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Rhynchocephalians
Rango temporal:
Triásico medio - Holoceno
~240–0  Ma
Vadasaurus herzogi holotipo (fósil) .jpg
Fósil de Vadasaurus , un rincocéfalo del Jurásico tardío de Alemania
Henry en Invercargill.jpg
El tuátara, el único ryncocéfalo vivo
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Reptilia
Superorden:Lepidosauria
Orden:Rhynchocephalia
Günther 1867
Familias

Rhynchocephalia ( / ˌ r ɪ ŋ k oʊ s ɪ f eɪ l i ə / , 'pico-cabezas') es una orden de lagarto-como reptiles que incluye sólo una especie de estar, el tuatara ( Sphenodon punctatus ) de Nueva Zelanda . A pesar de su actual falta de diversidad, durante el Mesozoico, la Rhynchocephalia incluyó una amplia gama de géneros dentro de múltiples linajes (ahora extintos). El registro más antiguo del grupo data del Triásico Medio.hace alrededor de 238 a 240 millones de años, y habían logrado una distribución mundial en el Jurásico Temprano . [1] La mayoría de los rynchocefalianos pertenecen al grupo Sphenodontia ('dientes en cuña'), que se caracterizan por una estructura en forma de pico en forma de gancho en la punta del hocico formada por dientes premaxilares agrandados . Sus parientes vivos más cercanos son lagartos y serpientes del orden Squamata .

Muchos de los nichos ocupados por los lagartos hoy en día fueron ocupados por esfenodoncia durante el Triásico y Jurásico , aunque la diversidad de lagartos comenzó a superar a la diversidad esfenodoncia en el Cretácico , y habían desaparecido casi por completo al comienzo del Cenozoico . Si bien el tuátara moderno es principalmente carnívoro , también hubo esfenodoncia con estilos de vida omnívoros ( Opisthias ), herbívoros ( Eilenodontinae ) y durophagous ( Oenosaurus ). Incluso hubo varios grupos exitosos de esfenodoncia acuáticos, como los pleurosauriosy Ankylosphenodon . [2]

Historia del descubrimiento

Los tuátaras se clasificaron originalmente como lagartos agamid cuando fueron descritos por primera vez por John Edward Gray en 1831. Permanecieron clasificados erróneamente hasta 1867, cuando Albert Günther del Museo Británico observó características similares a aves, tortugas y cocodrilos. Propuso el orden Rhynchocephalia (que significa "cabeza de pico") para el tuátara y sus parientes fósiles. [3] En 1925, Samuel Wendell Williston propuso que la Sphenodontia incluyera solo tuatara y sus parientes fósiles más cercanos. [4] Sphenodon se deriva del griego σφήν sphen 'cuña' y ὀδούς odous 'diente'. [5] [6] [7] Posteriormente se agregaron muchas especies relacionadas de forma diferente a la Rhynchocephalia, lo que resultó en lo que los taxónomos llaman un " taxón de la papelera ". Estos incluyen el superficialmente similar (tanto en forma y nombre) pero no relacionadas rincosaurios , que vivió en el Triásico . [4] Estos se resolvieron después del uso de cladística basada en computadora, que mostró que el grupo central de los esfenodoncianos era monofilético . [8]

Clasificación y anatomía

Esqueleto del tuátara ( Sphenodon punctatus )

Los sphenodonts y su grupo hermano Squamata (que incluye lagartijas, serpientes y anfisbénias ) pertenecen al superorden Lepidosauria , el único taxón superviviente dentro de Lepidosauromorpha . Si bien la agrupación de Rhynchocephalia está bien respaldada, las relaciones de muchos taxones entre sí son inciertas y varían sustancialmente entre los estudios. [9] En cladística moderna, Sphenodontia incluye a todos los rhynchocephalians además de Gephyrosaurus , que se ha encontrado que está más estrechamente relacionado con los escamatos en algunos análisis. [8]

Los escuamatos y los esfenodontos muestran autotomía caudal (pérdida de la punta de la cola cuando están amenazados) y tienen hendiduras cloacales transversales . [10] Como los escamatos, pero a diferencia de otros reptiles, el tuátara posee un ojo parietal . [11] Los rynchocefalianos se distinguen de los escamatos por una serie de rasgos, incluida la presencia de gastralia ( huesos en forma de costilla presentes en el vientre del cuerpo, que también se comparten con los cocodrilos vivos y algunos otros grupos de reptiles extintos, incluidos la mayoría de los dinosaurios terópodos ), un hueso cuadrado estrecho , la fenestra temporal(una abertura del cráneo) está cerrado o parcialmente cerrado por el hueso, los huesos jugal en el arco temporal tocan el hueso escamoso posterior , y una gran coronoides proceso está presente en la mandíbula inferior. [10]

La dentición de la mayoría de los rynchocefalianos se describe como acrodonte (la condición en la que los dientes están adheridos a la cresta del hueso de la mandíbula y carecen de raíces), similar a la de los lagartos acrodontanos como los agamidos. El término "acrodonto" también se ha utilizado en referencia a la ausencia de reemplazo de dientes o al grado de crecimiento óseo alrededor de los dientes, lo que provoca confusión terminológica. Los dientes del tuátara vivo no tienen raíces y no se reemplazan, y están ampliamente fusionados con el hueso de la mandíbula. Los dientes de Gephyrosaurus son pleurodontos.(los dientes están débilmente adheridos a la parte interna de la mandíbula sin cavidades y se reemplazan durante toda la vida), como los de la mayoría de los escamatos, y esta es posiblemente la condición ancestral de la lepidosauria. Los esfenodoncia primitivos tienen una combinación de dientes pleurodónticos y acrodontes. Algunos ryncocefalianos difieren de estas afecciones, y el Ankylosphenodon tiene dientes que continúan profundamente en el hueso de la mandíbula y se fusionan con el hueso en la base de la cavidad (anquilotecodonte). [12]

Los rynchocefalianos poseen dentición palatina (dientes presentes en los huesos de la raíz de la boca). En la mayoría de los rincocefalos, los dientes presentes en el hueso pterigoideo se pierden, pero la fila de dientes laterales presente en el hueso palatino se agranda y se orienta paralelamente a los dientes del maxilar . Durante la mordida, los dientes del dentario en la ranura de la mandíbula inferior entre las filas de dientes maxilares y palatinos. Esta disposición, que es única entre los amniotas, en combinación con el movimiento propalinal (movimiento hacia atrás y hacia adelante de la mandíbula inferior) permite una mordida cortante. [13] [14]

Cráneos de Clevosaurus hudsoni (izquierda) y Clevosaurus cambrica (derecha)

En 2018, se definieron dos clados adicionales de esfenodoncia, el infraorden Eusphenodontia, que se define por el clado menos inclusivo que contiene Polysphenodon , Clevosaurus hudsoni y Sphenodon , que se apoya en la presencia de tres sinapomorfias , incluida la presencia de facetas de desgaste claramente visibles en los márgenes. dientes del dentario o maxilar, los dientes premaxilares se fusionan en una estructura similar a un cincel, y los dientes palatinos se reducen a una sola fila de dientes, con la presencia de un diente aislado adicional. El clado no clasificado Neosphenodontia(anteriormente conocido informalmente como los "eupropalinales", en referencia al movimiento hacia atrás y hacia adelante en la boca durante la masticación), se define como el clado más inclusivo que contiene Sphenodon pero no Clevosaurus hudsoni, que está respaldado por la presencia de seis sinapomorfias, incluyendo el aumento de la longitud relativa de la región antorbital del cráneo (la parte del cráneo por delante de la cuenca del ojo), alcanzando de 1/4 a 1/3 de la longitud total del cráneo, el borde posterior (trasero) del hueso parietal es solo ligeramente curvado hacia adentro, el foramen parietal se encuentra al mismo nivel o adelante del borde anterior de la fenestra supratemporal(una abertura del cráneo), los dientes palatinos se reducen aún más de la condición en eusphenodontians a una sola fila de dientes laterales, el número de filas de dientes pterigoideos se reduce a una o ninguna, y el borde posterior del isquion se caracteriza por una proceso distintivo. [15]

La familia Sphenodontidae se ha utilizado para incluir el tuátara y sus parientes más cercanos dentro de Rhynchocephalia. Sin embargo, la agrupación ha carecido de una definición formal, con los taxones incluidos que varían sustancialmente entre los análisis, aunque generalmente incluye Cynosphenodon del Jurásico Temprano de México, el clado Sphenodontinae a veces se usa para el clado que contiene Sphenodon y Cynosphenodon . [8]

Paleobiología

Esqueleto de Pleurosaurus , un esfenodonciano adaptado acuáticamente del Jurásico Superior de Alemania

Alguna vez se consideró que los rynchocefalianos eran un grupo morfológicamente conservador con poca diversidad. Sin embargo, los descubrimientos en las últimas décadas han cuestionado esto, encontrando una amplia gama de diversidad dentro del clado. [3] Los primeros rynchocefalianos poseen pequeños dientes ovoides diseñados para perforar y probablemente eran insectívoros . [16] Entre los rynchocefalianos más distintos se encuentran los pleurosaurios , conocidos del Jurásico de Europa, que fueron adaptados para la vida acuática, con cuerpos alargados en forma de serpiente con extremidades reducidas, y el género especializado Pleurosaurus del Jurásico tardío tiene un cráneo triangular alargado altamente modificado. de los de otros rynchocephalians. [17]Se ha sugerido que varios otros linajes de ryncocefalianos tenían hábitos semiacuáticos. [18] Se cree que los eilenodontinos tenían hábitos herbívoros, con baterías de dientes anchos con esmalte grueso que se usaban para procesar material vegetal. [19] Oenosaurus y Sapheosaurus del Jurásico Tardío de Europa poseen placas dentales anchas únicas entre los tetrápodos, y se cree que fueron durophagous , con las placas de dientes que se utilizan para aplastar organismos de caparazón duro. [20] [8]

Historia evolutiva

Homeosaurus maximiliani del Jurásico tardío de Alemania

Se estima que Rhynchocephalia divergió de Squamata entre el Pérmico Medio y el Triásico temprano, hace entre 270 y 252 millones de años. [8] Los restos más antiguos conocidos de rhynchocephalians son fragmentos indeterminados de mandíbula de la Formación Erfurt cerca de Vellberg en el sur de Alemania, que datan de la etapa ladiniana del Triásico Medio , alrededor de 238-240 millones de años. [1] Los Rhynchocephalians alcanzaron una distribución mundial en Pangea a finales del Triásico, con el género Clevosaurus del Triásico Tardío - Jurásico Temprano.con 10 especies en Asia, África, Europa, América del Norte y del Sur. [21] Durante el Jurásico alcanzaron su cúspide de diversidad morfológica, incluidas formas herbívoras y acuáticas especializadas. [3] El único registro de Rhynchocephalians de Asia son restos indeterminados de Clevosaurus de la Formación Lufeng del Jurásico Temprano ( Sinemurian ) de Yunnan , China. Los Rhynchocephalians están notablemente ausentes en las localidades más jóvenes de la región, a pesar de la presencia de condiciones de conservación favorables. [22]

Los Rhynchocephalians desaparecieron de América del Norte y Europa después del Cretácico Inferior , [23] y estuvieron ausentes en el Norte de África [24] y el norte de Sudamérica [25] a principios del Cretácico Superior . La causa del declive de Rhynchocephalia sigue sin estar clara, pero a menudo se ha sugerido que se debe a la competencia con lagartos y mamíferos avanzados. [26] Parece que siguieron siendo diversos en latitudes altas del sur de América del Sur durante el Cretácico Superior, donde los lagartos seguían siendo raros, y sus restos superaban en número a los lagartos terrestres 200: 1. [24] Los restos más jóvenes conocidos de rhynchocephalians fuera de Nueva Zelanda son los de Kawasphenodon peligrensisdesde el Paleoceno temprano ( Danio ) de la Patagonia , poco después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [27] Se conocen fragmentos indeterminados de mandíbula esfenodontina con dientes del Mioceno temprano ( hace 19-16 millones de años) en la fauna de St Bathans , Nueva Zelanda, que son indistinguibles de los del tuátara vivo. Es poco probable que los ancestros del tuátara llegaran a Nueva Zelanda por dispersión oceánica , y se cree que ya estaban presentes en Nueva Zelanda cuando se separó de la Antártida hace entre 80 y 66 millones de años. [26]

Filogenia

El siguiente es un cladograma de Rhynchocephalia según Rauhut et al., 2012. [20]

Rhynchocephalia
 

† Gephyrosaurus

 
Esfenodoncia
 

† Diphydontosaurus

 
 
 

† Planocephalosaurus

 
 
 
 

† Homoeosaurus

 
 
 

† Brachyrhinodon

 
 

† Clevosaurus

 
 
 
 
† Pleurosauridae
 

† Palaeopleurosaurus

 
 

† Pleurosaurus

 
 
 
 
 

† Kallimodon

 
 

† Sapheosaurus

 
 
 
Sphenodontidae
 

Sphenodon (Tuatara)

 
 
 

† Oenosaurus

 
 
 

† Cynosphenodon

 
 

† Zapatadon

 
 
 
 
† Opistodoncia
 

† Opisthias

 
† Eilenodontini
 

† Toxolophosaurus

 
 
 

† Priosphenodon

 
 

† Eilenodon

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Referencias

  1. ^ a b Jones ME, Anderson CL, Hipsley CA, Müller J, Evans SE, Schoch RR (septiembre de 2013). "La integración de moléculas y nuevos fósiles apoya un origen Triásico para Lepidosauria (lagartos, serpientes y tuátaras)" . Biología Evolutiva BMC . 13 : 208. doi : 10.1186 / 1471-2148-13-208 . PMC  4016551 . PMID  24063680 .
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Lectura adicional

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Enlaces externos

  • Medios relacionados con Sphenodontidae en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Rhynchocephalia en Wikispecies