La red trófica del suelo es la comunidad de organismos que viven toda o parte de su vida en el suelo. Describe un sistema vivo complejo en el suelo y cómo interactúa con el medio ambiente, las plantas y los animales.
Las redes tróficas describen la transferencia de energía entre especies en un ecosistema . Mientras que una cadena alimentaria examina una vía de energía lineal a través de un ecosistema, una red alimentaria es más compleja e ilustra todas las vías potenciales. Gran parte de esta energía transferida proviene del sol. Las plantas utilizan la energía del sol para convertir compuestos inorgánicos en compuestos orgánicos ricos en energía , convirtiendo el dióxido de carbono y los minerales en material vegetal mediante la fotosíntesis . Las flores de las plantas exudan néctar rico en energía por encima del suelo y las raíces de las plantas exudan ácidos, azúcares y ectoenzimas hacia la rizosfera , ajustando el pH.y alimentar la red alimentaria subterránea. [2] [3] [4]
Las plantas se llaman autótrofas porque producen su propia energía; también se les llama productores porque producen energía disponible para que la coman otros organismos. Los heterótrofos son consumidores que no pueden elaborar sus propios alimentos. Para obtener energía se alimentan de plantas u otros heterótrofos.
Redes alimentarias por encima del suelo
En las redes tróficas aéreas, la energía pasa de los productores (plantas) a los consumidores primarios ( herbívoros ) y luego a los consumidores secundarios (depredadores). La frase, nivel trófico , se refiere a los diferentes niveles o pasos en la vía energética. En otras palabras, los productores, consumidores y descomponedores son los principales niveles tróficos. Esta cadena de transferencia de energía de una especie a otra puede continuar varias veces más, pero finalmente termina. Al final de la cadena alimentaria, los descomponedores como las bacterias y los hongos descomponen el material vegetal y animal muerto en nutrientes simples.
Metodología
La naturaleza del suelo dificulta la observación directa de las redes alimentarias. Dado que los organismos del suelo varían en tamaño desde menos de 0,1 mm (nematodos) hasta más de 2 mm (lombrices de tierra), hay muchas formas diferentes de extraerlos. Las muestras de suelo a menudo se toman utilizando un núcleo de metal. La macrofauna más grande, como las lombrices de tierra y las larvas de insectos, se pueden eliminar a mano, pero esto es imposible para los nematodos más pequeños y los artrópodos del suelo. La mayoría de los métodos para extraer pequeños organismos son dinámicos; dependen de la capacidad de los organismos para salir del suelo. Por ejemplo, un embudo Berlese , utilizado para recolectar pequeños artrópodos , crea un gradiente de luz / calor en la muestra de suelo. A medida que los microartrópodos se mueven hacia abajo, lejos de la luz y el calor, caen a través de un embudo hacia un vial de recolección. Un método similar, el embudo de Baermann, se utiliza para los nematodos. Sin embargo, el embudo de Baerman está húmedo (mientras que el embudo de Berlese está seco) y no depende de un gradiente de luz / calor. Los nematodos salen del suelo y se dirigen al fondo del embudo porque, a medida que se mueven, son más densos que el agua y no pueden nadar. Las comunidades microbianas del suelo se caracterizan de muchas formas diferentes. La actividad de los microbios se puede medir por su respiración y liberación de dióxido de carbono. Los componentes celulares de los microbios se pueden extraer del suelo y perfilar genéticamente, o se puede calcular la biomasa microbiana pesando el suelo antes y después de la fumigación.
Tipos de redes tróficas
Hay tres tipos diferentes de representaciones de redes alimentarias: redes alimentarias topológicas (o tradicionales), redes de flujo y redes de interacción. Estas redes pueden describir sistemas tanto por encima como por debajo del suelo.
Webs topológicas
Las primeras redes tróficas eran topológicas; eran descriptivos y proporcionaban una imagen no cuantitativa de los consumidores, los recursos y los vínculos entre ellos. Pimm y col. (1991) describieron estas redes como un mapa de qué organismos de una comunidad comen qué otros tipos. La primera red alimentaria topológica, realizada en 1912, examinó los depredadores y parásitos del gorgojo del algodón (revisado por Pimm et al. 1991). Los investigadores analizaron y compararon redes topológicas entre ecosistemas midiendo la conectividad y la longitud de la cadena de interacción de la red. [5] Un problema al que se enfrenta la estandarización de tales mediciones es que a menudo hay demasiadas especies para que cada una tenga una caja separada. Dependiendo del autor, el número de especies agregadas o separadas en grupos funcionales puede ser diferente. [6] Los autores pueden incluso eliminar algunos organismos. Por convención, el material muerto que fluye de regreso a los detritos no se muestra, ya que complicaría la figura, pero se tiene en cuenta en cualquier cálculo. [6]
Web de flujo
La miosis se basa en cadenas alimentarias interconectadas, agregando información cuantitativa sobre el movimiento de carbono u otros nutrientes de los productores a los consumidores. Hunt y col. (1987) publicaron la primera red de flujo para el suelo, que describe la pradera de pasto corto en Colorado, EE. UU. Los autores calcularon las tasas de transferencia de nitrógeno a través de la red alimentaria del suelo y calcularon las tasas de mineralización de nitrógeno para una variedad de organismos del suelo. En otro estudio histórico, investigadores de la Granja Experimental Lovinkhoeve en los Países Bajos examinaron el flujo de carbono e ilustraron las tasas de transferencia con flechas de diferentes espesores. [7]
Para crear una red de flujo, primero se construye una red topológica. Una vez que se deciden los miembros de la red, se calcula la biomasa de cada grupo funcional, generalmente en kg de carbono / hectárea . Para calcular las tasas de alimentación, los investigadores asumen que la población del grupo funcional está en equilibrio. En el equilibrio, la reproducción del grupo equilibra la tasa de pérdida de miembros por muerte natural y depredación [8]. Cuando se conoce la tasa de alimentación, se puede calcular la eficiencia con la que los nutrientes se convierten en biomasa del organismo. Esta energía almacenada en el organismo representa la cantidad disponible para pasar al siguiente nivel trófico.
Después de construir las primeras redes de flujo del suelo, los investigadores descubrieron que los nutrientes y la energía fluían de los recursos más bajos a los niveles tróficos más altos a través de tres canales principales. [7] [8] Los canales de bacterias y hongos tenían el mayor flujo de energía, mientras que el canal de herbivoría, en el que los organismos consumían directamente las raíces de las plantas, era más pequeño. Ahora se reconoce ampliamente que las bacterias y los hongos son críticos para la descomposición de carbono y nitrógeno y juegan un papel importante tanto en el ciclo del carbono y ciclo del nitrógeno .
Web de interacción
Una red de interacción, que se muestra arriba a la derecha, [9] es similar a una red topológica, pero en lugar de mostrar el movimiento de energía o materiales, las flechas muestran cómo un grupo influye en otro. En los modelos de redes alimentarias de interacción, cada vínculo tiene dos efectos directos, uno del recurso sobre el consumidor y otro del consumidor sobre el recurso. [10] El efecto del recurso sobre el consumidor es positivo (el consumidor llega a comer) y el efecto sobre el recurso por parte del consumidor es negativo (se come). Estos efectos tróficos directos pueden dar lugar a efectos indirectos. Los efectos indirectos, representados por líneas discontinuas, muestran el efecto de un elemento sobre otro al que no está directamente vinculado. [10] Por ejemplo, en la red de interacción simple a continuación, cuando el depredador se come al herbívoro de la raíz, la planta que se come el herbívoro puede aumentar en biomasa. Entonces diríamos que el depredador tiene un efecto indirecto beneficioso sobre las raíces de las plantas.
Control de la red alimentaria
Efectos de abajo hacia arriba
Los efectos de abajo hacia arriba ocurren cuando la densidad de un recurso afecta la densidad de su consumidor. [11] Por ejemplo, en la figura anterior, un aumento en la densidad de raíces provoca un aumento en la densidad de herbívoros que provoca un aumento correspondiente en la densidad de depredadores. Las correlaciones en abundancia o biomasa entre los consumidores y sus recursos dan evidencia de un control de abajo hacia arriba. [11] Un ejemplo que se cita a menudo de un efecto de abajo hacia arriba es la relación entre los herbívoros y la productividad primaria de las plantas. En los ecosistemas terrestres, la biomasa de herbívoros y detritívoros aumenta con la productividad primaria. Un aumento en la productividad primaria resultará en una mayor afluencia de hojarasca al ecosistema del suelo, lo que proporcionará más recursos para que crezcan las poblaciones de bacterias y hongos. Más microbios permitirán un aumento de los nematodos que se alimentan de bacterias y hongos , que son devorados por los ácaros y otros nematodos depredadores. Por lo tanto, toda la red alimentaria se hincha a medida que se agregan más recursos a la base. [11] Cuando los ecologistas utilizan el término control de abajo hacia arriba, están indicando que la biomasa, la abundancia o la diversidad de los niveles tróficos superiores dependen de los recursos de los niveles tróficos inferiores. [10]
Efectos de arriba hacia abajo
Las ideas sobre el control de arriba hacia abajo son mucho más difíciles de evaluar. Los efectos de arriba hacia abajo ocurren cuando la densidad de población de un consumidor afecta la de su recurso; [10] por ejemplo, un depredador afecta la densidad de su presa. El control de arriba hacia abajo, por lo tanto, se refiere a situaciones en las que la abundancia, diversidad o biomasa de los niveles tróficos más bajos depende de los efectos de los consumidores en los niveles tróficos más altos. [10] Una cascada trófica es un tipo de interacción de arriba hacia abajo que describe los efectos indirectos de los depredadores. En una cascada trófica, los depredadores inducen efectos que descienden en cascada por la cadena alimentaria y afectan la biomasa de los organismos al menos a dos eslabones de distancia. [10]
La importancia de las cascadas tróficas y el control de arriba hacia abajo en los ecosistemas terrestres se debate activamente en ecología (revisado en Shurin et al. 2006) y la cuestión de si las cascadas tróficas ocurren en los suelos no es menos compleja [12] Las cascadas tróficas ocurren en ambos los canales de energía bacterianos y fúngicos. [13] [14] [15] Sin embargo, las cascadas pueden ser poco frecuentes, porque muchos otros estudios no muestran efectos descendentes de los depredadores. [16] [17] En el estudio de Mikola y Setälä, los microbios devorados por los nematodos crecieron más rápido cuando se los rozó con frecuencia. Este crecimiento compensatorio se ralentizó cuando se eliminaron los nematodos que se alimentaban de microbios. Por lo tanto, aunque los depredadores superiores redujeron el número de nematodos que se alimentan de microbios, no hubo un cambio general en la biomasa microbiana.
Además del efecto de pastoreo, otra barrera para el control de arriba hacia abajo en los ecosistemas del suelo es la omnivoría generalizada, que al aumentar el número de interacciones tróficas, amortigua los efectos desde arriba. El medio ambiente del suelo también es una matriz de diferentes temperaturas, humedades y niveles de nutrientes, y muchos organismos pueden permanecer inactivos para resistir tiempos difíciles. Dependiendo de las condiciones, los depredadores pueden estar separados de sus presas potenciales por una cantidad insuperable de espacio y tiempo.
Cualquier efecto de arriba hacia abajo que ocurra tendrá una fuerza limitada porque las redes tróficas del suelo están controladas por los donantes. El control de los donantes significa que los consumidores tienen poco o ningún efecto sobre la renovación o la entrada de sus recursos. [10] Por ejemplo, los herbívoros sobre el suelo pueden pastar en exceso un área y disminuir la población de pasto, pero los descomponedores no pueden influir directamente en la tasa de caída de la hojarasca. Solo pueden influir indirectamente en la tasa de entrada en su sistema a través del reciclaje de nutrientes que, al ayudar a las plantas a crecer, eventualmente crea más basura y detritos que caen. [18] Sin embargo, si toda la red alimentaria del suelo estuviera completamente controlada por los donantes, los bacterívoros y fungívoros nunca afectarían en gran medida las bacterias y hongos que consumen.
Si bien los efectos de abajo hacia arriba son sin duda importantes, muchos ecologistas del suelo sospechan que los efectos de arriba hacia abajo también son a veces significativos. Ciertos depredadores o parásitos, cuando se agregan al suelo, pueden tener un gran efecto en las raíces de los herbívoros y, por lo tanto, afectar indirectamente la aptitud de las plantas. Por ejemplo, en una cadena alimentaria de matorrales costeros, el nematodo entomopatógeno nativo , Heterorhabditis marelatus , las orugas de la polilla fantasma parasitadas y las orugas de la polilla fantasma consumieron las raíces de los altramuces arbustivos. La presencia de H. marelatus se correlacionó con un menor número de orugas y plantas más sanas. Además, los investigadores observaron una alta mortalidad de altramuces arbustivos en ausencia de nematodos entomopatógenos. Estos resultados implicaron que el nematodo, como enemigo natural de la oruga de la polilla fantasma, protegió a la planta de daños. Los autores incluso sugirieron que la interacción fue lo suficientemente fuerte como para afectar la dinámica de la población de altramuces arbustivos; [19] Esto fue apoyado en un trabajo experimental posterior con poblaciones de altramuces arbustivos en crecimiento natural. [20]
El control de arriba hacia abajo tiene aplicaciones en la agricultura y es el principio detrás del control biológico , la idea de que las plantas pueden beneficiarse de la aplicación de los enemigos de sus herbívoros. Si bien las avispas y las mariquitas se asocian comúnmente con el control biológico, también se agregan al suelo nematodos parásitos y ácaros depredadores para suprimir las poblaciones de plagas y preservar las plantas de cultivo. Para utilizar estos agentes de control biológico de forma eficaz, es importante conocer la red alimentaria local del suelo.
Modelos de matriz comunitaria
Un modelo de matriz de comunidad es un tipo de red de interacción que utiliza ecuaciones diferenciales para describir cada vínculo en la red topológica. Utilizando las ecuaciones de Lotka-Volterra , que describen las interacciones depredador-presa, y datos energéticos de la red trófica como la biomasa y la tasa de alimentación, se calcula la fuerza de las interacciones entre los grupos. [21] Los modelos de matriz comunitaria también pueden mostrar cómo los pequeños cambios afectan la estabilidad general de la web.
Estabilidad de las redes tróficas
El modelado matemático en las redes tróficas ha planteado la cuestión de si las redes tróficas complejas o simples son más estables. Hasta la última década, se creía que las redes tróficas del suelo eran relativamente simples, con bajos grados de conectancia y omnivoría. [12] Estas ideas surgieron de los modelos matemáticos de mayo que predijeron que la complejidad desestabiliza las redes tróficas. May usó matrices de comunidades en las que las especies se vincularon aleatoriamente con la fuerza de interacción aleatoria para mostrar que la estabilidad local disminuye con la complejidad (medida como conectancia), la diversidad y la fuerza de interacción promedio entre las especies. [22]
El uso de tales matrices comunitarias aleatorias atrajo muchas críticas. En otras áreas de la ecología, se observó que las redes tróficas utilizadas para hacer estos modelos estaban muy simplificadas [23] y no representaban la complejidad de los ecosistemas reales. También quedó claro que las redes tróficas del suelo no se ajustaban a estas predicciones. Los ecologistas del suelo descubrieron que la omnivoría en las redes tróficas era común, [24] y que las cadenas tróficas podían ser largas y complejas [8] y seguir siendo resistentes a las perturbaciones por secado, congelación y fumigación. [12]
Pero, ¿por qué las redes tróficas complejas son más estables? Muchas de las barreras a las cascadas tróficas de arriba hacia abajo también promueven la estabilidad. Las redes tróficas complejas pueden ser más estables si las fuerzas de interacción son débiles [22] y las redes tróficas del suelo parecen consistir en muchas interacciones débiles y algunas fuertes. [21] Las redes alimentarias controladas por los donantes pueden ser intrínsecamente más estables, porque es difícil para los consumidores primarios sobrecargar sus recursos. [25] La estructura del suelo también actúa como un amortiguador, separando organismos y previniendo interacciones fuertes. [12] Muchos organismos del suelo, por ejemplo las bacterias, pueden permanecer inactivos durante tiempos difíciles y reproducirse rápidamente una vez que las condiciones mejoran, haciéndolos resistentes a las perturbaciones.
La estabilidad del sistema se reduce mediante el uso de fertilizantes orgánicos e inorgánicos que contienen nitrógeno, que provocan la acidificación del suelo .
Interacciones no incluidas en las redes tróficas
A pesar de su complejidad, algunas interacciones entre especies en el suelo no se clasifican fácilmente por redes tróficas. Los transformadores de basura, los mutualistas y los ingenieros de ecosistemas tienen un fuerte impacto en sus comunidades que no se puede caracterizar como de arriba hacia abajo o de abajo hacia arriba.
Los transformadores de basura, como los isópodos , consumen plantas muertas y excretan bolitas fecales. Si bien en la superficie esto puede no parecer impresionante, los gránulos fecales son más húmedos y más ricos en nutrientes que el suelo circundante, lo que favorece la colonización por bacterias y hongos. La descomposición de los gránulos fecales por parte de los microbios aumenta su valor nutritivo y el isópodo puede volver a ingerir los gránulos. Cuando los isópodos consumen basura pobre en nutrientes, los microbios la enriquecen y los isópodos a los que se les impide comer sus propias heces pueden morir. [26] Esta relación mutualista se ha denominado "rumen externo", similar a la relación mutualista entre bacterias y vacas. Mientras que los simbiontes bacterianos de las vacas viven dentro del rumen de su estómago, los isópodos dependen de microbios fuera de su cuerpo.
Los ingenieros de ecosistemas, como las lombrices de tierra, modifican su entorno y crean un hábitat para otros organismos más pequeños. Las lombrices de tierra también estimulan la actividad microbiana aumentando la aireación y la humedad del suelo, y transportando la basura al suelo, donde está disponible para otra fauna del suelo. [12] Los hongos crean un nicho nutricional para otros organismos al enriquecer alimentos nutricionalmente extremadamente escasos: la madera muerta. [27] Esto permite que los xilófagos se desarrollen y, a su vez, afecten a la madera muerta, lo que contribuye a la descomposición de la madera y al ciclo de nutrientes en el suelo del bosque. [28] En las redes alimentarias aéreas y acuáticas, la literatura asume que las interacciones más importantes son la competencia y la depredación. Si bien las redes tróficas del suelo se ajustan bien a este tipo de interacciones, la investigación futura debe incluir interacciones más complejas, como los mutualismos y la modificación del hábitat.
Si bien no pueden caracterizar todas las interacciones, las redes tróficas del suelo siguen siendo una herramienta útil para describir los ecosistemas. Las interacciones entre especies en el suelo y su efecto sobre la descomposición continúan siendo bien estudiadas. Sin embargo, aún se desconoce mucho sobre la estabilidad de las redes alimentarias del suelo y cómo las redes alimentarias cambian con el tiempo. [12] Este conocimiento es fundamental para comprender cómo las redes tróficas afectan cualidades importantes como la fertilidad del suelo .
Ver también
- Biología del suelo
- Ecología del suelo
- Funciones del suelo
- La vida del suelo
- Cascada trófica
- Red alimentaria
- Nematodo entomopatógeno
Referencias
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enlaces externos
- Laboratorio de redes alimentarias del suelo en Canadá
- Soil Foodweb Inc red internacional de laboratorios de análisis de suelos y proveedores de educación