturan comúnmente, y pueden incluir paseriformes , aves marinas del norte , perdigones y patos, entre otros. [4] A veces se informa sobre el consumo poco frecuente de otras presas como escarabajos , crustáceos y ocasionalmente anfibios y peces (de estos, solo se sabe que los peces han sido identificados como especies de presa). [4] [10] [215] En total, se sabe que más de 200 especies de presas han sido capturadas por los búhos nival en todo el mundo. [5] [3] [6] Generalmente, al igual que otros búhos grandes (incluidos búhos aún más grandes como el búho real ), la selección de presas tiende a presas bastante pequeñas, generalmente mamíferos pequeños , pero pueden alternar libremente con presas que son mucho más grandes que los típicos dada la oportunidad o incluso más grandes que ellos mismos, incluidos mamíferos relativamente grandes y varios tipos de aves grandes de casi cualquier edad. [5] [6] [219] Según un estudio estimado para los biomas de Alaska y Canadá, el tamaño medio de las presas de los búhos nival fue de 49,1 g (1,73 oz), en el oeste de América del Norte , el tamaño medio de las presas fue de 506 g (1,116 lb) y en el este de América del Norte fue de 59,7 g (2,11 oz), mientras que el tamaño medio de las presas en el norte de Fennoscandia fue similar (55,4 g (1,95 oz)). El número medio de especies de presa de búhos nival por bioma osciló entre 12 y 28. [219] La naturaleza oportunista de los búhos níveos se conoce desde hace mucho tiempo durante sus hábitos de alimentación principalmente observados en invierno (lo que lleva a su naturaleza impopular y persecución frecuente hasta bien entrado el siglo XX). siglo). [6] [10] [66] [215] [220]

Dieta de verano

Los lemmings , como los lemmings noruegos, son la principal presa de la cría de búhos níveos.

La biología del búho nival está estrechamente relacionada con la disponibilidad de lemmings . Estos roedores herbívoros son miembros más grandes del clan campañol que son el mamífero predominante del ecosistema de la tundra junto con los renos y probablemente constituyen la mayor parte de la biomasa de mamíferos del ecosistema. Los lemmings son arquitectos clave del suelo, la microtopografía y la vida vegetal de toda la tundra. [221] [179] [197] [222] En las áreas del Ártico inferior de Estados Unidos, el lemming pardo del género Lemmus es predominante y tiende a encontrarse en hábitats más bajos y más húmedos (alimentándose de preferencia de pastos, juncos y musgos ) mientras que los lemmings con collar del género Dicrostonyx se encontraban en hábitats más áridos, a menudo de mayor elevación, con brezales y comían preferentemente hojas de sauce y hierbas . [223] Los lemmings marrones del sur se comportan de forma diferente a los lemming de collar más septentrionales, aumentando casi ilimitadamente dentro del hábitat preferido, mientras que el tipo con collar tiende a extenderse a hábitats subóptimos y por lo tanto no parece alcanzar las altas densidades regionales de los lemmings marrones. [5] Las autoridades ahora generalmente están de acuerdo en que parece no haber sincronía entre los lemmings marrones y los de cuello y el acceso de alimentación de los búhos nival es irregular como resultado, pero los búhos nival probablemente pueden alternar entre los dos tipos de lemming a medida que uno u otro aumenta. ya que utilizan de forma nómada diferentes partes del Ártico. Es posible que el raro pico mutuo coincidente de ambos tipos de lemming dentro de un año dé como resultado la alta productividad errática que resulta en irrupciones. [5] [6] Dentro de cada especie de lemming ártico, históricamente, las poblaciones pueden variar en tendencias aproximadas de 4 a 5 años. [8] Como resultado, en áreas como Banks Island , la tasa de reproducción de los búhos nival puede variar en una década aproximadamente diez veces. [5] [8] El peso de los lemmings extraídos puede oscilar entre 30 y 95 g (1,1 a 3,4 oz) en la isla de Baffin , mientras que los capturados en Utqiaġvik promediaron 70,3 y 77,8 g (2,48 y 2,74 oz) en hembras y machos, respectivamente. . [6] [92] Se estimó en base a la ingesta diaria de alimentos en cautiverio que un búho nival puede consumir alrededor de 326 g (11,5 oz) de lemmings al día, aunque otras estimaciones que utilizan topillos muestran una necesidad diaria de alrededor de 145 a 150 g (5.1 a 5.3 oz). [45] [81] [215] En la isla de Southampton , el 97% de la dieta eran lemmings. [224] Se encontró un número muy similar de lemmings (casi el 100%) durante 25 años de estudio en Utqiaġvik, entre 42.177 presas acumuladas. [6] De 76 lemmings que pudieron ser identificados por sexo en un escondite , se encontraron lemmings machos en el escondite con el doble de frecuencia que lemmings hembras. [81] Si bien los hallazgos iniciales indicaron en la isla de Wrangel que las hembras de lemmings superaban en número a los machos en los restos de presa, por el contrario, la osteología indicaba que, como Utqiaġvik, los machos eran capturados con mayor frecuencia. Sin embargo, las hembras un poco más grandes y de movimiento más lento pueden ser preferidas cuando estén disponibles. [225]

En algunas áreas, los búhos nival pueden reproducirse donde los lemmings son poco comunes o prácticamente ausentes. [6] Incluso en Utqiaġvik, donde la dieta se basa de manera bastante homogénea en los lemmings, la eclosión de paseriformes , aves playeras y aves acuáticas puede proporcionar un recurso clave cuando los lemmings no se encuentran con regularidad y puede ser el único medio por el cual las crías pueden sobrevivir en tales condiciones. tiempos de escasez. [6] En el área de Nome, Alaska , los búhos nevados que anidan localmente cambiaron de lemmings a ptarmigans cuando los polluelos de estos últimos nacieron. [226] También se informó de una dieta algo variable en la isla Prince of Wales, Nunavut, donde el 78,3% de la biomasa eran lemmings, el 17,8% de aves acuáticas , el 3,3% de comadreja y aproximadamente el 1% de otras aves. [5] En Fennoscandia , entre 2700 presas, sólo un tercio eran lemmings noruegos ( Lemmus lemmus ) y la mayoría eran ratones de campo con un 50,6%, probablemente en gran parte el ratón de tundra ( Microtus oeconomus ). [5] [48] Una mirada más detallada a la Laponia finlandesa mostró que entre 2.062 presas, el 32,5% de los alimentos eran lemmings noruegos (aunque en algunos años el saldo podría llegar hasta el 58,1%), el 28% eran de lomo rojo grisáceo ratones de campo ( Myodes rufocanus ) y el 12,6% eran ratones de tundra, y las aves constituían una cantidad muy pequeña del saldo de presas (1,1%). [227] En el norte de Suecia, se encontró una dieta más homogénea con el lemming noruego constituyendo aproximadamente el 90% de los alimentos. [228] En la península de Yamal , el 40% de la dieta consistía en lemmings de collar, el 34% eran lemmings pardos siberianos ( Lemmus sibiricus ), el 13% eran ratones de campo Microtus y perdiz y patos, ambos constituyendo el 8% y con otras aves que constituían gran parte de la población. balance restante. [229] En algunas partes de la tundra, los búhos níveos pueden atacar de manera oportunista a las ardillas terrestres del Ártico ( Spermophilus parryii ). [230] En el área de la bahía de Hooper (mucho más al sur de lo que normalmente anidan), se capturaron varios roedores, en las tierras altas, y aves acuáticas , en las marismas, mientras se reproducían. [152] [231] Cuando históricamente se reproducían en Fetlar en Shetland, la principal presa de los búhos nival eran los conejos europeos ( Oryctolagus cuniculus ), el ostrero euroasiático ( Haematopus ostralegus ), los jaegers parásitos ( Stercorarius parasiticus ) y el zarapito triguero ( Numenius in phaeopbrel ) aproximadamente en ese orden, seguido por otras especies de aves con la mayoría de las presas (conejos y aves secundarias) capturadas como adultos, excepto los ostreros y jaegers, que fueron capturados en gran parte como juveniles completamente desarrollados pero solo recientemente. Se estimó que entre el 22% y el 26% de las crías de ostreros y jaeger en la isla fueron capturadas por búhos nival. [162] [220]

La depredación de aves por anidación de búhos nevados es muy oportunista. [6] El sauce ( Lagopus lagopus ) y la perdiz nival ( Lagopus muta ) de cualquier edad suelen ser bastante regulares en la dieta de los búhos níveos reproductores, pero no se puede decir que se especialicen particularmente en estos. [3] [232] [233] Se encontró evidencia en la península de Yamal de que los búhos níveos se convirtieron en el principal depredador de la perdiz nival de sauce y que la depredación era tan frecuente que puede haber sido la causa del cambio de uso de su hábitat al sauce. matorrales por la perdiz nival local. [234] La dependencia de la perdiz nival ha provocado cierta preocupación por la conservación de los búhos porque la perdiz nival se caza en grandes cantidades, y los cazadores de Noruega tienen permitido sacrificar hasta el 30% de la población regional. [235] En América del Norte, las presas aviares en el caldo de cultivo varían regularmente desde pequeños paseriformes como los empavesados ​​de nieve ( Plectrophenax nivalis ) y los espolones de Laponia ( Calcarius lapponicus ) hasta grandes aves acuáticas como el rey ( Somateria spectabilis ) y el eider común ( Somateria mollissima ) y generalmente los pichones, pero también ocasionalmente los adultos de gansos como brants ( Branta bernicla ), gansos de las nieves ( Anser caerulescens ) y gansos cacareando ( Branta hutchinsii ). [3] [6] [181] [236] Los eiders de drake de tamaño a menudo similar a los búhos mismos son con frecuencia la presa más grande entre los restos alrededor del montículo del nido. Un nido tenía los cuerpos de todos los eiders que intentaban anidar en las cercanías a su alrededor. [3] [6] [237] [238] El eider de Steller ( Polysticta stelleri ) amenazado y en declive cuando anida en el área de Utqiaġvik parecería evitar la vecindad de los nidos de búho nival al seleccionar sus propios sitios de anidación debido al riesgo de depredación. [239] Las aves marinas de tamaño intermedio a menudo se centran en las aves marinas en lugar de los lemmings disponibles. [6] Los alimentos se estudiaron intensamente en Islandia. Entre las 257 presas encontradas con una masa de presa total de 73,6 kg (162 lb), las aves constituían el 95% de la dieta. Las presas principales fueron la perdiz roja adulta , con un 29,6% en número y un 55,4% en biomasa y el chorlito dorado europeo adulto ( Pluvialis apricaria ), con un 10,5% en número y un 7,2% de biomasa. El resto del resto fue en gran parte otras aves playeras , que fueron capturadas un poco más a menudo como polluelos que como adultos. Los gansos de patas rosas ( Anser fabalis ) fueron capturados en igual número que los pichones y los adultos, con pesos promedio estimados respectivamente a estas edades de 800 y 2470 g (1,76 y 5,45 libras). [240] En la isla de Agattu , la dieta consistía enteramente en aves, ya que no se encuentran mamíferos allí. [241] El alimento más favorecido en Agattu era el mérgulo antiguo ( Synthliboramphus antiquus ), con 68,4% de la biomasa y 46% en número, mientras que las presas secundarias fueron seguidas numéricamente por petreles de tormenta de Leach más pequeños ( Oceanodroma leucorhoa ) (20,8% ) y lapland longspurs (10%) y en biomasa por patos más pequeños, la cerceta de alas verdes ( Anas carolinensis ) y el pato arlequín ( Histrionicus histrionicus ) (13,4% de biomasa en conjunto). [241] En la costa rusa de Murman , también en ausencia de lemmings, las aves marinas constituían la mayor parte de la dieta. [242]

Dieta de invierno

Búho nival lleva su presa, un pato negro americano , Biddeford Pool, Maine

En las zonas de invernada, los mamíferos a menudo predominan en la comida del búho nival tierra adentro y lo hacen menos en las zonas costeras. En general, los búhos nevados que invernan comen alimentos más diversos que durante la reproducción; además, los búhos nevados costeros tenían dietas más diversas que los del interior. [6] Al igual que en el verano, de tamaño moderado aves acuáticas tales como cerceta , ánade rabudo ( Anas acuta ) y numerosos alcids y similares centrado a menudo en la caza de aves. [243] [244] [245] [246] La dieta en 62 gránulos, entre al menos 75 presas, de la costa de Oregón mostró que los alimentos principales eran rata negra ( Rattus rattus ) (en un 40% estimado), falaropo rojo ( Phalaropus fulicarius ) (31%) y cabeza de búfalo ( Bucephala albeola ) (19%). Los ataques presenciados fueron principalmente contra cabezas de búfalo en Oregon. [216] En la costa suroeste de la Columbia Británica , la dieta entre las 139 presas era 100% aviar. Las presas predominantes fueron las aves acuáticas , en su mayoría arrebatadas directamente de la superficie del agua y que pesan en gran medida de 400 a 800 g (0,88 a 1,76 lb), es decir, búfalos (24% en número y 17,4% en biomasa de alimentos) y somormujos ( Podiceps auritus ) (con un 34,9% en número y un 24,6% en biomasa), seguidas de varias otras aves acuáticas, a menudo las especies un poco más grandes de gaviota de alas glaucas ( Larus glaucescens ) y el wigeon americano ( Mareca americana ). [247] Un estudio diferente de esta área también mostró el predominio de patos y otras aves acuáticas sobre los búhos nevados que invernan aquí, aunque el campañol de Townsend ( Microtus townsendii ) (10,65%) y la liebre con raquetas de nieve ( Lepus americanus ) (5,7%) también fueron notables. en una muestra de 122 presas. [248]

Durante el invierno, los búhos níveos consumen presas nocturnas con mayor intensidad que los lemmings, como los ratones Peromyscus y las tuzas de bolsillo del norte ( Thomomys talpoides ). [6] [249] En el sur de Alberta, se encontraron 248 presas con el ratón ciervo norteamericano ( Peromyscus maniculatus ), con un 54,8% en número, y los ratones de campo ( Microtus pennsylvanica ), con un 27% en número, como los principales alimentos de los nevados búhos mayores de 2 años. Otras presas en Alberta fueron la perdiz gris ( Perdix perdix ) (con un 5,79% del total), liebres , comadrejas y búhos . Las ardillas terrestres de Richardson ( Urocitellus richardsonii ) se consumieron en gran medida en el estudio de Alberta en un breve período convergente de emergencia de hibernación y búhos nival que hibernan durante el invierno. [207] El dimorfismo sexual en la selección de presas también se estudió aquí, con los búhos machos centrándose principalmente exclusivamente en los pequeños roedores, las hembras también tomaron los mismos roedores pero complementaron la dieta con todas las presas alternas y grandes. [207] En general, los ratones de campo y de montaña ( Microtus montanus ) constituían el 99% de más de 4500 presas en Montana. [215] En Horicon Marsh en invierno, el 78% de la dieta era ratones de campo, con 14% ratas almizcleras ( Ondatra zibethicus ), 6% patos y pequeños saldos de ratas y otras aves. [250] Los búhos nival encontrados en Michigan tomaron ratones de campo como el 86% de la dieta, el ratón de patas blancas ( Peromyscus leucopus ) el 10,3% y la musaraña de cola corta del norte ( Blarina brevicauda ) el 3,2%. [251] De 127 estómagos en Nueva Inglaterra en cuatro inviernos irruptivos de 1927 a 1942, de 155 presas, el 24,5% eran ratas pardas , el 11,6% eran ratones de campo y el 10,3% eran paloma ( Alle alle ), con un saldo menor de raquetas de nieve liebres y pájaros, desde banderines nevados hasta patos negros americanos ( Anas rubripes ). Durante los mismos años, el contenido del estómago en Ontario incluyó 40 presas identificadas, encabezadas por ratas pardas (20%), ratones de patas blancas (17,5%) y ratones de campo (15%); de 81 presas de Pensilvania en 60 estómagos que no estaban vacíos, cola de algodón del este ( Sylvilagus floridanus ) (32%), campañol de pradera (11,1%), pollo doméstico ( Gallus gallus domesticus ) (11,1%) y codorniz del norte ( Colinus virginianus ) (5%) fueron las especies de presa identificadas con mayor frecuencia. [195] Se encontró que los faisanes comunes introducidos eran algo más vulnerables que las aves de caza nativas americanas como el urogallo ruffed debido a su tendencia a agacharse en lugar de ruborizarse cuando se les acerca un depredador en vuelo como el búho nival en un claro o campo. [195] Se sabía que algunos búhos níveos que invernan en costas rocosas y embarcaderos en Nueva Inglaterra vivían casi en su totalidad de playeros morados ( Calidris maritima ). [195] La disponibilidad de ratas marrones puede atraer a los búhos nival a entornos aparentemente poco atractivos, como vertederos de basura y debajo de puentes. Mientras tanto, se vio que los búhos nevados que invernan en Lowell, Massachusetts, vivían en gran parte de las palomas de roca ( Columba livia ) atrapadas en los edificios. [195] De 87 presas de estómago en Maine, el 35% eran ratas o ratones, el 20% eran liebres con raquetas de nieve y el 10% eran paseriformes. [252] Un pequeño estudio de 20 presas en un invierno irruptivo en Kansas encontró que el 35% de las presas eran mirlo de alas rojas ( Agelaius phoeniceus ), 15% topillos de pradera ( Microtus ochrogaster ) y 10% cada uno de focha americana ( Fulica) americana ) y ratas algodoneras hispidas ( Sigmodon hispidus ). [253]

En la isla de St. Kilda , se encontraron 24 gránulos de búhos níveos no reproductores que se quedaron hasta principios del verano. De 46 ítems de presa, el ratón de campo St Kilda ( Apodemus sylvaticus hirtensis ) fue predominante en número con 69.6% pero constituyó 16.8% de biomasa mientras que el frailecillo atlántico adulto ( Fratercula arctica ) constituyó 63.5% de la biomasa de presa y 26% en número (resto del resto, los frailecillos juveniles y las grandes skúas ( Stercorarius skua )). [254] La principal subespecie de ratón de madera fue igualmente dominante en la dieta en el condado de Mayo , Irlanda y presumiblemente fueron secuestrados por la noche debido a su estricta actividad nocturna . [255] En Knockando , la dieta de invierno estuvo a cargo de conejos europeos (40,1%), urogallo rojo ( Lagopus lagopus scotica ) (26,4%) y liebre montañesa adulta ( Lepus timidus ) (20,9%) (en 156 bolitas); en Ben Macdui , la dieta estuvo liderada por perdiz común (72,3%), topillos de campo ( Microtus agrestis ) y juveniles de liebre de montaña (8,5%) (33 bolitas); en Cabrach , la dieta estuvo encabezada por el urogallo rojo (40%), la liebre montesa (20%) y el conejo europeo (15%) (16 bolitas). [256] Entre las 110 presas encontradas para los búhos níveos que invernaron durante la irrupción en el sur de Finlandia, todas menos una presa fueron ratones de campo (la única otra presa es un solo pato de cola larga ( Clangula hyemalis )). [227] Lejos al este, se encontró que los búhos invernales en el distrito de Irkutsky subsistían principalmente en topillos de cabeza estrecha ( Microtus gregalis ). [257] En una población de invernada en la Reserva Natural de Kurgaldga de Kazajstán, los principales alimentos fueron los campañoles de lomo rojo gris con un 47,4%, el hámster enano blanco de invierno ( Phodopus sungorus ) con un 18,4%, la pika esteparia ( Ochotona pusilla ) con un 7,9%, la rata almizclera con un 7,9%, la alondra común ( Alauda arvensis ) con un 7,9%, la perdiz gris con un 5,3% y tanto el turón estepario ( Mustela eversmanii ) como el martillo amarillo ( Emberiza citrinella ) con un 2,6% [258] En las islas Kuriles , los búhos níveos invernantes son los principales alimentos fueron reportados como topillos de tundra, ratas pardas, armiños y zarapitos trágicos, aproximadamente en ese orden. [3]

Los datos del aeropuerto Logan en más de 6.000 gránulos muestran que el campañol de pradera y la rata marrón predominaban en la dieta en el área, suplantados por una variedad de aves, tanto pequeñas como grandes. [6] [157] Los patos negros americanos se capturaron principalmente entre las especies de aves y otras aves capturadas aquí, incluidas especies relativamente grandes y diversas, gansos de Canadá ( Branta canadensis ), brants, gaviotas argénteas ( Larus argentatus ), cormorán de doble cresta ( Phalacrocorax auritus ), gran garza azul ( Ardea herodias ), además de algunos mamíferos formidables como el gato doméstico , el visón americano ( Mustela vision ) y la mofeta rayada ( Mephitis mephitis ). [6] [157] Dado el gran tamaño de algunas de estas presas, se puede proyectar que el búho nival puede matar presas adultas de aproximadamente el doble de su propio peso (es decir, gansos, gatos, zorrillos, etc.). [6] [157] Otras presas grandes a veces son capturadas por búhos nival, todos aproximadamente dentro del rango de peso de 2 a 5 kg (4,4 a 11,0 lb) a menudo incluyen adultos de lepóridos grandes como la liebre ártica ( Lepus arcticus ), [6] Liebre de Alaska ( Lepus othus ), [259] liebre de montaña [260] y liebres de cola blanca ( Lepus townsendii ). [207] Además de varias especies de gansos, probables pollos del cisne de Bewick ( Cygnus columbianus bewickii ) [261] , así como adultos de los siguientes: urogallo occidental ( Tetrao urogallus ) (de ambos sexos), [262] salvia mayor urogallo ( Centrocercus urophasianus ) [263] y colimbos de pico amarillo ( Gavia adamsii ). [264] En el otro extremo de la escala, se sabe que el búho nival reduce a las aves hasta un tamaño de 19,5 g (0,69 oz) juncos de ojos oscuros ( Junco hyemalis ) y mamíferos hasta un tamaño de 8,1 g (0,29 oz) musarañas comunes ( Sorex araneus ). [227] [253] [265] Rara vez se pescan peces en ningún lugar, pero se sabe que el búho nival se alimenta de la trucha ártica ( Salvelinus alpinus ) y la trucha de lago ( Salvelinus namaycush ). [5] [195] [266]

Relaciones depredadoras interespecíficas

"> Reproducir medios
Un búho nival anegado en invierno, víctima del rápido acoso de un halcón peregrino .

El búho nival es en muchos sentidos un búho muy singular y se diferencia de otras especies de búhos en su nicho ecológico . [5] [66] [201] Solo se sabe que otro búho, el búho chico , se reproduce en el Alto Ártico. [5] Sin embargo, el búho nival comparte su presa principal, los lemmings marrones y de cuello , con varios otros depredadores aviares. En partes a veces diferentes del Ártico, los depredadores que compiten por los lemmings son, además de los búhos de orejas cortas, pomarine jaegers ( Stercorarius pomarinus ), jaegers de cola larga ( Stercorarius longicaudus ), ratoneros de patas ásperas ( Buteo lagopus ), aguiluchos gallinas ( Circus cyaenus ), aguilucho lagunero ( Circus hudsonius ) y, en general, gerifalte menos especializado ( Falco rusticollis ), halcón peregrino ( Falco peregrinus ), gaviota glauco ( Larus hypoboreus ) y cuervo común ( Corvus corax ). Ciertos mamíferos carnívoros, especialmente el zorro ártico y, en esta región, el armiño , también están especializados en la caza de lemmings. [5] [81] [267] [268] La mayoría de los depredadores de lemming son intolerantes con la competencia dada la naturaleza dispersa de las poblaciones de lemming y se desplazarán y / o matarán unos a otros si tienen la oportunidad. Sin embargo, dada la necesidad de conservar energía en un ambiente extremo, los depredadores pueden reaccionar pasivamente entre sí. [269] [270] Cuando se reproducen inusualmente al sur en el subártico, como el oeste de Alaska, Escandinavia y Rusia central, el número de depredadores con los que los búhos nival están obligados a compartir presas y competir con ellos puede ser demasiado numeroso para nombrarlo. [3] [66] La captura de crías y huevos de búhos nival ha sido cometida por un gran número de depredadores: halcones y águilas , jaegers del norte , halcones peregrinos y gerifaltes, gaviotas glaucas, cuervos comunes, lobos árticos ( Canis lupus arctos ), osos polares , osos pardos ( Ursus arctos ), glotones ( Gulo gulo ) y quizás especialmente el zorro ártico. [6] [91] [271] Los búhos nival adultos en las zonas de reproducción son mucho menos vulnerables y pueden calificarse con razón como un depredador ápice . [4] [5] Se han presenciado casos de matanza de búhos adultos en las zonas de reproducción por un par de pomarine jaegers en una lechuza nival hembra adulta en incubación (posiblemente simplemente un ataque competitivo ya que no se comió) y por un zorro ártico que mató a un búho nival macho adulto. [266] [272]

Una ilustración temprana que muestra la depredación del búho nival sobre un gerifalte .

Cuando va hacia el sur para pasar el invierno fuera del Ártico, el búho nival tiene el potencial de interactuar con varios depredadores adicionales. [5] [66] [273] Por necesidad, comparte sus diversas presas invernales con una serie de formidables depredadores. [5] [6] Se sabe que estos incluyen a sus primos, el búho real y el búho real . Se ven liberados de la fuerte competencia de las especies relacionadas por la diferente actividad temporal, es decir, es más probable que cacen activamente durante el día y por hábitat, utilizando hábitats bastante más abiertos (a menudo casi sin árboles) que ellos. [3] [5] Durante un estudio de los búhos nival en invierno en Saskatchewan , los autores indicaron que los búhos níveos pueden evitar áreas habitadas y defendidas por grandes búhos cornudos. Aunque por lo general ocurrieron aquí fuera de un radio de 800 m (2.600 pies) de los rangos centrales del búho real, no evitaron el radio de 1.600 m (5.200 pies) y el uso de hábitat diferente puede ser un factor determinante. [274] Dado su tamaño levemente más pequeño, es poco probable que los búhos cornudos (a diferencia del búho real más grande) dominen regularmente a los búhos níveos en las interacciones y cualquiera de las especies puede ceder el paso a otras dependiendo del tamaño y disposición de los búhos involucrados. [3] [5] Se han realizado pocos estudios sobre la competencia trófica de los búhos níveos con otros depredadores durante el invierno y, debido a su escasez, es probable que pocos depredadores expulsen mucha energía en interacciones competitivas con ellos, aunque muchos otros depredadores se involucrarán en acoso anti-depredador de búhos nival. [5] [6] Principalmente en invierno, los búhos nival han sido víctimas de varios depredadores aviares más grandes, aunque es probable que los ataques sean singulares y raros. [5] [6] Se sabe que los búhos reales han cometido casos de depredación de búhos níveos varias veces en invierno únicamente por búhos reales . [66] [275] Además, se sabe que las águilas reales ( Aquila chrysaetos ) se alimentan de búhos nevados y de todas las águilas marinas del norte : la calva ( Haliaeetus leucocephalus ), la cola blanca ( Haliaeetus albicilla ) y las águilas marinas de Steller ( Haliaeetus) pelagicus ). [6] [248] [276] [277] [278] Los búhos nival también son a veces asesinados por aves que los acosan. En un caso, un halcón peregrino mató a un búho nival en un pórtico después de que el propio búho había matado a un halcón novato. [10] [266] [279] El informe anecdótico indica la depredación por halcones gerifaltes (en búhos níveos de edad y condición desconocidas) pero posiblemente también fue un acto de acoso. [235] En otro, una gran multitud de charranes árticos ( Sterna paradisaea ) incesantemente pululaban y atacaban a un búho nival hasta que se encontraba con su desaparición. [280]

Es casi seguro que con más frecuencia que ser víctima de otros depredadores, se sabe que los búhos nival dominan, matan y se alimentan de una gran diversidad de otros depredadores. [5] [275] Los búhos nival, al igual que otros búhos Bubo , matan de manera oportunista a otras aves de presa y depredadores. Aunque saquearán fácilmente los nidos de otras aves rapaces si se les da la oportunidad, la mayoría de las depredaciones ocurren en aves rapaces adultas durante el invierno debido a la escasez de nidos de rapaces en la tundra abierta. [5] [66] Además, la mayoría de los depredadores que compiten en el Ártico, a excepción de los mamíferos muy grandes, son probablemente vulnerables a un búho nival hambriento. [5] [6] Solo en los datos del aeropuerto Logan durante diferentes inviernos, se observó que los búhos níveos se alimentaban de una impresionante diversidad de otras aves rapaces: buitres de patas ásperas , cernícalos americanos ( Falco sparverius ), halcones peregrinos , granero búhos , otros búhos níveos, búhos barrados ( Strix varia ), búhos de sierra del norte ( Aegolius acadicus ) y búhos de orejas cortas . Si bien es probable que los búhos se encuentren durante los tiempos de caza correspondientes, es probable que los halcones rápidos generalmente sean emboscados por la noche (al igual que lo harán otros búhos Bubo ). [6] [157] Tanto en la tundra como en la zona de invernada, hay varios relatos de depredación por parte de los búhos níveos sobre los búhos de orejas cortas. [3] [275] [281] Además, se sabe que los búhos níveos se alimentan de aguiluchos del norte , [6] [157] azor del norte ( Accipiter gentilis ) [5] y halcones gerifaltes . [5] [275] En unos pocos casos, se sabe que los zorros árticos tanto jóvenes como adultos son presa de los búhos níveos. [224] [240] [225] [270] [282] Se observó que un búho nival invernal en Saskatchewan se alimentaba de un zorro rojo adulto ( Vulpes vulpes ). También se informó de la depredación de los búhos níveos en los zorros rojos en el distrito de Irkutsky de Rusia. Con un peso adulto de alrededor de 6 kg (13 lb) (y lejos de estar indefenso), el zorro rojo puede ser la presa más grande conocida por los búhos níveos. [257] [283] Además de la depredación antes mencionada de gatos domésticos y zorrillos , se sabe que varios miembros de la familia de las comadrejas , tanto pequeños como relativamente grandes, son cazados de manera oportunista por los búhos nival. [3] [5] [6] [157] [227] [284] Como resultado de su potencial condición de depredador, el búho nival es acosado con frecuencia en todas las épocas del año por otras aves depredadoras, incluido el feroz bombardeo en picado de varios de los halcones del norte en las zonas de invernada, incluso por el esmerejón relativamente pequeño pero feroz y muy ágil ( Falco columbarius ). Los búhos nevados mucho más voluminosos no pueden igualar la velocidad y la capacidad de vuelo de un halcón, ai puede ser atormentado casi sin descanso por algunas aves como los peregrinos. [5] [275] [285]

Vínculo de pareja y territorio de reproducción

En Utqiaġvik, de 239 intentos de reproducción registrados, 232 fueron monógamos y los otros 7, bigamia social . [6] En la isla de Baffin , 1 macho se crió con 2 hembras y engendró 11 crías en total. [92] Otro caso de bigamia se informó en Noruega, donde las 2 hembras cruzadas con un macho estaban a 1,3 km (0,81 millas) de distancia en la ubicación del nido. [161] En Feltar de 1967 a 1975, una raza masculina con dos hembras, una más joven y posiblemente era su propia hija . En la primera vez que los machos Feltar se reproducían con ambas hembras, no llevaba comida a la hembra más joven. Sin embargo, cuando la hembra mayor desapareció al año siguiente, el macho y la hembra más joven produjeron 4 crías, pero desaparecieron por completo al año siguiente en 1975. [220] También hay casos no confirmados de poliandria , con una hembra alimentada por 2 machos. [66] Los búhos nival pueden reproducirse una vez al año, pero cuando la comida es escasa, muchos ni siquiera intentan reproducirse. [4] [5] A pesar de vagar frecuentemente en busca de alimento, generalmente se adhieren más que a una estricta temporada de reproducción que los búhos de orejas cortas que anidan en la tundra. [5] Se rastreó a 9 hembras de búho nival marcadas con radio sobre la isla Bylot para estudiar cómo la capa de nieve antes de la puesta afecta su comportamiento de búsqueda del área de reproducción. Estas hembras rastreadas buscaron un promedio de 36 días y cubrieron un promedio de 1.251 km (777 millas). Se cree que el macho y la hembra encuentran de forma independiente un atractivo lugar de reproducción y convergen. [286] El territorio de reproducción normalmente tiene un promedio de 2,6 km 2 (1,0 millas cuadradas) como en la isla de Baffin y la isla de Ellesmere, pero varía según la abundancia de alimento y la densidad de los búhos. [4] [92] [122] Los territorios de anidación promedian en la isla de Baffin en el rango de 8 a 10 km 2 (3,1 a 3,9 millas cuadradas) durante los años pobres del lemming. [92] Los territorios de anidación pueden alcanzar hasta 22 km 2 (8,5 millas cuadradas) en la isla de Southampton y tenían una distancia media de 4,5 km (2,8 millas) entre nidos activos. [90] En Utqiaġvik, las parejas de anidación pueden variar de ninguna a al menos 7 y los territorios promedian de 5 a 10 km 2 (1,9 a 3,9 millas cuadradas), con distancias medias de anidación de 1,5 a 6 km (0,93 a 3,73 millas). [81] En las tierras altas de Noruega, la anidación ocurre solo en momentos de distancias abundantes de 1,2 a 3,7 km (0,75 a 2,30 millas) entre nidos, con un promedio de 2,1 km (1,3 millas). [161] Los machos marcan el territorio con cantos y vuelos de exhibición y probablemente siempre inician. [92] Durante la exhibición, se involucra en batidos de alas exagerados con un vuelo de cortejo ondulante y saliente con las alas sostenidas en un diedro . A menudo cae al suelo, pero luego vuelve a volar para deslizarse suavemente hacia abajo. En general, el vuelo recuerda algo al vuelo de una polilla . [92] [81] [162] [220] Las hembras responderán a su pareja con su canción durante el cortejo. [4] Mientras corteja, el macho a menudo también lleva un lemming en su pico, luego se inclina con la cola ladeada, de manera similar a los búhos emparentados (rara vez muestra alguna otra presa como los empalmes de nieve ). Luego agita sus alas para abrirlas de manera enfática, con la exhibición en el suelo siendo relativamente breve (aproximadamente 5 minutos). Es posible que la hembra se niegue a reproducirse si no se realiza el ritual. [92] [91] Un hombre en el sur de Saskatchewan participó en un posible cortejo cuando se avistó a una mujer. [287] En la isla de Southampton, se observaron al menos 20 machos a finales de mayo en un "año lemming". [5] [90] Las exhibiciones de defensa del territorio de anidación, no muy diferentes de las exhibiciones de cortejo, incluyen vuelo ondulado y alas rígidamente elevadas con episodios de batidos de alas exagerados y retardados, que parecen enormes polillas blancas exponiendo sus alas blancas bajo el sol. [91] A veces, los machos que compiten entrelazan las garras en el aire. [5] Las exhibiciones territoriales y nupciales son seguidas por una exhibición en el suelo por parte del macho con las alas arqueadas hacia arriba en una postura de "ángel", visible a más de una milla. [5]

Sitios Nest

Los búhos nival suelen buscar polígonos como estos en la tundra .

La mayoría de los individuos llegan al sitio del nido en abril o mayo, con algunas excepciones árticas que hibernan. [152] [132] [177] [153] Los machos anuncian posibles lugares para anidar a su pareja rascando el suelo y extendiendo sus alas sobre él. [4] El nido suele ser una depresión poco profunda en una eminencia azotada por el viento en la tundra abierta. Parece haber una variedad de calificativos para los sitios de anidación apropiados. El sitio del nido suele estar libre de nieve y seco en relación con el entorno circundante, generalmente con una buena vista del paisaje circundante. El nido puede estar formado por crestas , montículos elevados , polígonos altos , montículos , colinas, montículos artificiales y, ocasionalmente, afloramientos rocosos . Si están cubiertas de vegetación, a veces se arrancan las plantas más altas que pueden obstruir la vista. [4] [5] [92] [177] [288] Los sitios de anidación a menudo están establecidos desde hace mucho tiempo y son creados naturalmente por el proceso de congelación-descongelación de la tundra. [5] [6] También se pueden usar barras de grava . [3] La hembra puede tener el papel más activo en la condición del nido de cualquier especie de búho. [6] [25] Ninguna lechuza construye sus propios nidos, pero las hembras de las lechuzas blancas tardan unos tres días en construir un raspado, cavar con sus garras y rotar hasta que se forme un cuenco bastante circular. Ella todavía no construirá ni agregará materiales extraños al nido (a pesar de que se ha encontrado alguna evidencia circunstancial de musgo y pasto fuera del montículo del nido). [6] [152] [162] En dos casos separados en Utqiaġvik, dos hembras separadas excavaron un segundo raspado en el costado y debajo de los nidos principales y parecieron haber llamado a todos los polluelos al nido más apartado para resistir el clima severo hasta los cielos se aclararon. [6] Las raspaduras del nido de Utqiaġvik promediaron 47,7 cm × 44 cm (18,8 pulgadas × 17,3 pulgadas) en 91 con una profundidad media de 9,8 cm (3,9 pulgadas), mientras que las raspaduras fueron más pequeñas en Hooper Bay , según se informa de 25 a 33 cm (9,8 a 13,0 pulg.) De diámetro y 4 a 9 cm (1,6 a 3,5 pulg.) De profundidad. [152] [288] Ocasionalmente, en la tundra inferior, los búhos nival también pueden usar nidos viejos de zopilotes de patas ásperas , así como nidos de águila abandonados . [5] A diferencia de otras aves rapaces que se reproducen en el norte, no se sabe que el búho nival anida en acantilados y similares, por lo que no entre en competencia directa con águilas, halcones, cuervos u otros búhos bubo cuando anida en el sur relativo. [5] El área del montículo del nido a menudo tiene una vida vegetal relativamente rica que atrae a los lemmings, que pueden hacer un túnel justo debajo y alrededor del nido del búho. [5] Gansos , patos y aves playeras de varias especies conocidas por obtener protección incidental al anidar cerca de los búhos nival. Por el contrario, los búhos nival a veces matan y se comen tanto a los jóvenes como a los adultos de estas aves, lo que implica una compensación en los beneficios. [72] [152] [220] [289] [290] [291] [292]

Huevos

Una ilustración de los huevos de 8 especies de búhos europeos, con el búho nival en el centro de la fila de la derecha. Tenga en cuenta el huevo mucho más grande del búho real en la parte inferior.

La puesta de huevos normalmente comienza desde principios de mayo hasta los primeros 10 días de junio. [4] Los deshielos tardíos son perjudiciales para ellos, ya que permiten muy poco tiempo para el proceso de reproducción completo, con especial importancia dada al buen suministro de alimentos en mayo para los adultos, incluso más aparentemente que el suministro de alimentos en julio cuando se alimentan las crías. [8] Los nidos tardíos son posibles casos de parejas sin experiencia, escasez de alimentos, bigamia o incluso nidadas de reemplazo. [6] [92] [220] La puesta es extremadamente variable en tamaño con un promedio de 7-9, con hasta 15 o 16 huevos registrados en casos extremos. El tamaño de la nidada es muy grande en relación con las especies relacionadas. [4] [5] [85] El tamaño medio de las nidadas fue de 7,5 en una muestra de 24 en Hooper Bay (rango de 5 a 11); 6,7 en una muestra de siete de Utqiaġvik (4-9); 9 en una muestra de una muestra de 5 en la isla de Baffin; 9,8 en la isla Victoria; 8.4 (en una muestra de 14) en la isla de Elsemere; 7,4 en la isla de Wrangel y 7,74 en la Laponia finlandesa. [81] [92] [48] [93] [174] [293] El tamaño medio de la puesta fue de 9,8 en un buen año en la isla Victoria, mientras que en un buen año en Utqiaġvik la media fue de 6,5. [72] [81] El embrague se coloca directamente en el suelo y es de un blanco puro y brillante. [4] [6] Un huevo promedio mide alrededor de 56,4 mm × 44,7 mm (2,22 pulgadas × 1,76 pulgadas) con un rango de alturas de 50 a 70,2 mm (1,97 a 2,76 pulgadas) y un diámetro de 41 a 49,3 mm (1,61 a 1,94 en). El peso de los huevos es de alrededor de 47,5 a 68 g (1,68 a 2,40 oz), siendo la mediana o promedio 53 y 60,3 g (1,87 y 2,13 oz) en diferentes conjuntos de datos. [4] [92] [85] [161] [294] [295] El tamaño medio del huevo es relativamente pequeño, aproximadamente un 20% más pequeño que los huevos de búho real y un 8% más pequeño que los huevos de búho real. [3] [5] [296] Los intervalos de puesta son normalmente de 2 días (41 a 50 horas en su mayoría). [4] [297] [298] Los intervalos de puesta pueden variar de 3 a 5 días en condiciones climáticas adversas. [5] [299] La puesta de una puesta de 11 huevos puede tardar entre 20 y 30 días, mientras que un nido más típico de alrededor de 8 tarda hasta 16 días. [5] [10] El intervalo entre el octavo y el noveno huevo puede ser de hasta aproximadamente 4 días. [220] La incubación comienza con el primer huevo y la realiza sola la hembra, mientras que su pareja la alimenta. [4]

Comportamiento de los padres

Una lechuza nival madre cautiva con su polluelo.

Los machos llevan la comida al nido y la comida sobrante se almacena cerca. [4] Las hembras en la temporada de reproducción a menudo desarrollan un parche de cría muy extenso que en esta especie es un área bastante enorme, sin plumas, altamente vascularizada, de piel rosada del vientre. [5] [72] La incubación dura de 31,8 a 33 días (informes no confirmados y posiblemente dudosos desde incubaciones de tan solo 27 hasta 38 días). [4] [152] [220] [297] La hembra sola cría a las crías, a menudo mientras simultáneamente incuba huevos aún sin eclosionar. [4] [6] A veces, los polluelos mayores incrustan a sus hermanos menores y las hembras pueden albergar a los jóvenes bajo sus alas durante las inclemencias del tiempo. [72] [92] Al alimentar a las crías por primera vez, la hembra puede desmantelar la presa para alimentar a las crías solo con las partes más blandas del cuerpo y luego aumentar gradualmente el tamaño de las proporciones hasta que se coman una presa completa. [92] Se dice que los encuentros agresivos con los padres búhos nival son "genuinamente peligrosos" y un recurso afirmó que el búho nival es la especie de ave con las exhibiciones de defensa de nidos más formidables hacia los humanos. [5] [10] [300] La respuesta habitual a los humanos videntes cerca del nido es leve, pero el acercamiento continuo comienza a irritar cada vez más a los padres. [6] A veces, los humanos son bombardeados en picado por la fuerza, mientras que otras amenazas potenciales se tratan en una "amenaza hacia adelante" en la que el macho camina hacia los intrusos, participando en un impresionante levantamiento de plumas y abanico con las alas medio extendidas. hasta que corren hacia adelante y cortan con los pies y el pico. [5] [10] [92] [90] [72] Se han sufrido lesiones bastante graves en los peores ataques defensivos del búho nival, incluido el traumatismo craneal, lo que requiere que los investigadores realicen un largo viaje de regreso a la atención médica, aunque hay muertes humanas no conocida. [93] [301] Se ha visto a los padres del búho nival atacar agresivamente a gaviotas glaucas, zorros árticos y perros en el criadero de Utqiaġvik. [6] Los animales no depredadores como el caribú en Utqiaġvik y las ovejas ( Ovis aries ) en Fetlar también son atacados, posiblemente para evitar el posible pisoteo de los huevos o de las crías. [72] [162] Se dice que los machos hacen la mayor parte de la defensa del nido, pero la hembra también suele verse involucrada. [6] El análisis mostró en Laponia, Suecia , que las hembras en la defensa del nido contra personas involucradas en demostraciones vocales (advertencias y maullidos) y que los machos no se dedicaban a maullar pero sí en la mayoría de las llamadas de ulular, muchas llamadas de advertencia y casi todas las llamadas físicas. ataques. [302] En otros casos, se realizan exhibiciones de distracción contra los depredadores, con un "acto de ala rota" que incluye chillidos agudos y delgados intercalados con chillidos extraños, a menudo alzando el vuelo solo para caer rápidamente del cielo e imitar una lucha. [5] [303] Un autor registró a un macho para sacarlo a unos 2 km (1,2 millas) del nido antes de dejar de hacerlo. [72] El 77% de las 45 exhibiciones de distracción en Laponia, Suecia fueron realizadas por mujeres. [302]

Desarrollo de jóvenes

Una vieja foto de polluelos de búho nival en la isla de Baffin .

Los intervalos de eclosión son generalmente de 1 a 3 días, con bastante frecuencia con un intervalo de 37 a 45 horas. [92] [162] Los polluelos nuevos son semi-altriciales (es decir, típicamente indefensos y ciegos), inicialmente siendo blancos y bastante húmedos pero secos al final del primer día. El peso de 7 crías fue de 35 a 55 g (1.2 a 1.9 oz), con un promedio de 46 g (1.6 oz) mientras que 3 fueron 44.7 g (1.58 oz). [72] [92] Debido a la pronunciada asincronía entre la puesta y la eclosión de huevos, la diferencia de tamaño entre hermanos puede ser enorme y, en algunos casos, cuando el pollito más pequeño pesa solo de 20 a 50 g (0,71 a 1,76 oz), el más grande pollito ya ha alcanzado un peso de alrededor de 350 a 380 g (12 a 13 oz). [92] [107] Cuando el polluelo mayor tiene alrededor de 3 semanas, la hembra comenzará a cazar tan bien como el macho y ambos pueden alimentar directamente a las crías, aunque en algunos casos es posible que no necesiten cazar mucho si los lemmings son particularmente numerosos. [4] [5] Los escondites de lemmings alrededor de un nido pueden incluir más de 80 lemmings que pueden mantener a la familia. [5] A diferencia de muchos búhos, no se sabe que los polluelos de búhos níveos se comporten de manera agresiva entre sí o se involucren en siblicide , quizás en parte debido a la necesidad de conservar la energía. [6] [162] Se pensaba que algunos casos de canibalismo de polluelos por parte del grupo familiar eran casos en los que los polluelos mueren por otras causas. [93] Cuando tienen alrededor de 2 semanas, los polluelos pueden comenzar a caminar alrededor del sitio del nido que abandonan entre los 18 y 28 días, aunque todavía no pueden volar y pueden encontrar seguridad en rincones y grietas de vegetación y rocas, generalmente solo a aproximadamente 1 a 2 m (3,3 a 6,6 pies) del montículo del nido, así como a través de la defensa de sus padres. [4] [5] [304] Se cree que abandonar el nido probablemente sea una estrategia contra los depredadores. [6] [305] El búho nival macho puede dejar caer presas frescas directamente en el suelo cerca de las crías errantes. [5] Después de aproximadamente tres semanas de edad, las crías pueden deambular bastante, rara vez hasta 1 km (0,62 millas), pero generalmente permanecen dentro de los 500 m (1,600 pies) del montículo del nido. [92] [162] Las posturas de amenaza de los jóvenes en reacción a los investigadores se notaron por primera vez alrededor de los 20-25 días de edad y comunes alrededor de los 28 días y los polluelos pueden ser impresionantemente rápidos y ágiles. [6] [92] La primera cría ocurre alrededor de los 35 a 50 días, y entre los 50 y 60 días las crías pueden volar bien y cazar por su cuenta. [4] [5] El período de cuidado total es de 2 a 3,5 meses, y su duración aumenta a medida que aumenta el tamaño de la cría. [4] [72] Aunque alguna vez se pensó que la independencia se buscaba a fines de agosto o principios de septiembre, es más probable que se busque entre fines de septiembre y octubre, cuando comienza la temporada de migración de la especie. [6] [177] El ciclo de anidación es similar en duración al del búho chico del Ártico y más rápido que el del búho real en hasta 2 meses. [306]

Madurez y éxito de anidación

Búho nival, juvenil, en Ontario, Canadá.

La madurez sexual se alcanza al año siguiente, pero la primera cría normalmente se produce no antes del final del segundo año de vida. [4] Hay pocas pruebas sólidas de la edad típica de la primera reproducción, pero la reproducción inicial de los machos podría inferirse por el plumaje de los machos en Utqiaġvik por el plumaje. En esa etapa, en la que los machos eran esencialmente todos de color blanco puro, la mayoría tenían entre 3 y 4 años de edad. [6] El búho nival parece marcadamente inconsistente con respecto a la reproducción cada año, a menudo tomando al menos hasta dos años entre intentos y, a veces, hasta casi una década. [3] [153] Siete hembras de marcado por satélite en Canadá demostraron que se reproducían en años consecutivos, con 1 reproducción durante 3 años consecutivos. [136] En 23 años en Utqiaġvik, los níveos se reprodujeron en 13 de ellos. [6] [153] El éxito de anidación puede alcanzar el 90-100% incluso en las nidadas más grandes en años de lemos altos. [5] Mientras que en el transcurso de 21 años, se registraron 260 nidos totales en Utqiaġvik. Allí, se registraron anualmente de 4 a 54 nidos. Los nidos de Utqiaġvik tuvieron de 3 a 10 nidadas de tamaño con una media de 6 huevos por nido y un éxito medio anual de eclosión de 39 a 91%. 31-87% de los polluelos pudieron partir a pie y se estimó anualmente que 48-65% sobrevivían para emplumar; en otros lugares, el 40% sobrevivió para emplumar. [6] [72] En otro grupo, el 97% de los huevos observados eclosionaron y emplumaron. [92] En Noruega, el éxito de emplumar de 10 nidos fue mucho menor, alrededor del 46%. [161] Sin embargo, los datos noruegos, que anteriormente indicaban que era un criador casi accidental en el norte de Noruega, indican que es un criador más regular de lo esperado. Se encontraron 3 años buenos para el búho nival entre 1968 y 2005: 1974 (cuando había 12 parejas), 1978 (22 parejas) y 1985 (20 parejas), con 14 ubicaciones adicionales cuando se ha producido una reproducción potencial (pero no confirmada). [108] Se consideró que las principales causas determinables de la falla de los nidos eran el hambre y la exposición . [6] Se sabía que varios nidos noruegos y finlandeses fallaban debido al parasitismo severo de la mosca negra . [307]

El búho nival puede vivir una larga vida para un pájaro. [6] Los registros muestran que los búhos nival más viejos en cautiverio pueden vivir entre los 25 y hasta los 30 años de edad. [4] [6] [308] La esperanza de vida típica probablemente alcance los 10 años en la naturaleza. [4] [25] La vida útil más larga conocida en la naturaleza fue la que inicialmente se anilló (posiblemente en su primer invierno) en Massachusetts y se recuperó muerta en Montana 23 años y 10 meses después. [6] La tasa de supervivencia anual de doce hembras en la isla Bylot se estimó en alrededor del 85-92,3%. [309] A menudo se dice que los búhos nival con frecuencia morían de hambre, y los relatos históricos con frecuencia opinaban que "tenían que" abandonar sus lugares de reproducción debido a los "choques" de lemming, pero que morían de hambre en el sur. [77] [134] [310] Sin embargo, se demostró bastante temprano que los búhos níveos a menudo sobreviven durante todo el invierno. [10] Esto se ve reforzado de alguna manera por pequeños estudios de seguimiento de radio y bandas del norte de las Grandes Llanuras y los valles entre montañas del noroeste de los Estados Unidos. [310] [311] Más evidencia circunstancial muestra una falta de inanición en la parte oriental de América del Norte también. [312] Existe evidencia de que se sabe que algunos adultos regresan a las mismas áreas de invernada en los años siguientes, áreas que están muy al sur de su área de reproducción. [313] [314] En el aeropuerto de Logan, la mayoría de los búhos nival que se ven parecen estar en buenas condiciones. [6] [157] De 71 búhos níveos muertos encontrados en invierno en el norte de las Grandes Llanuras, el 86% murió por traumas variados , incluidas colisiones con automóviles y otros objetos, generalmente hechos por el hombre, así como electrocuciones y disparos . Solo el 14% de las 71 muertes se debieron al aparente hambre. Los datos mostraron que algunos búhos parecían sufrir heridas, pero sanaron y sobrevivieron. [311] Se encontró más evidencia de fracturas curadas en búhos nevados invernales en Nueva York , aunque algunos pueden requerir cirugía para recuperarse. [315] Se estudiaron 537 aves invernantes en Saskatchewan basándose en las reservas de grasa , que fueron superiores en las hembras a los machos y en los adultos a las juveniles; mientras que el 31% de las mujeres carecían de reservas de grasa, al menos el 45% de los hombres que se encontraban hambrientos o en estado de enfermedad eran hombres y el 63% convertidos en centros de rehabilitación de vida silvestre también eran hombres. [80] En Columbia Británica, de 177 muertes de búhos nival, de búhos que murieron, solo un pequeño porcentaje se debió a causas naturales, como la inanición asumida al 13% y el 12% fueron "encontrados muertos". [248] 1 polluelo de Fetlar murió debido a neumonía y Staphylococcus, mientras que un segundo murió de aspergilosis . [220] La evidencia muestra que en Utqiaġvik durante lluvias excepcionalmente prolongadas (es decir, de 2 a 3 días), las crías que habían abandonado el nido en Utqiaġvik eran vulnerables a la inanición, lo que provocaba hipotermia y neumonía. [6] Debido a su historia natural, el búho nival puede verse afectado más gravemente por el parasitismo sanguíneo que otras aves rapaces, debido a la disminución de la inmunidad . [316] Por el contrario, parecen tener niveles más bajos de ectoparásitos como piojos masticadores que en otros búhos grandes por muestras grandes de Manitoba . Los búhos níveos promediaron aproximadamente 3.9 piojos masticadores por huésped contra 7.5 para los grandes búhos grises y 10.5 para los grandes búhos cornudos. [317]

La presencia y el número de esta especie dependen de la cantidad de alimento disponible. En los "años del lemming", los búhos nival pueden parecer bastante abundantes en su hábitat. [4] Es difícil estimar el número de búhos nival incluso dentro de estudios que se llevan a cabo durante décadas debido a la naturaleza nómada de los adultos. [6] La población de Escandinavia se ha percibido durante mucho tiempo como muy pequeña y efímera, con Finlandia con 0-100 parejas; Noruega tiene entre 1 y 20 parejas y Suecia entre 1 y 50 parejas. [6] [108] [318] [319] Se ha estimado que una población reproductora baja dentro de la Rusia europea tiene entre 1.300 y 4.500 parejas y Groenlandia tiene entre 500 y 1.000 parejas. [320] [321] Aparte de la parte norte del continente americano, la mayor parte del área de reproducción del búho nival se encuentra en el norte de Rusia, pero no se conocen estimaciones generales. [6] [322] Se observó un recuento exacto de 4.871 individuos en estudios entre los ríos Indigirka y Kolyma . [3] [83] Las cifras estimadas por Partners in Flight y otros autores en la década de 2000 indicaban que América del Norte albergaba alrededor de 72.500 búhos níveos, aproximadamente el 30% de los cuales eran juveniles. [323] [324] La población canadiense de búhos níveos se estimó en 10,000-30,000 (en la década de 1990) o incluso entre 50,000 y 100,000 individuos, quizás de manera improbable. [325] [326] [327] Dentro de Canadá, la población de Banks Island fue una vez reclamada en hasta 15.000-25.000 en años productivos y en las Islas Queen Elizabeth en aproximadamente 932 individuos. [181] [328] Alaska es el único estado con cría de búhos nevados, pero probablemente tiene bastante menos búhos reproductores que Canadá. [329] Además, Partners in Flight y la UICN estimaron que la población mundial era aproximadamente de 200.000 a 290.000 individuos en la década de 2000. [330] [331] [332] Sin embargo, en la década de 2010, se descubrió que todas las estimaciones anteriores eran extremadamente excesivas y que se podrían estimar números más precisos con mejores encuestas, datos filogeográficos y más conocimientos sobre los vagabundeos libres del búho. . [2] [6] Ahora se cree que hay sólo 14.000 a 28.000 parejas reproductoras maduras de búhos nival en el mundo. [6] [11] Durante la disminución del lemming, el número de hembras anidadoras puede descender hasta 1.700 en todo el mundo, un número peligrosamente bajo, y el número de búhos nival en todo el mundo es menos del 10% de lo que se pensaba que era. . [6] [11] [333] Debido a la población pequeña y en rápido declive, el nevado fue incluido en la lista de 2017 como una especie vulnerable por la UICN . [2] Se ha inferido una disminución del 52% para la población de América del Norte desde la década de 1960 con otra estimación aún más drástica que sitúa la disminución de 1970 a 2014 en un 64%. [334] [335] Las tendencias son más difíciles de delinear en Escandinavia, pero se cree que está ocurriendo una tendencia descendente similar. [6] [108] [319]

Mortalidad y persecución antropogénica

Los búhos nival a menudo prefieren los aeropuertos, como este en el Aeropuerto Internacional Gerald R. Ford , en invierno, pero el riesgo de colisión con pájaros es alto en tales áreas.

De 438 encuentros de bandas en el laboratorio de anillado de USG, casi todas las causas de muerte que pudieron determinarse, ya fueran intencionales o no, se correlacionaron con la interferencia humana. [6] 34.2% o 150 murieron por causas desconocidas, 11.9% fueron baleados, 7.1% fueron atropellados por automóviles, 5.5% fueron encontrados muertos o heridos en carreteras, 3.9% fueron colisiones de torres o cables, 2.7% fueron en animales trampas, 2.1% en choques con aves de avión , 0.6% se enredaron mientras que el 33.3% restante se recuperó herido por causas variadas o desconocidas. [6] Los búhos níveos están en peligro por el uso intensivo del aeropuerto que resulta en choques de pájaros . Muchas de estas colisiones se conocen en Canadá y probablemente también en Siberia y Mongolia. [336] [337] A pesar de su peligro para los aviones, no se han registrado muertes humanas en colisiones con esta especie. [338] Los búhos nival siempre son superados en número en los aeropuertos canadienses en invierno por los búhos de orejas cortas . [5] Sin embargo, en relación con su escasez, la nieve representa un saldo muy grande de los choques de aves registrados en los aeropuertos estadounidenses debido al atractivo del hábitat, lo que representa el 4.6% de 2456 colisiones registradas (la lechuza común es la más frecuentemente involucrada en golpes de pájaros). [339] La especie es localmente vulnerable a los plaguicidas . [4] Ahora se cree que la ubicación de los edificios en Utqiaġvik ha desplazado a algunos búhos nival. [288] En Noruega, las posibles fuentes de perturbación cerca de los nidos incluyen el turismo, la recreación , la cría de renos , el tráfico motorizado , los perros, los fotógrafos, los ornitólogos y los científicos. [235] Algunos biólogos han expresado su preocupación de que el marcado por radio de los búhos nival pueda causar algún efecto perjudicial poco claro en los búhos níveos, pero se conoce poca evidencia de si en realidad hacen que los búhos sean más susceptibles a la muerte. [340]

Los búhos nival pueden ser bastante cautelosos, ya que no es infrecuente que los pueblos Circumpolar los cacen . [5] Históricamente, el búho nival fue una de las especies de búhos más perseguidas. [6] En la irrupción de 1876–77, se estima que se dispararon 500 búhos nival, con un número similar en 1889–90 y un estimado de 500–1.000 muertos solo en Ontario durante la invasión de 1901–02 y unos 800 muertos en la 1905–06 invasión. [10] [217] Los pueblos indígenas del Ártico históricamente mataban búhos nival como alimento, pero ahora muchas comunidades en el norte de Alaska están bastante modernizadas, por lo que los biólogos creen que la matanza permitida de búhos níveos por parte de los indígenas está desactualizada. [6] [341] El consumo de búhos nival por parte de los humanos se ha demostrado desde los depósitos de cuevas antiguas en Francia y otros lugares, e incluso se los ha considerado como una de las especies alimenticias más frecuentes para los primeros humanos. [342] [343] No evitan las áreas desarrolladas, especialmente con campos viejos que albergan roedores y, debido a la falta de experiencia humana, pueden ser extremadamente dóciles e incapaces de escapar de humanos armados. [5] En Columbia Británica, de 177 muertes de búhos níveos, la causa de muerte diagnosticada con mayor frecuencia fueron los disparos al 25%, a menudo mucho después de la protección legal de la especie. [248] Se considera que el número de búhos nival cazados furtivamente en Ontario es inusualmente alto considerando su escasez. [344] Si bien la especie fue sacrificada como alimento y luego disparada por resentimiento por las amenazas percibidas contra el ganado doméstico y favorito, el razonamiento detrás de los disparos en curso de búhos nival en el siglo XXI no se comprende bien. [6] [226] [344] Los búhos nival siberianos son frecuentemente víctimas de trampas para zorros con cebo , posiblemente con hasta alrededor de 300 muertos en un año según estimaciones muy aproximadas. [345] Se sabe que el envenenamiento con warfarina en uso como raticidas mata a algunos búhos níveos invernales, incluidos hasta seis en el aeropuerto Logan solamente. [248] [157] [346] Se han detectado concentraciones de mercurio , muy probablemente a través de la bioacumulación , en los búhos níveos en las Islas Aleutianas, pero no se sabe si se ha producido una intoxicación fatal por mercurio . [347] Los PCB pueden haber matado a algunos búhos nevados en concentración. [235] Algunos aeropuertos han defendido e instituido la práctica de disparar a los búhos para evitar choques con aves, pero la translocación exitosa es posible y preferida dado el estado de protección de la especie. [6] [157] [339]

Existe un alto riesgo potencial de electrocución para los búhos nival en invierno.

Ahora se percibe ampliamente que el cambio climático es quizás el principal impulsor del declive del búho nival. A medida que las temperaturas continúan aumentando, es probable que factores abióticos como el aumento de la lluvia y la reducción de la nieve afecten a las poblaciones de lemming y, a su vez, a los búhos nival. Estos y potencialmente muchos otros problemas (que posiblemente incluyan la modificación del comportamiento migratorio, la composición de la vegetación, el aumento de las actividades de insectos, enfermedades y parásitos, el riesgo de hipertermia ) son motivo de preocupación. [2] [6] [235] [348] [349] Además, la reducción del hielo marino, del que ahora se sabe que los búhos nival dependen ampliamente, como resultado del calentamiento del clima, los impactos podrían ser significativos. [2] [6] [132] El efecto del cambio climático se confirmó esencialmente en el norte de Groenlandia, donde se observó un colapso quizás irrevocable de la población de lemming. De 1998 a 2000, el número de lemming pareció haber disminuido rápidamente. El número de lemmings por hectárea (ha) es menos de una quinta parte de lo que había antes en Groenlandia (es decir, de 12 lemmings por ha a menos de 2 por ha en el pico). Es casi seguro que esto se correlaciona con una disminución del 98% en la productividad de los búhos, así como la de los armiños locales (el jaeger de cola larga y los zorros árticos , aunque anteriormente se pensaba que eran casi tan dependientes de los lemmings, parecen estar más débilmente acoplados y más generalizado y no disminuyó tanto). [350] [351] La cantidad de montículos de lemmings es mucho menor que antes en el norte de Groenlandia y aparentemente cualquier variedad de ciclo de población ha sido abandonada por lo que queda de los lemmings. [350]

  • Los libros de Harry Potter de JK Rowling , y las películas posteriores del mismo nombre, cuentan con una lechuza nival femenina llamada Hedwig . [352] Algunos medios de comunicación expresaron su preocupación de que la popularidad de las películas de Harry Potter causaría un aumento en el comercio ilícito de búhos nival. Sin embargo, no hubo pruebas sólidas de un aumento en la cantidad de búhos nivales confiscados en el mercado negro, a pesar de que se informó de un número mayor al típico de búhos nivales en los centros de vida silvestre . [353]
  • El EADS Harfang , un avión teledirigido desarrollado por la Fuerza Aérea francesa , recibe su nombre en francés del búho nival ( Harfang des neiges ).
  • El búho nival ( harfang des neiges en francés) es el símbolo aviar de Quebec y de los francocanadienses . [354] [355]

  1. ^ "Bubo scandiacus Linnaeus 1758 (búho nival)" . PBDB .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o BirdLife International (2020). " Bubo scandiacus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 : e.T22689055A181375387. doi : 10.2305 / IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22689055A181375387.en .
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar como en au av aw ax ay az ba bb Potapov, Eugene y Sale, Richard (2013). El búho nival. T & APoyser. ISBN 978-0713688177.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar como en au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx por bz König, Claus; Weick, Friedhelm (2008).Búhos del mundo(2ª ed.). Londres: Christopher Helm. ISBN 9781408108840.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar como en au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx por bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu Voous, Karel H .; Cameron, Ad (ilustrador) (1988).Búhos del hemisferio norte. Londres, Collins. págs. 209–219. ISBN 978-0-00-219493-8.
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar como en au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx por bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df dg dh di dj dk dl dm dn do dp dq dr ds dt du dv dw Holt, DW, MD Larson, N. Smith, DL Evans y DF Parmelee (2020). Búho nival (Bubo scandiacus) , versión 1.0. En Birds of the World (SM Billerman, Editor). Laboratorio de Ornitología de Cornell, Ithaca, NY, EE. UU.
  7. ↑ a b c Solheim, R. (2012). Muda de las plumas de las alas y determinación de la edad del búho nival Bubo scandiacus . Ornis Norvegica (2012), 35: 48–67
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Hume, R. (1991). Búhos del mundo . Running Press, Filadelfia.
  9. ^ Sindelar Jr., C. (1966). Una comparación de cinco invasiones consecutivas de búho nival en Wisconsin . Paloma mensajera, 28 (10), 108.
  10. ^ a b c d e f g h i j k Doblado, AC (1938). Historias de vida de aves rapaces de América del Norte (parte 2), Órdenes Falconiformes y Stringiformes (Vol. 170) . Oficina de Imprenta del Gobierno de EE. UU.
  11. ↑ a b c d Marthinsen, G., Wennerberg, L., Solheim, R. y Lifjeld, JT (2009). Sin estructura filogeográfica en el búho nival circumpolar (Bubo scandiacus) . Genética de la conservación. 10 (4): 923–933.
  12. ^ Linneo, Carl (1758).Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Clases Secundum, Ordines, Genera, Species, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. Tomus I. Editio decima, reformata(en latín). Holmiae : (Laurentii Salvii). pag. 92.
  13. ^ Jobling, James A (2010). El Diccionario Helm de Nombres Científicos de Aves. Londres: Christopher Helm. págs.  179 , 349. ISBN 978-1-4081-2501-4.
  14. ^ Lönnberg, E. (1931). Olaf Rudbeck Jr. El primer ornitólogo sueco . Ibis, 13 (1): 302-307.
  15. ^ Guiño, M. y Heidrich, P. (2000). Sistemática molecular de búhos (Strigiformes) basada en secuencias de ADN del gen del citocromo b mitocondrial . Páginas. 819–828 en: Chancellor, RD & Meyburg, BU eds. (2000). Rapaces en riesgo. Actas de la V Conferencia Mundial sobre Aves Rapaces y Búhos . Midrand, Johannesburgo, 4 a 11 de agosto de 1998. WWGBP y Hancock House, Berlín y Blaine, Washington.
  16. ^ Penhallurick, JM (2002). La taxonomía y el estado de conservación de los búhos del mundo: una revisión . Ecología y conservación de búhos. CSIRO, Collingwood, 343–354.
  17. ↑ a b c Ford, NL (1967). Un estudio sistemático de los búhos basado en la osteología comparada . Tesis de doctorado, Univ. de Michigan, Ann Arbor.
  18. ^ Yamada, K., Nishida-Umehara, C. y Matsuda, Y. (2004). Una nueva familia de secuencias de ADN satélite como componente principal de la heterocromatina centromérica en búhos (Strigiformes) . Chromosoma, 112 (6), 277–287.
  19. ^ Wink, M., El-Sayed, AA, Sauer-Gürth, H. y González, J. (2009). Filogenia molecular de búhos (Strigiformes) inferida de secuencias de ADN del citocromo b mitocondrial y del gen nuclear RAG-1 . Ardea, 97 (4), 581–591.
  20. ^ Cracraft, J. (1981). Hacia una clasificación filogenética de las aves recientes del mundo (Clase Aves) . Auk 98: 681–714.
  21. ^ Mindell, DP (1997). Relaciones filogenéticas entre y dentro de órdenes de aves seleccionadas basadas en el ADN mitocondrial . Evolución molecular aviar y sistemática, 211–247.
  22. ^ a b Guiño, M., A.-A. El-Sayed, H. Sauer-Gürth y J. González. (2009). Filogenia molecular de búhos (Strigiformes) inferida de secuencias de ADN del citocromo b mitocondrial y del gen nuclear RAG-1 . Ardea 97 (4): 581–591.
  23. ^ Belterman, RHR y De Boer, LEM (1984). Un estudio cariológico de 55 especies de aves, incluidos cariotipos de 39 especies nuevas para la citología . Genetica, 65 (1), 39–82.
  24. ↑ a b Schmutz, SM y Moker, JS (1991). Una comparación citogenética de algunas especies de búhos de América del Norte . Genoma, 34 (5), 714–717.
  25. ^ a b c d e Búhos del mundo: una guía fotográfica de Mikkola, H. Firefly Books (2012), ISBN  9781770851368
  26. ^ Olsen, J., Wink, M., Sauer-Gurth, H. y Trost, S. (2002). Un nuevo búho Ninox de Sumba, Indonesia . Emu, 102 (3), 223-231.
  27. ↑ a b Brodkorb, P. (1971). Catálogo de aves fósiles, Parte 4 (Columbiformes a Piciformes) . Boletín del Museo del Estado de Florida, Ciencias Biológicas 15 (4).
  28. ^ Stewart, JR (2007). El registro arqueológico y fósil del búho real en Gran Bretaña . British Birds, 100 (8), 481.
  29. ^ Boev, Z. (1998). " Primer registro fósil del búho nival Nyctea scandiaca (Linnaeus, 1758) (Aves: Strigidae) de Bulgaria ". Historia Naturalis Bulgarica . 9 : 79–86.
  30. ^ Bedetti, C .; Palombo, MR; Sardella, R. (octubre de 2001). "Últimas apariciones de grandes mamíferos y aves en el Cuaternario tardío de la península italiana" . 1er Congreso Internacional "El Mundo de los Elefantes" . págs. 701–703. ISBN 978-88-8080-025-5.
  31. ^ Chauviré, C. (1965). Les oiseaux du gisement magdalénien du Morin (Gironde) . 89e Congrés des Sociétés Savantes, Lyon, 1964, 255–266.
  32. ^ Mourer-Chauviré, C. (1975). Les oiseaux du Pléistocène moyen et supérieur de France . 2ème fascicule (Vol. 64, No. 2). Persée-Portail des revues scientifiques en SHS.
  33. ^ Andrews, P. (1990). Búhos, cuevas y fósiles . Chicago: Prensa de la Universidad de Chicago.
  34. ^ Marthinsen, G., Wennerberg, L., Solheim, R. y Lifjeld, JT (2009). Los búhos nival (Bubo scandiacus) constituyen una población panmíctica . Universidad de oslo.
  35. ^ "Schnuhu": Überraschende Kreuzung - Ich bin Bayerns süßester Fratz! . tz.de Consultado el 7 de octubre de 2016
  36. ^ Sutton, GM (1971). Alto Ártico: una expedición al norte virgen . Nueva York: PS Eriksson, c1971, impresión de 1975.
  37. Gavrilov, EI, Ivanchev, VP, Kotov, AA, Koshelev, AI y Nazarov, YN (1993). Ptitsy Rossii i sopredel'nykh regionov: Ryabkoobraznye, Golubeobraznye, Kukushkoobraznye, Sovoobraznye (Aves de Rusia y regiones adyacentes: Pterocletiformes, Columbiformes, Cuculiformes y Strigiformes) , Moscú: Nauka.
  38. ^ Oberholser, HC (1974). La vida de las aves de Texas . Prensa de la Universidad de Texas, Austin, TX, EE. UU.
  39. ↑ a b Lind, H. (1993). Ecología diferente en machos y hembras de búhos nival Nyctea scandiaca L. en Suecia debido al dimorfismo de color y tamaño . Ornis Svecica 3 (3-4): 147-158.
  40. ↑ a b McMorris, A. (2011). Búhos nival: edad, sexo y plumaje . Presentación del Club Ornitológico del Valle de Delaware.
  41. ↑ a b c d e f Dementiev, GP, Gladkov, NA, Ptushenko, ES, Spangenberg, EP y Sudilovskaya, AM (1966). Birds of the Soviet Union, vol. 1 . Programa de Israel para Traducciones Científicas, Jerusalén.
  42. ^ Solheim, R. (2016). Identificación individual de búhos grises (Strix nebulosa) y búhos nival (Bubo scandiacus) utilizando patrones de barras de plumas de alas . Journal of Raptor Research, 50 (4), 370–378.
  43. ^ Howell, SNG (2010). Guía de referencia de Peterson para la muda en aves de América del Norte . Houghton Mifflin Harcourt Company, Boston, MA, EE. UU.
  44. ^ Roulin, A., Richner, H. y Ducrest, AL (1998). Efectos genéticos, ambientales y dependientes de la condición sobre la ornamentación femenina y masculina en la lechuza común Tyto alba . Evolución, 52 (5), 1451-1460.
  45. ↑ a b c d Seidensticker, MT, DW Holt, J. Detienne, S. Talbot y Gray, K. (2011). Sexado de búhos nival jóvenes . Journal of Raptor Research 45 (4): 281-289.
  46. ^ Pyle, P. (1997). Patrones de muda de plumas de vuelo y edad en búhos norteamericanos . Colorado Springs, CO: ABA Monogr. Ser. No. 2.
  47. ^ Ridgway, R. y Friedmann, H. (1914). Las aves de América del Norte y Central: un catálogo descriptivo de los grupos superiores, géneros, especies y subespecies de aves que se sabe que ocurren en América del Norte, desde las tierras árticas hasta el istmo de Panamá, las Indias occidentales y otras islas del Caribe Mar y el Archipiélago de Galápagos (Vol. 50). Oficina de Imprenta del Gobierno de EE. UU.
  48. ^ a b c d e f g h Calambre, S .; Simmons, KEL (1985).Aves del Paleártico Occidental. Vol. 2. Oxford: Oxford University Press. |volume=tiene texto extra ( ayuda )
  49. ^ Barrows, CW (1981). Selección de gallinero por búhos manchados: una adaptación al estrés por calor . The Condor, 83 (4), 302-309.
  50. ^ Averill, CK (1923). Puntas de alas negras . El cóndor, 25 (2), 57–59.
  51. ^ Averill, CK (1927). Marginación de las primarias largas en relación con el poder del vuelo y la migración con una ilustración . El cóndor, 29 (1), 17-18.
  52. ^ Wagner, H., Weger, M., Klaas, M. y Schröder, W. (2017). Características de las alas del búho que promueven el vuelo silencioso . Enfoque de interfaz, 7 (1), 20160078.
  53. ^ Stabler, RM y Hoy, ND (1942). Mediciones de las circunferencias del tarso de aves rapaces vivas . Bird-Banding, 9-12.
  54. ^ Iwaniuk, AN, Hurd, PL y Wylie, DR (2006). Morfología comparada del cerebelo aviar: I. Grado de foliación . Cerebro, comportamiento y evolución, 68 (1), 45–62.
  55. ^ Gill, F. (2007). Ornitología . 3ª Ed. (WH Freeman Co: Nueva York.
  56. ^ Testamentos, S., Pinard, C., Nykamp, ​​S. y Beaufrère, H. (2016). Valores de referencia oftálmicos y lesiones en dos poblaciones cautivas de búhos del norte: gran búho gris (Strix nebulosa) y búho nival (Bubo scandiacus) . Journal of Zoo and Wildlife Medicine, 47 (1), 244-255.
  57. ^ Murphy, CJ y Howland, HC (1983). Ojos de búho: acomodación, curvatura corneal y estado refractivo . Revista de fisiología comparada, 151 (3), 277-284.
  58. ^ Bowmaker, JK y Martin, GR (1978). Ave nocturna, Strix Aluco (Cárabo) . Vision res, 18, 1125-1130.
  59. ^ Martin, GR y Gordon, IE (1974). Agudeza visual en el cárabo común (Strix aluco) . Vision Research, 14 (12), 1393-1397.
  60. ^ Lind, O., Mitkus, M., Olsson, P. y Kelber, A. (2014). Visión ultravioleta en aves: la importancia de los medios oculares transparentes . Actas de la Royal Society B: Biological Sciences, 281 (1774), 20132209.
  61. ^ Burkhardt, D. (1989). Visión ultravioleta: una vista de pájaro de las plumas . Revista de fisiología comparada a-sensorial fisiología neuronal y del comportamiento 164 (6): 787–796.
  62. ^ Garamszegi, LZ, Møller, AP y Erritzøe, J. (2002). Coevolucionando el tamaño del ojo de las aves y el tamaño del cerebro en relación con la captura de presas y la actividad nocturna . Actas de la Royal Society of London. Serie B: Ciencias biológicas, 269 (1494), 961–967.
  63. ↑ a b c d Weidensaul, S. (2015). Búhos de América del Norte y el Caribe . Houghton Mifflin Harcourt.
  64. ^ a b c Dunning, John B. Jr., ed. (2008).Manual CRC de masas corporales de aves(2ª ed.). Prensa CRC. ISBN 978-1-4200-6444-5.
  65. Poole, EL (1938). Pesos y áreas de las alas en aves norteamericanas . Auk 55: 511-517.
  66. ↑ a b c d e f g h i j Mikkola, H. (1983). Búhos de Europa . T. y AD Poyser.
  67. ^ McGillivray, WB (1987). Dimorfismo de tamaño invertido en 10 especies de búhos del norte . En: Biology and Conservation of Northern Forest Owls: Symposium Proceedings , 3 a 7 de febrero, Winnipeg, MB., Editado por RW Nero, RJ Clark, RJ Knapton y H. Hamre, 59–66. Fort Collins, CO: EE. UU. Para. Serv. Gen. Tech. Rep. RM-142. USDA Forest Service, Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station.
  68. ^ Lundberg, A. (1986). Ventajas adaptativas del dimorfismo de tamaño sexual inverso en búhos europeos . Ornis Scandinavica, 133–140.
  69. ^ Weick, Friedhelm (2007). Búhos (Strigiformes): lista de verificación ilustrada y anotada. Saltador. ISBN 978-3-540-39567-6.
  70. ^ Korpimäki, E. (1986). Dimorfismo de tamaño inverso en aves rapaces, especialmente en el búho Aegolius funereus de Tengmalm: una prueba de la "hipótesis del hambre" . Ornis Scandinavica, 326-332.
  71. ↑ a b c d e f g h i j k Eckert, AW (1987). Los búhos de América del Norte, norte de México: todas las especies y subespecies ilustradas en color y completamente descritas . Gramercy.
  72. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Parmelee, DF (1972). Los increíbles búhos árticos de Canadá . Castor no. verano: 30–41.
  73. ↑ a b c d e f g h i j k l Priklonskiy, SG (1993). Búho nival - Nyctea scandiaca (Linnaeus, 1758) . En: Aves de Rusia y regiones colindantes: Pterocliformes, Columbiformes, Cuculiformes, Strigiformes . Moscú, pág. 258–270. (en ruso).
  74. ↑ a b c d e f g h i Keith, LB (1960). Observaciones de búhos nival en Delta, Manitoba . Lata. Field-Nat. 74: 106-112.
  75. ^ Johnson, DH (1997). Carga alar en 15 especies de búhos norteamericanos . En: Duncan, James R .; Johnson, David H .; Nicholls, Thomas H., eds. Biología y conservación de búhos del hemisferio norte: 2do simposio internacional . Gen. Tech. Rep. NC-190. St. Paul, MN: Departamento de Agricultura de los EE. UU., Servicio Forestal, Estación Experimental Forestal Central Norte. 553–561. (Vol. 190).
  76. ↑ a b c d Earhart, CM y Johnson, NK (1970). Dimorfismo de tamaño y hábitos alimentarios de los búhos norteamericanos . El cóndor, 72 (3), 251-264.
  77. ↑ a b c d Kerlinger, P. y Lein, MR (1988). Causas de mortalidad, estado de grasa y peso de los búhos níveos invernantes . Revista de ornitología de campo, 7-12.
  78. ^ Sociedad geográfica nacional. "Búho nival" .
  79. ^ Holt, DW, Gray, K., Maples, MT y Korte, M. (2016). Tasas de crecimiento masivo, desarrollo del plumaje y comportamientos relacionados de los polluelos del búho nival (Bubo scandiacus) . Revista de investigación de rapaces. 50 (2): 131–143.
  80. ↑ a b Chang, AM y Wiebe, KL (2016). La condición corporal de los búhos nival que invernan en las praderas es mayor en las hembras y en los individuos de mayor edad y puede contribuir a la mortalidad por sesgo sexual . The Auk: Ornithological Advances, 133 (4), 738–746.
  81. ↑ a b c d e f g h i j Pitelka, FA, PQ Tomich y Treichel, GW (1955). Comportamiento reproductivo de jaegers y búhos cerca de Barrow, Alaska . Cóndor 57: 3-18.
  82. ^ Ryabitsev, VK (2011). Aves de los Urales, la región de los Urales y Siberia occidental: guía y clave de identificación (Ural'sk. Univ., Yekterinburg).
  83. ↑ a b Golovatin, MG y Paskhalniy, SP (2005). Ptitsy Polyarnogo Urala (Aves de los Urales polares) , Ekaterinburg, Siberia.
  84. ↑ a b c d Josephson, B. (1980). Envejecimiento y sexado de búhos nival . Revista de ornitología de campo. 51: 149-160.
  85. ↑ a b c d e f Portenko, LA (1972). Die Schnee-Eule: Nyctea scandiaca (Vol. 454). A. Ziemsen.
  86. ↑ a b Pyle, P. (1997). Guía de identificación de aves de América del Norte, Parte I: Columbidae a Ploceidae . Slate Creek Press, Bolinas, CA, EE. UU.
  87. ^ Smith, Dwight G. (2002). Gran búho cornado(1ª ed.). Mechanicsburg, PA: Stackpole Books. págs. 33, 80–81. ISBN 978-0811726894.
  88. ^ Beaman, M. y Madge, S. (1998). El Manual de identificación de aves para Europa y el Paleártico occidental . Christopher Helm, Londres.
  89. ↑ a b c Evans, DL (1980). Vocalizaciones y comportamiento territorial de los búhos nival invernantes . Soy. Birds 34: 748–749.
  90. ↑ a b c d Sutton, GM (1932). La exploración de la isla de Southampton. Parte II, Zoología. Sección 2.-Las aves de la isla de Southampton . Memorias del Museo Carnegie 12 (2): 1–275.
  91. ↑ a b c d e f Taylor, PS (1973). Comportamiento reproductivo del búho nival . Pájaro vivo. 12: 137-154.
  92. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac Watson, Adam (1957). "El comportamiento, cría y ecología alimentaria del búho nival Nycea scandiaca ". Ibis . 99 (3): 419–462. doi : 10.1111 / j.1474-919X.1957.tb01959.x .
  93. ↑ a b c d e f Sutton, GM y Parmelee, DF (1956). Cría del búho nival en el sureste de la isla de Baffin . Condor 58: 273-282.
  94. Thaxter, C. (1875). Entre las islas de Shoals . Atlantic Monthly 25: 204–213.
  95. ^ Witherby, HF, FCR Jourdain, NF Ticehurst y BW Tucker. (1952). El manual de British Birds . rev ed. Londres: HF & G. Witherby.
  96. ^ Weir, RD (1973). Invasión del búho nival en la isla Wolf, invierno del 72 . Ontario Field Biology 27: 3–17.
  97. ^ Parmelee, D. (1992). Búho nival (Nyctea scandiaca) . No. 10 en: Poole et al. (1992-1993).
  98. ^ Barve, V. (2014). Descubrir y desarrollar datos primarios de biodiversidad de sitios de redes sociales: un enfoque novedoso . Informática ecológica, 24, 194-199.
  99. ^ Hosking, Eric (2 de agosto de 1967). "Búho nival con crías: una fotografía histórica". The Times . REINO UNIDO.
  100. ^ Marter, Hans J. (28 de noviembre de 2016). "Reseñas / Afectuosos recuerdos del Bobby el hombre pájaro" . Las Shetland News . Reino Unido . Consultado el 23 de octubre de 2020 .
  101. ^ "Esperanza de los primeros polluelos de búho en años" , BBC News . 13 de mayo de 2008.
  102. ^ Marquiss, M., Smith, R. y Galbraith, H. (1989). Dieta de los búhos níveos en la meseta de Cairn Gorm en 1980 y 1987 . Aves escocesas. 15 (4): 180–181.
  103. Saxby, HL (1863). Notas sobre el búho nival . Zoólogo 21: 8633–8639.
  104. Saxby, HL (1874). Los pájaros de Shetland . Edimburgo.
  105. ^ Salomonsen, F. (1951). Los pájaros de Groenlandia, vol. 2 . Copenhague, Dinamarca: FE Bording.
  106. ↑ a b c Manniche, ALV (1910). Los mamíferos terrestres y las aves del este de Groenlandia; observaciones biológicas . Medd. Grønland 45: 1–200.
  107. ↑ a b Barth, E. (1949). Vida animal noruega. Volumen 2. Aves .
  108. ↑ a b c d Jacobsen, KO (2005). Snøugle (Bubo Scandiacus) Norge. Hekkeforekomster i perioden 1968–2005 . Hekkeforekomster i perioden, 2005.
  109. ^ Saurola, PL (1997). Seguimiento de los búhos finlandeses 1982-1996: métodos y resultados . Informe técnico general del Servicio Forestal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, NC, 363–380.
  110. ^ Golovatin, MG y Paskhalniy, SP (2000). Avifauna de la llanura aluvial del Bajo Ob, en Nauchniy vestnik . 18–37.
  111. Osmolovskaya, VI (1948). Distribución geográfica de las aves rapaces en las llanuras de Kazajstán y su importancia para el control de plagas . Acad. Sci. URSS Inst. Geogr, 41, 5-77.
  112. ^ Egorov, OV y Labutin, YV, (1959). Materialy poekologii I khozyaistvennomu znacheniu filina v Yakutii . Trudy Instituta Biologii 6: 10–18.
  113. Vorobiev, K. (1963). Aves de Yakutia . Academia de Ciencias de la URSS.
  114. ^ Morozov, VV, Sharikov, AV e Ivanov, MN (2013). Presencia y captura de búhos nival en la península de Yugorskiy, Rusia, en 2012 . Informe de campo. NOF ‐ rapport, 1–2013.
  115. ^ Morozov, VV (2005). Búho nival en la parte oriental de la tundra Bolshezemelskaya y la península Yugorsky . En: Búhos del norte de Eurasia (eds. Volkov SV, Morozov VV y Sharikov AV). Moscú, pág. 10-22. (en ruso con resumen en inglés).
  116. Sabaneev, LP (1874). Vertebrados de los Urales medios y su distribución geográfica en las provincias de Perm y Orenburg . Moscú.
  117. ^ Krasnov, YV (1985). Sobre la biología del búho nival en la costa oriental de Murman . Rapaces y búhos diurnos en zapovedniks de la RSFSR. Moscú: Instituto Central de Investigación del Departamento de Caza y Caza de la RSFSR: 110-116.
  118. ^ Mineev, OY y Minnev, YN (2005). Distribución de búhos en la tundra del noreste de Europa . En: Búhos del norte de Eurasia (eds. Volkov SV, Morozov VV y Sharikov AV).
  119. ^ Knystautas, A. (1993). Aves de Rusia . HarperCollins, Londres.
  120. ^ Rogacheva, H. (1992). Los pájaros de Siberia central . Husum-Druck und Verlagsgesellschaft, Husum, Alemania.
  121. ^ Armstrong, RH (1983). Una guía nueva y ampliada de las aves de Alaska . Compañía Editorial del Noroeste de Alaska, Anchorage, Alaska.
  122. ↑ a b Parmelee, DF y MacDonald, SD (1960). Las aves del centro-oeste de la isla Ellesmere y áreas adyacentes (No. 63) . Departamento de Asuntos del Norte y Recursos Nacionales.
  123. ^ Sinclair, PH, WA Nixon, CD Eckert y NL Hughes (2003). Aves del territorio de Yukon . UBC Press, Vancouver, BC, Canadá.
  124. ^ Miller, FL, Russell, RH y Gunn, A. (1975). Distribución y número de búhos nival en las islas Melville, Eglinton y Byam Martin, Territorios del Noroeste, Canadá . Investigación de rapaces. 9 (3–4): 60–64.
  125. ^ Vazhov, SV y Vazhov, VM (2016). Ecología de algunas especies de búhos en paisajes agrícolas de la región de Altai . Ecología, medio ambiente y conservación, 22 (3), 1555-1563.
  126. ^ Etchécopar, RD y Hüe, F. (1978). Les Oiseaux de Chine, de Mongolie et de Corée. Non Passereaux . Les Éditions du Pacifique, Papeete, Tahití.
  127. ^ Campbell, RW, Dawe, NK, McTaggart-Cowan, I., Cooper, JM, Kaiser, GW y McNall, MCE (1990). Los pájaros de la Columbia Británica. Vol. 2. No paseriformes: aves rapaces diurnas hasta pájaros carpinteros . Prensa de UBC, Vancouver.
  128. ↑ a b Godfrey, WE (1986). Los pájaros de Canadá . Edición revisada. Museos Nacionales de Canadá, Ottawa, ON, Canadá.
  129. ^ Fay, FH y Cade, TJ (1959). Un análisis ecológico de la avifauna de la isla St. Lawrence, Alaska . Publicaciones de la Universidad de California en Zoología 63: 73–150.
  130. ^ Irving, L., McRoy, CP y Burns, JJ (1970). Aves observadas durante un crucero en el mar de Bering cubierto de hielo en marzo de 1968 . Cóndor 72: 110-112.
  131. ^ McRoy, CP, Stoker, SW, Hall, GE y Muktoyuk, E. (1971). Observaciones invernales de mamíferos y aves en la isla St. Matthew . Ártico 24 (1): 63–65.
  132. ↑ a b c d Therrien, JF, Gauthier, G. y Bêty, J. (2011). Un depredador terrestre aviar del Ártico depende del ecosistema marino durante el invierno . Revista de biología aviar, 42 (4), 363–369.
  133. ^ Conlin, Dan (2 de octubre de 2013). "Una rareza del búho" , Museo Marítimo del Atlántico.
  134. ^ a b c Bruto, AO (1947). Invasiones cíclicas del búho nival y la migración de 1945-1946 . The Auk, 64 (4), 584–601.
  135. ^ Robillard, A., Gauthier, G., Therrien, JF y Bêty, J. (2018). Uso del espacio de invernada y fidelidad al sitio en una especie nómada, el búho nival . Revista de biología aviar, 49 (5), jav-01707.
  136. ^ a b c Therrien, Jean-François (marzo de 2017). " Uso invernal de un conjunto muy diverso de hábitats por búhos nival irruptivos ". Naturalista del noreste . 24 (Número especial 7): B81 – B89. doi : 10.1656 / 045.024.s712 . S2CID  90013886 .
  137. ^ a b Santonja, P .; Mestre, I .; Weidensaul, S .; Brinker, D .; Huy, S .; Smith, N .; Mcdonald, T .; Blom, M .; Zazelenchuck, D .; Weber, D .; Gauthier, G .; Lecomte, N .; Therrien, J. (2019). " Composición por edades de los búhos nivales irruptivos de invierno en América del Norte " . Ibis . 161 (1): 211–215. doi : 10.1111 / ibi.12647 .
  138. ^ Raíz, TR (1988). Atlas de aves invernantes de América del Norte: Un análisis de Conteo Navideño de Aves de datos . University of Chicago Press, Chicago, IL, EE. UU.
  139. ^ Unión americana de ornitólogos (1957). Lista de verificación de aves de América del Norte, 5ª edición . Unión Estadounidense de Ornitólogos, Washington, DC, EE. UU.
  140. ^ Tales, J. y Tales, M. (2012). Invierno de 2011-2012 (diciembre a febrero) . Pájaros de Colorado, 215.
  141. ^ Simpson Jr, MB Crítica de los primeros informes de los búhos nival (Bubo scandiacus) de las Carolinas: 1737 a 1872 . Carolina Bird Club.
  142. ^ Robbins, MB y Otte, C. (2013). El movimiento irruptivo de los búhos nival (Bubo scandiacus) en Kansas y Missouri durante el invierno de 2011-2012 . Boletín de la Sociedad de Ornitología de Kansas 64 (4): 41–44.
  143. ^ Pequeño, A. (1994). Aves de California: su estado y distribución . Ibis Publishing Company, Vista, California.
  144. ^ "Aparece búho nival en Tennessee medio". El estilo Owlish. 24 de enero de 2009. [ enlace muerto ]
  145. ^ Zuckerman, Laura (28 de enero de 2012). Los búhos nival vuelan hacia el sur desde el Ártico en una rara migración masiva . Reuters
  146. ^ Leung, Marlene Leung (5 de enero de 2014). " Invasión de búho nival: aves avistadas tan al sur como Florida " . Noticias CTV.
  147. ^ Schwartz, John (31 de enero de 2014). " Un pájaro vuela al sur y es noticia " . New York Times . Consultado el 31 de enero de 2014 .
  148. ^ Ali, S. y Ripley, SD (1981). Manual de las aves de la India y Pakistán. Vol. 3 . 2ª edición. Prensa de la Universidad de Oxford, Delhi.
  149. ^ Brasil, MA (1991). Los pájaros de Japón . Christopher Helm, Londres.
  150. ^ Fujimaki, Y. (1987). [Registros de Nyctea scandiaca de Hokkaido, Japón] . Revista japonesa de ornitología. 36 (2-3): 101-103.
  151. ^ Richards, JM y Gaston, AJ (Eds.). (2018). Aves de Nunavut . Prensa UBC.
  152. ↑ a b c d e f g Murie, DO (1929). Anidación del búho nival . El cóndor, 31 (1), 3-12.
  153. ↑ a b c d e Fuller, M., Holt, D. y Schueck, L. (2003). Movimientos del búho nival: variación del tema migratorio . Editado por P. Berthold, E. Gwinner y E. Sonnenschein, Migración aviar. Berlín: Springer-Verlag.
  154. ↑ a b Kerlinger, P., Lein, MR y Sevick, BJ (1985). Distribución y fluctuaciones de la población de búhos nival (Nyctea scandiaca) invernantes en América del Norte . Revista canadiense de zoología. 63 (8): 1829–1834.
  155. ↑ a b Doyle, FI, Therrien, JF, Reid, DG, Gauthier, G. y Krebs, CJ (2017). Movimientos estacionales de hembras de búho nival que se reproducen en el Ártico occidental de América del Norte . Journal of Raptor Research, 51 (4), 428–438.
  156. ^ Lein, MR y Webber, GA (1979). Selección de hábitat mediante la invernada del búho nival (Nyctea scandiaca) . Naturalista de campo canadiense. 93 (2): 176-178.
  157. ^ a b c d e f g h i j k l Smith, N. (1997). Observaciones de búhos nival (Nyctea scandiaca) invernantes en el aeropuerto Logan, East Boston, Massachusetts, de 1981 a 1997 . En: Biología y conservación de los búhos del hemisferio norte: 2º Simposio Internacional , editado por JR Duncan, DH Johnson y TH Nicholls, 591–596. St. Paul: Departamento de Agricultura de EE. UU., Servicio Forestal, Estación Experimental Forestal Central Norte.
  158. ^ Baker, JA y Brooks, RJ (1981). Poblaciones de rapaces y campañoles en un aeropuerto . The Journal of Wildlife Management, 390–396.
  159. ^ Joven, CM (1973). La migración del búho nival de 1971–72 en la región de Sudbury de Ontario . American Birds 27 (1): 11–12.
  160. ^ Escudos, M. (1969). Ciclos de actividad de los búhos nival en Barrow, Alaska . Murrelet 50 (2): 14–16.
  161. ↑ a b c d e f Hagen, Y. (1960). El búho nival en Hardangervidda en el verano de 1959 . Artículos de la investigación de juegos del estado noruego. 2, No. 7.
  162. ↑ a b c d e f g h i Tulloch, RJ (1968). Cría de búhos nival en las Shetland en 1967 . British Birds 61: 119-132.
  163. ^ Escudos, M. (1969). Ciclos de actividad de los búhos nival en Barrow, Alaska . Murrelet 50 (2): 14–16.
  164. ^ Boxall, PC y Lein, MR (1989). Tiempos presupuestarios y actividad de los búhos nival invernales . Revista de ornitología de campo 60 (1): 20-29.
  165. ^ "Búho nival (Nyctea Scandia)" . animals.nationalgeographic.com . National Geographic. 11 de noviembre de 2010.
  166. ^ Gessaman, JA (1972). Bioenergética del búho nival (Nyctea scandiaca) . Investigación ártica y alpina, 4 (3), 223-238.
  167. ^ Irving, L. (1955). Disminución nocturna de la temperatura de las aves en tiempo frío . Condor 57: 362–365.
  168. ^ Mebs, T. y Scherzinger, W. (2000). Búho nival . En: Die eulen Europa: biolgie, kennzeichen, bestande , editado por T. Mebs y W. Scherzinger, 167–183. Stuttgart: Franckh-Kosmos Verlags-Gmbh and Co.
  169. ^ Therrien, JF, Pinaud, D., Gauthier, G., Lecomte, N., Bildstein, KL y Bety, J. (2015). Comportamiento de prospección antes de la reproducción de los búhos nival (datos de Therrien et al. 2015) -datos de referencia.
  170. ^ Bortolotti, GR, Stoffel, MJ y Galvan, I. (2011). Los búhos nevados invernantes Bubo scandiacus integran el color del plumaje, el comportamiento y su entorno para maximizar la eficacia de las exhibiciones visuales . Ibis, 153 (1), 134-142.
  171. ^ Wiebe, KL; Chang, AM (2018). " Ver los búhos iluminados por el sol con una nueva luz: es posible que no se muestre la orientación de los búhos níveos ". Ibis . 160 (1): 62–70. doi : 10.1111 / ibi.12533 .
  172. ↑ a b Boxall, PC y Lein, MR (1982). ¿Son los búhos regulares? Un análisis de los tiempos de regurgitación de pellets de los búhos nival en la naturaleza . Investigación de rapaces. 16 (3): 79–82.
  173. ^ Kaufman, K. (1996). Vidas de aves norteamericanas . Houghton Mifflin Company, Boston y Nueva York.
  174. ↑ a b Hart, HC (1880). Notas sobre la ornitología de la expedición polar británica, 1875-6 . Zoólogo 4: 121-129.
  175. ^ Brandt, H. (1942). Senderos de aves de Alaska: una expedición en trineo tirado por perros al delta del río Yukon en Hooper Bay . The Bird Research Foundation, Cleveland, OH, EE. UU.
  176. ^ Dorogoi, IV (1990). [Factores de cría comunitaria de los búhos níveos (Nyctea scandiaca) y aves Anseriformes en la isla Vrangel] . Ornitologiya. 24: 26–33. En ruso con resumen en inglés.
  177. ↑ a b c d Pitelka, FA, Tomich, PQ y Treichel, GW (1955). Relaciones ecológicas de buhos y buhos como depredadores Lemming cerca de Barrow, Alaska . Monografías ecológicas 25: 85-117.
  178. ^ Holt, DW y Zetterberg, SA (2008). La irrupción de la migración de 2005 a 2006 del búho nival al oeste de Montana . Naturalista del noroeste 89 (3): 145-151.
  179. ↑ a b Shelford, VE (1943). La abundancia del lemming de collar (Dicrostonyx groenlandicus (TR) VAR. Richardsoni Mer.) En el área de Churchill, 1929 a 1940 . Ecology 24 (4): 472–484.
  180. ^ Parker, GR (1974). Un pico de población y un colapso de lemmings y búhos nival en la isla de Southampton, Territorios del Noroeste . Naturalista de campo canadiense. 88 (2): 151-156.
  181. ↑ a b c Manning, TH, Höhn, EO y MacPherson, AH (1956). Los pájaros de la isla Banks . Boletín 143 del Museo Nacional de Canadá, Serie Biológica 48.
  182. ^ Vaughn, R. (1992). En busca de aves árticas . Londres: T & AD Poyser, Ltd.
  183. ^ Menyushina, IE (1997). Reproducción del búho nival (Nyctea scandiaca) en relación con los ciclos de población de lemming en la isla Wrangel . En: Biología y conservación de los búhos del hemisferio norte: 2º Simposio Internacional , editado por JR Duncan, DH Johnson y TH Nicholls, 572–582. St. Paul: Departamento de Agricultura de EE. UU., Servicio Forestal, Estación Experimental Forestal Central Norte.
  184. ^ Chang, AM y Wiebe, KL (2018). Patrones de movimiento y áreas de distribución de los búhos nival (Bubo scandiacus) machos y hembras que invernan en las praderas canadienses . Revista canadiense de zoología, 96 (6), 545–552.
  185. ^ Kerlinger, P. y Lein, MR (1986). Las diferencias en el rango de invierno entre las clases de edad y sexo de los búhos nivales Nyctea scandiaca en América del Norte . Ornis Scandinavica. 17 (1): 1-17.
  186. Øien, IJ, Aarvak, T., Jacobsen, KO y Solheim, R. (2018). La telemetría satelital descubre importantes áreas de invernada para los búhos nival en la península de Kola, noroeste de Rusia . Орнитология, 42, 42–49.
  187. ^ Oeming, AF (1957). Notas sobre el búho barrado y el búho nival en Alberta . Blue Jay 15: 153-156.
  188. ^ Follen, D. y Luepke, K. (1980). Recuperaciones de búho nival . Anillamiento de aves tierra adentro 52: 60.
  189. ^ Therrien, J.-F., Fitzgerald, G., Gauthier G. y Bêty, J. (2011). Factores de discriminación dietética-tisular de los isótopos estables de carbono y nitrógeno en la sangre del búho nival (Bubo scandiacus) . Revista canadiense de zoología 89 (4): 343–347.
  190. ^ Therrien, J.-F. , Gauthier, G., Pinaud, D. y Bêty, J. (2014). Movimientos irruptivos y dispersión reproductiva de los búhos nival: un depredador especializado que explota un recurso pulsado . Revista de Biología Aviar. 45 (6): 536–544.
  191. ^ Jorgensen, JG, Dinan, LR y Walker Jr, TJ (2012). Invasión del búho nival de 2011-12 .
  192. Snyder, LL (1943). La migración del búho nival de 1941–42 . Boletín Wilson 55 (1): 8–10.
  193. ^ Shelford, VE (1945). La relación de la migración del búho nival con la abundancia del lemming de collar . Auk 62 (4): 592–596.
  194. ^ Chitty, H. (1950). Investigación canadiense sobre la vida silvestre en el Ártico, 1943-1949: con un resumen de los resultados desde 1933 . Revista de Ecología Animal 19 (2): 180-193.
  195. ^ a b c d e f Bruto, AO (1944). Comida del búho nival . The Auk, 61 (1), 1-18.
  196. ^ Pitelka, FA y Batzli, GO (1993). Distribución, abundancia y uso del hábitat por los lemmings en la vertiente norte de Alaska . En: The biology of lemmings , editado por NC Stenseth y RA Ims, 213-236. Londres: Academic Press.
  197. ↑ a b Krebs, CJ (1993). ¿Los lemmings son grandes Microtus o pequeños renos? Una revisión de los ciclos de lemming después de 25 años y recomendaciones futuras para el trabajo futuro . En: The biology of lemmings , editado por NC Stenseth y R. Ims, 247-260. Londres: Academic Press para la Linnean Society de Londres.
  198. ^ Robillard, A., Therrien, JF, Gauthier, G., Clark, KM y Bêty, J. (2016). Los recursos pulsados ​​en los sitios de reproducción de la tundra afectan las irrupciones invernales en latitudes templadas de un depredador superior, el búho nival . Oecologia, 181 (2), 423–433.
  199. ^ Búho nival - Bubo scandiacus , anteriormente Nyctea scandiaca . owlpages.com
  200. ^ Royer, A., Montuire, S., Gilg, O. y Laroulandie, V. (2019). Una investigación tafonómica de pequeñas acumulaciones de vertebrados producidas por el búho nival (Bubo scandiacus) y sus implicaciones para los estudios de fósiles . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología, 514, 189-205.
  201. ↑ a b Johnsgard, PA (1988). Búhos norteamericanos: biología e historia natural . Instituto Smithsonian.
  202. ^ Tyler, HA y Phillips, D. (1978). Búhos de día y de noche . Naturegraph, Happy Camp, California.
  203. ^ Hohn, EO (1973). Caza invernal de búhos nival en tierras de cultivo . Canadian Field-Naturalist 87 (4): 468–469.
  204. Audubon, JJ (1840). Los pájaros de América . Dover Publications, Inc., Nueva York, NY, EE. UU.
  205. ^ Dancey, ÉL (1983). Hábitos de forrajeo invernal de un búho nival . Indiana Audubon Quarterly. 61 (4): 136-144.
  206. ^ Duffy, DC, Beehler B. y Haas, W. (1976). Snowy Owl roba presas de Marsh Hawk . Auk 93 (4): 839–840.
  207. ↑ a b c d Boxall, PC y Lein, MR (1982). Ecología de la alimentación de los búhos níveos (Nyctea scandiaca) invernando en S. Alberta . Ártico 35: 282–290.
  208. ^ Invierno, RE (2016). Comportamientos de caza y éxito en la búsqueda de alimento de los búhos níveos irritantes en invierno en Nueva York . Tesis de la Facultad de Ciencias Ambientales y Forestales de SUNY.
  209. ^ Wiggins, IL (1953). Actividades de alimentación del búho nival (Nyctea scandiaca) durante un período de baja población de lemming . Auk 70: 366–367.
  210. ^ Brooks, WS (1915). Notas sobre aves del este de Siberia y el Ártico de Alaska . Boletín del Museo de Zoología Comparada 59: 361–413.
  211. ^ Nagell, B. y Frycklund, I. (1965). La irrupción del búho nival (Nyctea scandiaca) en Escandinavia en los inviernos de 1960-1963 y notas sobre su comportamiento . Vår Fågelvärld 24 (1): 26–55.
  212. ^ King, B., Nayler, F. y Wardle, F. (1966). Comportamiento de alimentación y descanso de un búho nival en Scilly . British Birds 59 (3): 108.
  213. ^ Robertson, GJ y Gilchrist, HG (2003). Los búhos nival invernan se alimentan de patos marinos en las islas Belcher, Nunavut, Canadá . Journal of Raptor Research 37 (2): 164-166.
  214. ^ Allen, ML, Ward, MP, Južnič, D. y Krofel, M. (2019). Recolección de búhos: una revisión global y nuevas observaciones de Europa y América del Norte . Journal of Raptor Research, 53 (4), 410–418.
  215. ↑ a b c d e Detienne, JC, Holt, D., Seidensticker MT y Pitz, T. (2008). Dieta de los búhos nival que invernan en el centro-oeste de Montana, con comparaciones con otros estudios de América del Norte . Journal of Raptor Research 42 (3): 172-179.
  216. ↑ a b Patterson, JM (2007). Un análisis de la dieta del búho nival (Bubo scandiacus) durante la irrupción de 2005 a 2006 a lo largo de las costas de Oregon y Washington . Naturalista del noroeste, 88 (1), 12-15.
  217. ↑ a b Fisher, AK (1893). Los halcones y búhos de Estados Unidos en su relación con la agricultura . Washington: Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, División de Ornitología y Mammalogía.
  218. ^ Gabrielson, IN y Lincoln, FC (1959). Los pájaros de Alaska . Stackpole Company, Harrisburg, PA, Estados Unidos.
  219. ↑ a b Marti, CD, Korpimäki, E. y Jaksić, FM (1993). Estructura trófica de las comunidades de aves rapaces: una comparación y síntesis de tres continentes . En Ornitología actual (págs. 47-137). Springer, Boston, MA.
  220. ↑ a b c d e f g h i Robinson, M. y Becker, CD (1986). Búhos nival en Fetlar . British Birds. 79 (5): 228–242.
  221. ^ McKendrigk, JD, Batzli, GO, Everett, KR y Swanson, JC (1980). Algunos efectos de los herbívoros mamíferos y la fertilización en los suelos y la vegetación de la tundra . Investigación ártica y alpina, 12 (4), 565–578.
  222. ^ Fitzgerald, BM (1981). Aves rapaces y mamíferos. En los ecosistemas de la tundra: un análisis comparativo (Eds LC Bliss, 0.W. Heal y JJ Moore), págs. 485–508. Prensa de la Universidad de Cambridge, Cambridge.
  223. ^ Batzli, GO y Pitelka, FA (1983). Ecología nutricional de roedores microtina: hábitos alimentarios de lemmings cerca de Barrow, Alaska . Journal of Mammalogy, 64 (4), 648–655.
  224. ↑ a b Parker, GR (1974). Un pico de población y un colapso de lemmings y búhos nival en la isla de Southampton, Territorios del Noroeste . Naturalista de campo canadiense. 88 (2): 151-156.
  225. ^ a b Krechmar, AV y Dorogoy, IV. (1981). Búho nival (Nyctea scandiaca) . En: Ecología de mamíferos y aves en la isla de Wrangel . Vladivostok: DVNZ AN SSSR: 56–81.
  226. ↑ a b Dufresne, F. (1922). El destructor del búho nival del juego . Toro. Amer. Prot del juego. Assoc. 11: 11-12.
  227. ^ a b c d Hakala, A., Huhtala, K., Kaikusalo, A., Pulliainen, E. y Sulkava, S. (2006). Dieta de los búhos níveos finlandeses Nyctea scandiaca . Ornis Fennica, 83 (2), 59.
  228. Andersson, N. Å. Y Persson, B. (1971). Något om fjällugglans Nyctea scandiaca näringsval i Lappland . Vår Fågelvärld 30: 227–231.
  229. Osmolovskaya, VN 1948. [Ecología de rapaces en la península de Yamal] . - Proc. Inst. Geografía, Academia de Ciencias de la URSS 61: 4-77 (en ruso).
  230. ^ Barker, OE y Derocher, AE (2010). Selección de hábitat por ardillas terrestres árticas (Spermophilus parryii) . Journal of Mammalogy, 91 (5), 1251-1260.
  231. ^ Brackney, AW y King, RJ (1991). Cambios de población por los búhos nival en la llanura costera ártica de Alaska. Resumen . En Alaska Bird Conference and Workshop. Anclaje.
  232. ^ Hannon, SJ y Barry, TW (1986). Demografía, biología reproductiva y depredación de la perdiz nival del sauce en el delta del río Anderson, Territorios del Noroeste . Ártico, 300-303.
  233. ^ Potapova, O. (2001). Búho nival Nyctea scandiaca (Aves: Strigiformes) en el Pleistoceno de los Urales con notas sobre su ecología y distribución en el Paleártico Norte . Deinsea, 8 (1), 103-126.
  234. ^ Tarasov, VV (2011). Bandadas de verano de Willow Ptarmigan en el norte de la península de Yamal . En: RT Watson, TJ Cade, M. Fuller, G. Hunt y E. Potapov (Eds.). Gyrfalcons y Ptarmigan in a Changing World . The Peregrine Fund, Boise, Idaho, Estados Unidos.
  235. ↑ a b c d e Heggøy, O. y Øien, IJ (2014). Estado de conservación de aves rapaces y búhos en Noruega . NOF / BirdLife Norway-Report, 1, 1–129.
  236. ^ Custer, TW (1973). Depredación del búho nival en polluelos de pichón de Laponia grabada en película . Alca. 90 (2): 433–435.
  237. Dorogoy, IV. (1987). Ecología de los depredadores de pequeños mamíferos en la isla Wrangel y su papel en la dinámica del número de lemming . Vladivostok: DVO AN SSSR. 92 p. (En ruso).
  238. ^ Wiggins, IL (1953). Actividades de alimentación del búho nival (Nyctea scandiaca) durante un período de baja población de lemming . The Auk, 70 (3), 366–367.
  239. ^ Quakenbush, L., Suydam, R., Obritschkewitsch, T. y Deering, M. (2004). Biología reproductiva de eiders de Steller (Polysticta stelleri) cerca de Barrow, Alaska, 1991–99 . Ártico, 166-182.
  240. ^ a b Stenkewitz, U. y Nielsen, Ó. K. (2019). La dieta de verano del búho nival (Bubo scandiacus) en Islandia . Journal of Raptor Research, 53 (1), 98-101.
  241. ↑ a b Williams, PL y Frank, LG (1979). Dieta del búho nival en ausencia de pequeños mamíferos . Cóndor. 81 (2): 213–214.
  242. ^ Krasnov, Y. (1985). A la biología del búho nival en el este de Murman. Aves rapaces y búhos en las reservas naturales de la Federación de Rusia . TSNIL GLAVOKHOTA, 110-116.
  243. ^ Stronach, P. y Cooper, J. (2010). Pellet de búho nival que contiene trullo euroasiático . British Birds. 103 (6): 360–361.
  244. ^ Valenziano, RL y Labedz, TE (2014). Análisis del contenido estomacal de especímenes recientes de búho nival (Bubo scandiacus) de Nebraska . Neb. Bird Review, 80 (3): 122-127.
  245. ^ Dove, CJ y Coddington, CPJ (2015). Las técnicas forenses identifican el primer registro de un búho nival (Bubo scandiacus) alimentándose de un pico afilado (Alca torda) . Wilson Journal of Ornithology. 127 (3): 503–506.
  246. ^ Robillard, A., Gauthier, G., Therrien, J.-F., Fitzgerald, G., Provencher, JF y Bêty, J. (2017). Variabilidad de los isótopos estables de las plumas del búho nival y contribución de los recursos marinos a su dieta invernal . Revista de Biología Aviar. 48 (6): 759–769.
  247. ^ Campbell, RW y MacColl, MD (1978). Alimentos de invierno de los búhos nival en el suroeste de la Columbia Británica . Journal of Wildlife Management 42 (1): 190-192.
  248. ↑ a b c d e Campbell, RW y Preston, MI (2009). Especies destacadas- Búho nival (Bubo scandiacus) . Widllife Afield, 6 (2): 173-255.
  249. ^ Breen-Smith, TM y James, PC (1995). Depredación del búho nival en una tuza de bolsillo del norte: ¿evidencia de forrajeo nocturno? Arrendajo azul. 53 (1): 58–59.
  250. ^ Keith, LB (1963). Una nota sobre los hábitos alimentarios del búho nival . The Wilson Bulletin, 75 (3): 276–277.
  251. ^ Chamberlin, ML (1980). Comportamiento de caza invernal de un búho nival en Michigan . The Wilson Bulletin, 116-120.
  252. ^ Mendall, HL (1944). Comida de halcones y búhos en Maine . Journal of Wildlife Management 8: 198-208.
  253. ↑ a b Young, EA, Blake, C., Graham, R., Otte, C., Beckman, M. y Klem, D. (2014). Objetos de presa de bolitas de búho nival (Bubo scandiacus) durante la Irrupción 2011-2012 en Kansas . Sociedad de Ornitología de Kansas, 65 (4): 33–40.
  254. ^ Miles, WTS y Money, S. (2008). Comportamiento y dieta de los búhos nival no reproductores en St Kilda . Aves escocesas, 28, 11.
  255. ^ Murrey, T. y Sleeman, D. (2005). Análisis dietético de los gránulos de los búhos níveos Nyctea scandiaca Linnaeus 1958, de la península de Mullet, Co, Mayo . Diario de los naturalistas irlandeses, 283: 136.
  256. ^ Sabroso, J. (2019). Información no publicada en el Archivo SOC sobre la dieta del búho nival en tres lugares de Moray en la década de 1960 . Aves escocesas, 202 (204), 202.
  257. ↑ a b Maleev, VG y Popov, VV (2007). Aves de las estepas forestales de la cuenca alta del río Angara . Irkutsk, 300 pág.
  258. ^ Mosalev, A. (1969). Acerca de la invernada del búho nival en la reserva natural de Kurgaldga .
  259. ^ Best, TL y Henry, TH (1994). Lepus othus . Especies de mamíferos, (458), 1–5.
  260. ^ Bergman, G. (1961). "La comida de aves rapaces y búhos en Fenno-Scandia". British Birds, 54 (8), 307–320.
  261. ^ Nagy, S., Petkov, N., Rees, E., Solokha, A., Hilton, G., Beekman, J. y Nolet, B. (2012). Plan de acción internacional de una sola especie para la conservación de la población del cisne de Bewick (Cygnus columbianus bewickii) del noroeste de Europa . Wetlands International y The Wildfowl & Wetlands Trust (WWT), Serie técnica de AEWA, (44).
  262. ^ Gilyazov, AV (2005). Búho nival Nyctea scandiaca Linnaeus, 1758 . Libro de datos rojos de la región de Murmansk. Murmansk: Editores de libros de Murmansk: 316—318. [en ruso].
  263. ^ Conover, MR y Roberts, AJ (2017). Depredadores, eliminación de depredadores y urogallo: una revisión . The Journal of Wildlife Management, 81 (1), 7–15.
  264. ^ Uher-Koch, BD, MR North y JA Schmutz (2020). Loon de pico amarillo (Gavia adamsii) , versión 1.0. En Birds of the World (SM Billerman, Editor). Laboratorio de Ornitología de Cornell, Ithaca, NY, EE. UU.
  265. ^ Dunning, Jr., JB 1993. Manual CRC de masas corporales de aves . CRC Press, Boca Raton, FL.
  266. ↑ a b c Bailey, AM (1948). Aves del Ártico de Alaska . Colorado Mus. Nat. Hist., Popular Ser., 8. 317 págs.
  267. ^ Reid, DG, Krebs, CJ y Kenney, A. (1995). Limitación del crecimiento de la población de lemming de collar a bajas densidades debido a la mortalidad por depredación . Oikos, 387–398.
  268. ^ Maher, WJ (1970). El Pomarine Jaeger como depredador del lemming marrón en el norte de Alaska . Wilson Bulletin 82: 130-157.
  269. ^ Wiklund, CG, Angerbjörn, A., Isakson, E., Kjellén, N. y Tannerfeldt, M. (1999). Depredadores de lemming en la tundra siberiana . Ambio, 281-286.
  270. ↑ a b Gilg, O., Sittler, B., Sabard, B., Hurstel, A., Sané, R., Delattre, P. y Hanski, I. (2006). Respuestas funcionales y numéricas de cuatro depredadores lemming en Groenlandia ártica alta . Oikos, 113 (2), 193-216.
  271. ^ Ovsyanikov, NG y Menushina, IE (1986). [Competencia por el alimento entre el búho nival (Nyctea scandiaca) y el zorro ártico (Alopex lagopus)] . Zoologischeskii Zhurnal. 65 (6): 901–910. En ruso con resumen en inglés.
  272. ^ Menyushina, IE (1994). Relación interespecies del zorro polar (Alopex lagopus L.) y el búho nival (Nyctea scandiaca L.) durante la época de reproducción en la isla Wrangel. 1 . Lutreola 3: 15-21.
  273. ^ Walker, LW (1993). El libro de los búhos . Prensa de la Universidad de Texas, Austin, Texas.
  274. Chang, AM (2017). Uso del hábitat, patrones de movimiento y condición corporal de búhos nival masculinos y femeninos (Bubo scandiacus) en invierno (tesis doctoral, Universidad de Saskatchewan).
  275. ↑ a b c d e Mikkola, H. (1976). Búhos matando y asesinados por otros búhos y rapaces en Europa . British Birds, 69, 144-154.
  276. ^ Johnson, MJ (1995). Depredación del águila calva en el búho nival . Loon 67 (2): 107.
  277. ^ Golovatin, MG y Paskhalny, SP (2005). Distribución, número y ecología del águila de cola blanca en el norte de Siberia occidental . Berkut, 14 (1): 59–70.
  278. ^ Utekhina, I., Potapov, E. y McGrady, MJ (2000). Dieta del águila marina de Steller en el norte del mar de Okhotsk . En: Primer Simposio sobre Steller y águilas marinas de cola blanca en el este de Asia . Tokio, Japón: Wild Bird Society of Japan (págs. 71–92).
  279. ^ Nelson, EW (1887). Birds of Alaska , pág. 35-222. En HW Henshaw [ed.], Informe sobre colecciones de historia natural realizadas en Alaska entre los años 1877 y 188 1. No. III Arctic Series, Servicio de Señales, Ejército de los Estados Unidos, Oficina de Imprenta del Gobierno, Washington, DC.
  280. ^ Meinertzhagen, R. (1959). Piratas y depredadores: Los hábitos piratas y depredadores de las aves . Oliver y Boyd.
  281. ^ Levin, SA, JE Levin y RT Paine. (1977). Depredación del búho nival en búhos de orejas cortas . Cóndor 79 (3): 395.
  282. ^ Audet, AM, Robbins, CB y Larivière, S. (2002). Alopex lagopus . Especies de mamíferos, 2002 (713), 1–10.
  283. ^ Dixon, CC (1975). Red Fox Predated por Snowy Owl . Arrendajo azul, 33 (2).
  284. ^ Korpimäki, E. y Norrdahl, K. (1989). Depredación aviar de los mustélidos en Europa 1: incidencia y efectos sobre la variación del tamaño corporal y los rasgos de vida . Oikos, 205–215.
  285. ^ Brigham, A. (2013). Trozo de búho nival y halcón gerifalte, White Butte, SK . Blue Jay, 71 (3), 149-152.
  286. ^ Therrien, JF, Pinaud, D., Gauthier, G., Lecomte, N., Bildstein, KL y Bety, J. (2015). ¿Se ve afectado el comportamiento de prospección antes de la reproducción por la capa de nieve del búho nival irruptivo? Una prueba que utiliza modelos de espacio de estados y datos ambientales anotados a través de Movebank . Ecología del movimiento, 3 (1), 1.
  287. ^ Boxall, PC y Lein, MR (1982). Posible comportamiento de cortejo de los búhos nival en invierno . Boletín Wilson 94: 79–81.
  288. ↑ a b c Holt, DW, Maples, MT, Petersen-Parret, JL, Korti, M., Seidensticker, M. y Gray, K. (2009). Características de los nidos utilizados por los búhos níveos en Barrow, Alaska, con implicaciones para la conservación y el manejo . Ardea. 97 (4): 555–561.
  289. ^ Tremblay, JP, Gauthier, G., Lepage, D. y Desrochers, A. (1997). Factores que afectan el éxito de la anidación en grandes gansos de las nieves: efectos del hábitat y asociación con búhos nival . The Wilson Bulletin, 449–461.
  290. ^ Lepage, D., Gauthier, G. y Reed, A. (1996). Infidelidad en el lugar de reproducción en los grandes gansos de las nieves: ¿una consecuencia de las limitaciones en la fecha de puesta? Revista canadiense de zoología, 74 (10), 1866–1875.
  291. ^ Ebbinge, BS y Spaans, B. (2002). ¿Cómo hacen frente al mal los Brent Geese (Branta b. Bernicla)? Relaciones complejas entre depredadores y presas . Journal für Ornithologie, 143 (1), 33–42.
  292. ^ Smith, PA (2003). Factores que afectan la selección del sitio de nidificación y el éxito reproductivo de las aves playeras que anidan en la tundra (tesis doctoral, Universidad de Columbia Británica).
  293. ^ Litvin, KY y Ovsyanikov, NG (1990). [Relación entre la reproducción y el número de búhos nival y zorros árticos y el número de lemmings verdaderos de la isla Wrangel] . Zoologischeskii Zhurnal. 69 (4): 52–64. En ruso con resumen en inglés.
  294. ^ Baicich, PJ y Harrison, CJO (1997). Una guía para los nidos, huevos y polluelos de aves de América del Norte . Prensa académica, San Diego, California.
  295. ^ Schönwetter, M. (1960). Handbuch der Oologie (Ed. W. ME ~ SE). Vol. 1. Berlín.
  296. ^ Bendire, CE (1892). Historias de vida de aves de América del Norte con especial referencia a sus hábitos de reproducción y huevos . Boletín especial del Museo Nacional de EE. UU. 1.
  297. ↑ a b Schaanning, HTL (1907). Østfinmarkens fuglefauna . Bergens Mus. Arb. 8: 1–98.
  298. ^ Pleske, T. (1928). Aves de la tundra euroasiática . Mem. Boston Soc. Nat. Hist. 6: 111–485.
  299. ^ Parmelee, DF, Stephens, HA y Schmidt, RH (1967). Las aves del sureste de la isla Victoria y las pequeñas islas adyacentes . Boletín 222 del Museo Nacional de Canadá.
  300. ^ Couzens, D. (2008). Extreme Birds: las aves más extraordinarias y extrañas del mundo . Libros de luciérnagas.
  301. ^ Barth, EK (1950). Efter fjallugglor pf Hardangervidda . Fauna Flora, 45: 235–242.
  302. ↑ a b Wiklund, CG y Stigh, J. (1983). Defensa del nido y evolución del dimorfismo de tamaño sexual inverso en los búhos níveos Nyctea scandiaca . Ornis Scandinavica, 58–62.
  303. ^ ADW: Nyctea scandiaca: Información . Animaldiversity.ummz.umich.edu. Consultado el 19 de octubre de 2010.
  304. ^ Romero, LM, Holt, DW Maples M. y Wingfield, JC. (2006). La corticosterona no se correlaciona con la salida del nido en los polluelos de búho nival (Nyctea scandiaca) . Endocrinología general y comparada 149 (2): 119-123.
  305. ^ Holt, DW y ocio, SM (1993). Búho de orejas cortas (Asio flammeus) . En: The birds of North America, No. 62 , editado por A. Poole y F. Gill. Washington, DC: Acad. Nat. Sci., Filadelfia, PA; Soy. Ornithol. Unión.
  306. ^ Schrezinger, W. (1974). Zur Ethologie und Jugendentwicklung der Schnee-Eule Nyctea scandiaca nach Beobachtungen en Gefangenschaft . J. Orn, 115: 8–49.
  307. ^ Solheim, R., Jacobsen, KO, Øien, IJ, Aarvak, T. y Polojärvi, P. (2013). Fallas de nidos de búho nival causadas por ataques de mosca negra a hembras en incubación . Ornis Norvegica, 36, 1-5.
  308. ^ Schenker, A. (1978). Höchsalter europaischer Vögel im Zoologischen Garten Basel. Ornithol. Beob. 75: 96–97.
  309. ^ Therrien, JF, Gauthier, G. y Bêty, J. (2012). Supervivencia y reproducción de búhos nival adultos rastreados por satélite . The Journal of Wildlife Management, 76 (8), 1562-1567.
  310. ↑ a b Holt, DW y Zetterberg, SA (2008). La irrupción de la migración de 2005 a 2006 del búho nival al oeste de Montana . Naturalista del noroeste 89 (3): 145-151.
  311. ↑ a b Kerlinger, P. y Lein, MR (1988). Ecología de la población de búhos nival durante el invierno en las Grandes Llanuras de América del Norte . Condor 90: 866–874.
  312. ^ Curk, T., McDonald, T., Zazelenchuk, D., Weidensaul, S., Brinker, D., Huy, S., Smith, N. Miller, T. Robillard, A. Gauthier, G. Lecomte, N Therrien, J.-F. Y Lecomte, N. (2018). Los búhos níveos irruptivos del invierno (Bubo scandiacus) en América del Norte no se mueren de hambre . Revista canadiense de zoología, 96 (6), 553–558.
  313. ^ Oeming, AF (1957). Notas sobre el búho barrado y el búho nival en Alberta . Blue Jay 15: 153-156.
  314. ^ Follen, D. y Luepke, K. (1980). Recuperaciones de búho nival. Anillamiento de aves tierra adentro 52: 60.
  315. ^ Burdeaux Jr, RR y Wade, L. (2018). Manejo exitoso de fracturas metacarpianas abiertas y contaminadas en un búho nival adulto (Bubo scandiacus) con un fijador esquelético externo de tipo II mínimo . Revista de medicina y cirugía aviar, 32 (3), 210-216.
  316. ^ Baker, KC, Rettenmund, CL, Sander, SJ, Rivas, AE, Green, KC, Mangus, L. y Bronson, E. (2018). Efecto clínico de las infecciones por hemoparásitos en el búho nival (Bubo scandiacus) . Journal of Zoo and Wildlife Medicine, 49 (1), 143-152.
  317. ^ Galloway, TD y Lamb, RJ (2019). Parámetros de infestación por piojos masticadores (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera) que infestan búhos (Aves: Strigidae, Tytonidae) en Manitoba, Canadá . El entomólogo canadiense, 151 (5), 608–620.
  318. ^ Väisänen, RA, Lammi, E. y Koskimies, P. (1998). Distribución, número y cambios de población de aves reproductoras finlandesas . Otava, Helsinki, Finlandia.
  319. ↑ a b Saurola, P. (2009). Malas y buenas noticias: cambios en la población de búhos finlandeses durante 1982-2007 . Ardea, 97 (4), 469–482.
  320. ^ BirdLife International (2015). Lista Roja Europea de Aves . Oficina de Publicaciones Oficiales de las Comunidades Europeas, Luxemburgo
  321. ^ Dial, CR, Talbot, SL Sage, GK, Seidensticker MT & Holt, DW (2012). Amplificación cruzada de marcadores de microsatélites en el búho cornudo Bubo virginianus, el búho chico Asio flammeus y el búho nival B. scandiacus para su uso en genética de poblaciones, identificación individual y estudios de paternidad . Revista del Instituto Yamashina de Ornitología 44 (1): 1-12.
  322. ^ Stepanyan, LS (1990). Konspekt ornitologicheskoi fauny SSSR. [Conspectus de la Fauna Ornitológica de la URSS] . Nauka, Moscú. (En ruso con resumen en inglés).
  323. ^ Rich, TD, Beardmore, CJ Berlanga, H., Blancher, PJ, Bradstreet, MSW, Butcher, GS, Demarest, DW, Dunn, EH, Hunter, WC, Iñigo-Elias, EE, Kennedy, JA, Martell, AM . Panjabi, AO, Pashley, DN, Rosenberg, KV, Rustay, CM, Wendt, JS y Will, TC (2004). Partners in Flight Plan de conservación de aves terrestres de América del Norte . Laboratorio de Ornitología de Cornell, Ithaca, NY, EE. UU.
  324. ^ Millsap, BA y Allen, GT (2006). Efectos de la cosecha de cetrería en las poblaciones de rapaces silvestres en los Estados Unidos: consideraciones teóricas y recomendaciones de manejo . Boletín de la Sociedad de Vida Silvestre, 34 (5), 1392–1400.
  325. ^ Kirk, DA, Hussell D. y Dunn, E. (1995). Estado y tendencias de la población de rapaces en Canadá . Bird Trends, 4: 2–9.
  326. ^ Licencia de Reding, AA (2015). Harfang des neiges (Bubo scandiacus) . Gobierno de Canadá.
  327. ^ Unión americana de ornitólogos (1998). Lista de verificación de aves de América del Norte, séptima edición . Unión Estadounidense de Ornitólogos, Washington, DC, EE. UU.
  328. ^ Miller, FL (1987). Números de búho nival en doce islas Queen Elizabeth, alto Ártico canadiense . Journal of Raptor Research 21 (4): 153-157.
  329. ^ Departamento de Pesca y Caza de Alaska. Especies de estatus especial del estado de Alaska 2011.
  330. ^ PIFSC. Comité Científico de Partners in Flight (2013) . Base de datos de estimaciones de población (Versión 2.0) 2013. Disponible en http://rmbo.org/pifpopestimates .
  331. ^ BirdLife International. Nyctea Scandiaca . 2006 Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN (2004). Disponible en http://www.iucnredlist.org .
  332. ^ Burton, JA (1973). Búhos del mundo . Nueva York: EP Dutton.
  333. ^ Chitty, H. (1950). Investigación canadiense sobre la vida silvestre en el Ártico, 1943-1949: con un resumen de los resultados desde 1933 . Revista de Ecología Animal 19 (2): 180-193.
  334. ^ Berlanga, H., Kennedy, JA, Rich, TD, Arizmendi, MC, Beardmore, CJ, Blancher, PJ, Butcher, GS, Couturier, AR, Dayer, AA, Demarest, DW, Easton, WE, Gustafson, M. , Iñigo-Elias, E., Krebs, EA, Panjabi, AO, Rodriguez Contreras, V., Rosenberg, KV, Ruth, JM, Santana Castellón, E., Vidal, R. Ma. Y Will, T. (2010). Salvando nuestras aves compartidas: Partners in Flight visión trinacional para la conservación de las aves terrestres . Ithaca: Laboratorio de Ornitología de Cornell.
  335. ^ Rosenberg, KV, Blancher, PJ, Stanton, JC y Panjabi, AO (2017). El uso de North American Breeding Bird Survey de datos en las evaluaciones de conservación de aves . El cóndor: aplicaciones ornitológicas, 119 (3), 594–606.
  336. ^ Catling, PM (1973). Comida de los búhos nival que invernan en el sur de Ontario, con especial referencia al peligro del búho nival para los aviones . Biol de campo de Ontario, 7, 41–45.
  337. ^ Baker, JA y Brooks, RJ (1981). Patrones de distribución de rapaces en relación con la densidad de topillos de pradera. El cóndor, 83 (1), 42–47.
  338. ^ Blokpoel, H. (1976). Peligros de aves para las aeronaves: problemas y prevención de colisiones entre aves y aeronaves . Clarke Irwin; [Ottawa]: Servicio Canadiense de Vida Silvestre, Environment Canada: Pub. Centro, suministro y servicios de Canadá.
  339. ↑ a b Linnell, KE y Washburn, BE (2018). Evaluación de colisiones de búhos con aeronaves civiles y de la fuerza aérea de EE. UU . Journal of Raptor Research, 52 (3), 282-290.
  340. ^ Heggøy, O., Aarvak, T., Øien, IJ, Jacobsen, KO, Solheim, R., Zazelenchuk, D., Stoffel, M. y Kleven, O. (2017). Efectos de los transmisores satelitales sobre la supervivencia del búho nival Bubo scandiacus . Ornis Norvegica, 40: 33–38.
  341. ^ Bakalar, EM (2004). Caza de ballenas de subsistencia en la aldea nativa de Barrow: brindando autonomía a los nativos de Alaska fuera de la Comisión Ballenera Internacional . Arroyo. J. Int'l L., 30, 601.
  342. ^ Mourer-Chauviré, C. (1979). La chasse aux oiseaux colgante la Préhistoire . La Recherche, 106 (10), 1202-1210.
  343. Laroulandie, V. (2016). Caza menor de rápido movimiento y baja rotación: el estado del búho nival (Bubo scandiacus) en el Magdaleniense . Cuaternario internacional, 414, 174-197.
  344. ↑ a b Desmarchelier, M., Santamaria-Bouvier, A., Fitzgérald, G. y Lair, S. (2010). Mortalidad y morbilidad asociada a disparos en aves rapaces de la provincia de Quebec: 1986 a 2007 . The Canadian Veterinary Journal, 51 (1), 70.
  345. ^ Ellis, DH y DG Smith. (1993). Informe preliminar de una gran mortalidad de gerifalte y lechuza nival en el norte de Siberia . Raptor-Link 1 (2): 3–4.
  346. ^ Stone, WB, Okoniewski, JC y Stedelin, JR (1999). Envenenamiento de la vida silvestre con raticidas anticoagulantes en Nueva York . Journal of Wildlife Diseases 35: 187-193.
  347. ^ Kaler, RS, Kenney, LA, Bond, AL y Eagles-Smith, CA (2014). Concentraciones de mercurio en las plumas del pecho de tres depredadores marinos de nivel trófico superior de las islas Aleutianas occidentales, Alaska . Boletín de contaminación marina, 82 (1–2), 189–193.
  348. ^ ACIA. (2004). Impactos de un clima cálido: evaluación del impacto del clima ártico . Cambridge: Cambridge University Press.
  349. ^ Inouye, DW (2019). Cambio climático en otros taxones . Efectos del cambio climático en las aves, 257.
  350. ^ a b Schmidt, NM, Ims, RA, Høye, TT, Gilg, O., Hansen, LH, Hansen, J., Lund, M., Fuglei, E., Forchhammer, MC y Sittler, B. (2012) . Respuesta de un gremio de depredadores árticos al colapso de los ciclos del lemming . Actas de la Royal Society B: Biological Sciences, 279 (1746), 4417–4422.
  351. ^ Gilg, O., Sittler, B. y Hanski, I. (2012). ¿Serán los lemmings de collar y sus depredadores los primeros vertebrados en "caer por el acantilado" en Groenlandia debido a los cambios climáticos globales?
  352. ^ "4 razones por las que Hedwig era mejor que todos los demás en Hogwarts" . Pottermore . Consultado el 13 de febrero de 2018 .
  353. ^ Megias, DA, Anderson, SC, Smith, RJ y Veríssimo, D. (2017). Investigación del impacto de los medios sobre la demanda de vida silvestre: un estudio de caso de Harry Potter y el comercio de búhos en el Reino Unido . PLOS ONE, 12 (10).
  354. ^ "El emblema aviar de Quebec" .
  355. ^ "El búho nival para representar a Canadá" . Nature Canada .

  • Video gratis sobre los búhos nival
  • El búho nival lanza cada vez más su hechizo sobre los cielos de América del Norte (enero de 2015), The Guardian
  • Cuenta de especies de búho nival —Cornell Lab of Ornithology
  • Búho nival - Nyctea scandiaca - Centro de información de identificación de aves de USGS Patuxent
  • "Bubo scandiacus" . Avibase . Edit this at Wikidata
  • "Medios de comunicación del búho nival" . Colección de aves de Internet .
  • Galería de fotos de Snowy Owl en VIREO (Universidad de Drexel)