Modelo de solitón en neurociencia
La hipótesis del solitón en neurociencia es un modelo que pretende explicar cómo se inician y conducen los potenciales de acción a lo largo de los axones basándose en una teoría termodinámica de la propagación del pulso nervioso. [1] Propone que las señales viajan a lo largo de la membrana celular en forma de ciertos tipos de pulsos de sonido (o densidad ) solitarios que pueden modelarse como solitones . El modelo se propone como una alternativa al modelo de Hodgkin-Huxley [2] en el que los potenciales de acción : canales iónicos dependientes de voltajeen la membrana se abren y permiten que los iones de sodio entren en la célula (corriente de entrada). La disminución resultante en el potencial de membrana abre canales de sodio cercanos dependientes de voltaje, propagando así el potencial de acción. El potencial transmembrana se restaura mediante la apertura retardada de los canales de potasio. Los defensores de la hipótesis del solitón afirman que la energía se conserva principalmente durante la propagación, excepto las pérdidas por disipación; Los cambios de temperatura medidos son completamente incompatibles con el modelo de Hodgkin-Huxley. [3] [4]
El modelo de solitón (y las ondas sonoras en general) depende de la propagación adiabática en la que la energía proporcionada en la fuente de excitación se transporta adiabáticamente a través del medio, es decir, la membrana plasmática. La medición de un pulso de temperatura y la supuesta ausencia de liberación de calor durante un potencial de acción [5] [6] fueron la base de la propuesta de que los impulsos nerviosos son un fenómeno adiabático muy parecido a las ondas sonoras. Los potenciales de acción evocados sinápticamente en el órgano eléctrico de la anguila eléctrica están asociados con una producción de calor sustancialmente positiva (única) seguida de un enfriamiento activo a temperatura ambiente. [7]En el nervio olfatorio del pez aguja, el potencial de acción está asociado con un cambio de temperatura bifásico; sin embargo, hay una producción neta de calor. [8]Estos resultados publicados son incompatibles con el modelo de Hodgkin-Huxley y los autores interpretan su trabajo en términos de ese modelo: la corriente de sodio inicial libera calor a medida que se descarga la capacitancia de la membrana; el calor se absorbe durante la recarga de la capacitancia de la membrana a medida que los iones de potasio se mueven con su gradiente de concentración pero contra el potencial de la membrana. Este mecanismo se denomina "teoría del condensador". Se puede generar calor adicional por cambios en la configuración de la membrana impulsados por los cambios en el potencial de la membrana. Un aumento de la entropía durante la despolarización liberaría calor; El aumento de entropía durante la repolarización absorbería calor. Sin embargo, tales contribuciones entrópicas son incompatibles con el modelo de Hodgkin y Huxley [9].
Ichiji Tasaki fue pionero en un enfoque termodinámico del fenómeno de la propagación del pulso nervioso que identificó varios fenómenos que no estaban incluidos en el modelo de Hodgkin-Huxley . [10] Además de medir varios componentes no eléctricos de un impulso nervioso, Tasaki investigó la química física de las transiciones de fase en las fibras nerviosas y su importancia para la propagación del pulso nervioso. Basado en el trabajo de Tasaki, Konrad Kaufman propuso las ondas sonoras como base física para la propagación del pulso nervioso en un manuscrito inédito. [11] La idea básica en el núcleo del modelo de solitón es el equilibrio de la dispersión intrínseca de las ondas sonoras bidimensionales en la membrana mediante propiedades elásticas no lineales cerca de una transición de fase. El impulso inicial puede adquirir una forma estable en tales circunstancias, en general conocida como ola solitaria. [12] Los solitones son la solución más simple del conjunto de ecuaciones de onda no lineales que gobiernan tal fenómeno y fueron aplicados para modelar el impulso nervioso en 2005 por Thomas Heimburg y Andrew D. Jackson, [13] [14] [15] ambos en Niels Bohr Instituto de la Universidad de Copenhague. Heimburg dirige el Grupo de Biofísica de Membranas del instituto. El grupo de física biológica de Matthias Schneider ha estudiado la propagación de ondas sonoras bidimensionales en interfaces lipídicas y su posible papel en la señalización biológica [16] [17] [18] [19]
