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Una ilustración de la rizosfera. [1] A = Amoeba bacterias que consumen; BL = Bacterias con energía limitada ; BU = Bacterias no limitadas en energía; RC = Carbono derivado de la raíz; SR = células ciliadas de la raíz desprendidas; F = hifas fúngicas ; N = gusano nematodo

La rizosfera es la región estrecha de suelo o sustrato que está directamente influenciada por las secreciones de las raíces y los microorganismos asociados del suelo conocidos como microbioma de las raíces . [2] La rizosfera que involucra los poros del suelo contiene muchas bacterias y otros microorganismos que se alimentan de células vegetales desprendidas, denominadas rizodeposición , [3] y las proteínas y azúcares liberadas por las raíces, denominadas exudados de las raíces . [4] Esta simbiosisconduce a interacciones más complejas que influyen en el crecimiento de las plantas y la competencia por los recursos. Gran parte del ciclo de nutrientes y la supresión de enfermedades que requieren los antibióticos por las plantas, se produce inmediatamente adyacente a las raíces debido a los exudados de las raíces y los productos metabólicos de las comunidades simbióticas y patógenas de microorganismos. [5] La rizosfera también proporciona espacio para producir aleloquímicos para controlar vecinos y parientes. [6]

El rizoplano se refiere a la superficie de la raíz, incluidas las partículas de suelo asociadas. [7] El circuito de retroalimentación planta-suelo y otros factores físicos que ocurren en la interfaz planta-raíz suelo son presiones selectivas importantes para las comunidades y el crecimiento en la rizosfera y el rizoplano. [8]

Interacciones químicas [ editar ]

Disponibilidad de productos químicos [ editar ]

Los exudados, como los ácidos orgánicos , cambian la estructura química de la rizosfera en comparación con el suelo a granel . Las concentraciones de ácidos orgánicos y sacáridos afectan la capacidad de la planta para absorber fósforo, nitrógeno, [9] [10] potasio y agua a través del casquete de la raíz, [11] y la disponibilidad total de hierro para la planta y sus vecinas. [12] La capacidad de la planta para afectar la disponibilidad de hierro y otros minerales para sus vecinos al proporcionar proteínas de transporte específicas afecta la composición de la comunidad y la aptitud.

Los exudados vienen en forma de sustancias químicas liberadas a la rizosfera por las células de las raíces y los desechos celulares denominados "rizodeposición". Esta rizodeposición se presenta en varias formas de carbono orgánico y nitrógeno que proveen a las comunidades alrededor de las raíces de las plantas y afectan dramáticamente la química que las rodea. [13] Los exopolisacáridos, como el PGA, afectan la capacidad de las raíces para absorber agua manteniendo la estabilidad de la rizosfera y controlando el flujo de agua. [14]En los cultivares de papa, los fenoles y las ligninas comprenden el mayor número de compuestos que influyen en los iones producidos como exudados de las plantas, independientemente de su ubicación; sin embargo, se encontró que la intensidad de los diferentes compuestos está influenciada por los suelos y las condiciones ambientales, lo que resulta en una variación entre los compuestos nitrogenados, las ligninas, los fenoles, los carbohidratos y las aminas. [15]

Aleloquímicos [ editar ]

Sustancias químicas relacionadas con la alelopatía : flavonoles [16] carbohidratos y aplicación por los pelos radiculares [17] fenoles [18] Vías alelopáticas positivas y definiciones de interacciones entre planta-planta y planta-microbio, [19] planta-microbio positivo en forma de sistema resistencia [20]

Aunque va más allá del área de la rizosfera, es notable que algunas plantas secretan aleloquímicos de sus raíces que inhiben el crecimiento de otros organismos. Por ejemplo, la mostaza de ajo produce una sustancia química que se cree que previene la formación de mutualismos entre los árboles circundantes y las micorrizas en los bosques templados mésicos de América del Norte , donde es una especie invasora . [21]

Ecología de la rizosfera [ editar ]

La rizodeposición permite el crecimiento de comunidades de microorganismos que rodean directamente y dentro de las raíces de las plantas. Esto conduce a interacciones complejas entre especies, incluido el mutualismo, la depredación / parasitismo y la competencia.

Depredación [ editar ]

Se considera que la depredación es de arriba hacia abajo porque estas interacciones disminuyen la población, pero la proximidad de las interacciones de las especies afecta directamente la disponibilidad de recursos, lo que hace que la población también se vea afectada por los controles de abajo hacia arriba. [22]Sin la fauna del suelo, los microbios que se aprovechan directamente de los competidores de las plantas y los mutualistas de las plantas, las interacciones dentro de la rizosfera serían antagónicas hacia las plantas. La fauna del suelo proporciona el componente de arriba hacia abajo de la rizosfera al mismo tiempo que permite el aumento de abajo hacia arriba de los nutrientes de la rizodeposición y el nitrógeno inorgánico. La complejidad de estas interacciones también se ha demostrado a través de experimentos con fauna del suelo común, como nematodos y protistas. Se demostró que la depredación por nematodos que se alimentan de bacterias influye en la disponibilidad de nitrógeno y el crecimiento de las plantas. [23] También hubo un aumento en las poblaciones de bacterias a las que se agregaron nematodos. Depredación de Pseudomonaspor ameba muestra que los depredadores pueden regular al alza las toxinas producidas por las presas sin interacción directa utilizando el sobrenadante. [24] La capacidad de los depredadores para controlar la expresión y producción de agentes de control biológico en las presas sin contacto directo está relacionada con la evolución de las especies de presas a señales de alta densidad de depredadores y disponibilidad de nutrientes.

La red trófica en la rizosfera se puede considerar como tres canales diferentes con dos fuentes de energía diferentes: los canales dependientes de detritos son especies de hongos y bacterias, y el canal dependiente de energía de las raíces consta de nematodos, especies simbióticas y algunos artrópodos. [22]Esta red trófica está en constante cambio, ya que la cantidad de detritos disponibles y la tasa de desprendimiento de raíces cambian a medida que las raíces crecen y envejecen. Este canal bacteriano se considera un canal más rápido debido a la capacidad de las especies para concentrarse en recursos más accesibles en la rizosfera y tener tiempos de regeneración más rápidos en comparación con el canal fúngico. Los tres canales también están interrelacionados con las raíces que forman la base del ecosistema de la rizosfera y los depredadores, como los nematodos y los protistas, que se alimentan de muchas de las mismas especies de microflora.

Competición [ editar ]

Alelopatía y autotoxicidad y comunicaciones raíz raíz negativa [25] [12]

La competencia entre plantas por los exudados liberados depende de las propiedades geométricas, que determinan la capacidad de interceptación de los exudados desde cualquier punto en relación con las raíces de las plantas, y de las propiedades fisicoquímicas, que determinan la capacidad de cada raíz para absorber exudados en el área. [26] Las propiedades geométricas son la densidad de las raíces, el diámetro de la raíz y la distribución de las raíces, y las propiedades fisicoquímicas son la tasa de exudación, la tasa de descomposición de los exudados y las propiedades del medio ambiente que afectan la difusión. Estas propiedades definen la rizosfera de las raíces y la probabilidad de que las plantas puedan competir directamente con las vecinas.

Las plantas y la microflora del suelo compiten indirectamente entre sí al inmovilizar recursos limitantes, como el carbono y el nitrógeno, en su biomasa. [27] Esta competencia puede ocurrir a diferentes velocidades debido a la proporción de carbono a nitrógeno en los detritos y la mineralización en curso del nitrógeno en el suelo. Las micorrizas y los microorganismos heterótrofos del suelo compiten por el carbono y el nitrógeno, dependiendo de cuál sea la limitación en ese momento, lo que a su vez depende en gran medida de la especie, la capacidad de eliminación y las condiciones ambientales que afectan la entrada de nitrógeno. Las plantas tienen menos éxito en la absorción de nitrógeno orgánico, como los aminoácidos, que la microflora del suelo que existe en la rizosfera. [28] Esto informa otras relaciones mutualistas formadas por las plantas con relación a la absorción de nitrógeno.

La competencia por otros recursos, como el oxígeno en ambientes limitados, se ve directamente afectada por la ubicación espacial y temporal de las especies y la rizosfera. En los metanótrofos, la proximidad a las raíces de mayor densidad y la superficie es importante y ayuda a determinar dónde son dominantes sobre los heterótrofos en los arrozales. [29]

La débil conexión entre los diversos canales de energía es importante en la regulación de las poblaciones tanto de depredadores como de presas y la disponibilidad de recursos para el bioma. Las fuertes conexiones entre el consumidor de recursos y el consumidor-consumidor crean sistemas acoplados de osciladores que luego son determinados por la naturaleza de los recursos disponibles. [30] Estos sistemas pueden entonces considerarse cíclicos, cuasiperiódicos o caóticos.

Mutualismo [ editar ]

Las plantas secretan muchos compuestos a través de sus raíces para cumplir funciones simbióticas en la rizosfera. Las estrigolactonas , secretadas y detectadas por hongos micorrízicos , estimulan la germinación de esporas e inician cambios en la micorriza que le permiten colonizar la raíz. La planta parásita, Striga también detecta la presencia de estrigolactonas y germinará cuando las detecte; luego se moverán hacia la raíz, alimentándose de los nutrientes presentes. [31] [32]

Las bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno , como las especies de Rhizobium , detectan compuestos como los flavonoides secretados por las raíces de las plantas leguminosas y luego producen factores de cabeceo que le indican a la planta que están presentes y que conducirán a la formación de nódulos en las raíces . Las bacterias se alojan en simbiosomas en estos nódulos, donde son sostenidas por nutrientes de la planta y convierten el gas nitrógeno en una forma que puede ser utilizada por la planta. [33]Las bacterias fijadoras de nitrógeno no simbióticas (o "de vida libre") pueden residir en la rizosfera justo fuera de las raíces de ciertas plantas (incluidas muchas hierbas) y de manera similar "fijar" gas nitrógeno en la rizosfera vegetal rica en nutrientes. A pesar de que se cree que estos organismos solo están asociados de manera vaga con las plantas en las que habitan, es posible que respondan con mucha fuerza al estado de las plantas. Por ejemplo, las bacterias fijadoras de nitrógeno en la rizosfera de la planta de arroz exhiben ciclos diurnos que imitan el comportamiento de la planta y tienden a suministrar más nitrógeno fijo durante las etapas de crecimiento cuando la planta exhibe una alta demanda de nitrógeno. [34]

A cambio de los recursos y el refugio que proporcionan las plantas y las raíces, los hongos y las bacterias controlan los microbios patógenos. [35] Los hongos que realizan tales actividades también mantienen relaciones estrechas con especies de plantas en forma de hongos micorrízicos, que son diversos en la forma en que se relacionan con las plantas. Los hongos micorrízicos arbusculares y las bacterias que hacen de la rizosfera su hogar también forman estrechas relaciones para ser más competitivos. [36] que juega en los ciclos más grandes de nutrientes que impactan el ecosistema, como las vías biogeoquímicas. [12]

Estructura de la comunidad [ editar ]

La rizosfera se ha denominado una supercarretera de la información debido a la proximidad de puntos de datos, que incluyen raíces y organismos en el suelo, y los métodos para transferir datos utilizando exudados y comunidades. [25] Esta descripción se ha utilizado para explicar las complejas interacciones en las que las plantas, sus mutualistas fúngicos y las especies bacterianas que viven en la rizosfera han entrado en el curso de su evolución. Ciertas especies como Trichoderma son interesantes debido a su capacidad para seleccionar especies en esta compleja red. Trichoderma es un agente de control biológico debido a la evidencia de que puede reducir los patógenos de las plantas en la rizosfera. [37]Las propias plantas también influyen en qué especies bacterianas de la rizosfera se seleccionan debido a la introducción de exudados y las relaciones que mantiene. El control de qué especies se encuentran en estos puntos críticos de pequeña diversidad puede afectar drásticamente la capacidad de estos espacios y las condiciones futuras para ecologías futuras. [35] [6]

Métodos [ editar ]

Los siguientes son métodos que se utilizan comúnmente o de interés para los temas tratados en este artículo. Muchos de estos métodos incluyen tanto pruebas de campo de los sistemas de raíces como pruebas de laboratorio utilizando entornos simulados para realizar experimentos, como la determinación del pH. [38]

  • Proyección de alto impacto
  • Mini cámara rizotron
  • Varios métodos utilizados para determinar el movimiento del agua en la rizosfera, por ejemplo, microelectrodos y técnicas de agar para el pH y micromuestreo de materiales de la rizosfera [38]
  • La espectrometría de masas de ionización de campo de pirólisis permite que la espectrometría de campos agrícolas encuentre ácidos fúlvicos y húmicos y los residuos de extracción (huminas) en ciertos estudios y se expanda a compuestos orgánicos generales en otros trabajos recientes. [39] [15]

Ver también [ editar ]

  • Respiración del suelo
  • Mucílago de la raíz

Referencias [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

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