Colobops es un género de reptiles del Triásico Tardío de Connecticut . [1] [2] Solo conocido por un cráneo diminuto (longitud total estimada de 2.8 centímetros o 1.1 pulgadas de largo), [3] se ha interpretado que este reptil posee inserciones en el cráneo para músculos de la mandíbula muy fuertes. Esto pudo haberle dado un mordisco muy fuerte, a pesar de su pequeño tamaño. [1] Sin embargo, según algunas interpretaciones de los datos de la tomografía computarizada, la fuerza de mordida de Colobops puede no haber sido inusual en comparación con otros reptiles. [2] El nombre genérico , Colobops , es una combinación de κολοβός (kolobós ), que significa abreviado, y ὤψ (ṓps), que significa cara. Esta traducción, "rostro acortado", se refiere a su cráneo corto y triangular. Colobops se conoce de una sola especie, Colobops noviportensis . El nombre específico , noviportensis , es una latinización de New Haven, el nombre tanto del entorno geológico de su descubrimiento (New Haven Arkose) como de una gran ciudad cercana . Las relaciones filogenéticas de Colobops son controvertidas. Su cráneo comparte muchas características con los del grupo Rhynchosauria , arcosauromorfos herbívoros parientes lejanos de cocodrilos y dinosaurios. Sin embargo, muchas de estas características también se parecen a los cráneos del grupo Rhynchocephalia , un antiguo orden de reptiles que incluye al tuátara moderno , Sphenodon . [3] Aunque los rynchosaurs y rhynchocephalians no están estrechamente relacionados y tienen muchas diferencias en el esqueleto en su conjunto, sus cráneos son notablemente similares. Como Colobops solo se conoce a partir de un cráneo, no se sabe con certeza a cuál de estos grupos pertenecía. Pritchard y col. (2018) lo interpretaron como un rhynchosaurio basal, [1] mientras que Scheyer et al . (2020) lo reinterpretó como un rincocéfalo. [2]
Colobops | |
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Una reconstrucción 3D del cráneo de Colobops , basada en datos de escaneo obtenidos por Pritchard et al. (2018) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Superorden: | Lepidosauria |
Pedido: | Rhynchocephalia |
Suborden: | Esfenodoncia |
Género: | † Colobops Pritchard et al. , 2018 |
Especies: | † C. noviportensis |
Nombre binomial | |
† Colobops noviportensis Pritchard y col. , 2018 |
Historia
El cráneo holotipo de Colobops , YPM VPPU 18835, está en su mayor parte completo, aunque aplanado y faltan porciones de los huesos craneales que contienen dientes. El espécimen fue descubierto en 1965 durante la construcción de una carretera en el centro de Connecticut entre las ciudades de Middletown y Meriden . [3] Este lugar es parte de New Haven Arkose , una subdivisión del supergrupo de Newark . El supergrupo Newark es una colección de formaciones Triásico superior a lo largo de la costa este de América del Norte, y el New Haven Arkose ha sido específicamente uranio-plomo fechado a mediados del Noriano edad, hace aproximadamente 214,0 a 209,8 millones de años. [4]
El cráneo no se describió en un contexto académico hasta 1993, aunque las fotografías del espécimen habían aparecido en "Una guía pictórica de fósiles", un libro de historia natural publicado por GR Case en 1982. Un estudio formal del espécimen por Hans-Dieter Sues y Donald Baird en 1993 ofrecieron una discusión sobre su clasificación, pero no proporcionaron un nombre científico para el reptil en cuestión. Este estudio consideró que el cráneo carecía de hueso lagrimal y señaló que originalmente poseía supuestos dientes premaxilares en forma de colmillo en la punta del hocico que se destruyeron accidentalmente durante la preparación. Estas características llevaron a Sues & Baird a asignar el cráneo a Sphenodontia , un grupo que contiene a la mayoría de los rhynchocephalians. [3]
El espécimen finalmente recibió un nombre formal a principios de 2018, cuando un grupo liderado por Adam Pritchard proporcionó una nueva preparación y discusión del cráneo, además de darle el nombre Colobops noviportensis . Este estudio también incluyó tomografías computarizadas del espécimen, análisis proporcionales y numéricos de la región temporal agrandada y un análisis filogenético para determinar sus relaciones. Los resultados más parsimoniosos del análisis filogenético indicaron que el reptil era un rhynchosaurio basal, aunque el análisis también mostró que una posición dentro de Rhynchocephalia era solo un poco menos probable que fuera cierta. [1] Una reinterpretación de 2020 de Torsten Scheyer et al . argumentó que el cráneo fue aplastado y varios huesos fueron desplazados, y que se parecía más a un rincocéfalo una vez que se rectificaron estos problemas. [2]
Descripción
El hocico de Colobops es muy corto, con la porción del cráneo frente a los ojos ocupando solo una cuarta parte de la longitud total del cráneo. Esta porción del hocico también está reforzada por huesos superpuestos. Por ejemplo, los huesos nasales (en la parte superior del hocico) se inclinan hacia abajo para reforzar internamente los maxilares (huesos del costado del hocico). Esta característica también se conoce en rynchosaurs y rhynchocephalians. Los maxilares también están protegidos por los grandes prefrontales (huesos delante de los ojos), similar a la condición en las tortugas . Los prefrontales también son contactados por los anchos huesos palatinos del techo de la boca, similares a los lepidosaurios ( escamatos y rincocéfalos), así como por las tortugas. Todas estas características existen para fortalecer la parte frontal del cráneo, lo que explica cómo evolucionaron de manera convergente en múltiples tipos diferentes de reptiles. [1]
Colobops también posee grandes órbitas (agujeros para los ojos), aunque esto puede ser una característica juvenil. El borde superior de cada órbita está formado por la rama superior trasera de un prefrontal y la rama superior delantera de un postfrontal (hueso detrás del ojo). Esto significa que los frontales (huesos del techo del cráneo entre los ojos) están separados de la órbita, una característica que se conoce en menor grado en Sphenodon y Clevosaurus , pero no en rhynchosaurs. [2] Otra característica de diagnóstico de Colobops es el hecho de que el techo del cráneo posee un espacio muy grande en forma de diamante entre sus huesos, conocido como fontanela . Las fontanelas generalmente se pueden usar para caracterizar a los animales bebés con techos de calaveras que no están completamente fusionados. Sin embargo, bajo la interpretación de que el cráneo tiene huesos superpuestos y grandes sitios para la unión de los músculos, el cráneo podría interpretarse como perteneciente a un animal mucho más viejo. Algunas especies de iguanas modernas conservan sus fontanelas en la edad adulta, y es concebible que Colobops fuera similar. [1] La presencia de una fontanela no tendría precedentes si el cráneo perteneciera a un juvenil. [2]
La parte posterior del techo del cráneo, formalmente conocida como área supratemporal, tiene un par de grandes agujeros conocidos como fenestra supratemporal. Estos agujeros se interpretaron inicialmente como bastante amplios en Colobops , similares a los rynchosaurios derivados. [1] Sin embargo, análisis posteriores argumentaron que esta aparente expansión fue una mala interpretación debido a que el escamoso estaba desplazado y el postorbital estaba incompleto. [2] Sólo hay una pequeña área de hueso entre las fenestras supratemporales. Esta área de hueso, formada por la fusión de los dos huesos parietales , tiene una cresta sagital delgada que recorre su línea media. Esta cresta se habría unido a músculos poderosos para cerrar la mandíbula, como la m. aductor mandibulae profundus y el m. pseudotemporalis superficialis . Los colobops habrían sido los reptiles más pequeños conocidos en poseer un área supratemporal tan poderosa y expandida, [1] aunque la incertidumbre en la forma del cráneo puede oponerse a esta interpretación. [2]
Aunque la caja cerebral solo se conoce parcialmente, se pueden reconocer ciertas características. El supraoccipital (parte superior de la caja del cerebro) tiene pequeñas puntas que sujetan los parietales desde atrás. A diferencia de algunos lepidosaurios, Colobops posee un hueso en forma de placa delgado y alto completamente osificado conocido como tribuna parafenoide , que se extiende hacia adelante a lo largo de la línea media de la parte posterior del techo de la boca. Los epipterigoideos (huesos en forma de columna entre los pterigoideos y la caja del cerebro ) son grandes y altos, y habrían sido el punto de unión inferior de la m. pseudotemporalis superficialis . La única porción conservada de la mandíbula (mandíbula inferior) era una apófisis coronoides grande y puntiaguda cerca de la parte posterior del cráneo. Habría sido el punto de unión más bajo para el m. aductor mandibulae profundo . [1]
Clasificación
Para determinar a qué grupo de reptiles pertenecía realmente Colobops , sus descriptores (Pritchard et al .) Lo incluyeron dentro de un análisis filogenético. Su análisis fue una versión modificada de uno diseñado originalmente por Pritchard & Nesbitt (2017) para probar las afinidades del drepanosaurio picudo Avicranium . Con Colobops incorporado en el análisis y varias puntuaciones de personajes actualizadas, el árbol más parsimonioso descubrió que Colobops era un arcosauromorfo como el primer miembro divergente de Rhynchosauria. Esta posición fue apoyada por tres características del hocico y una característica del área supratemporal. Al igual que los rynchosaurs, los Colobops tenían un hocico acortado con un maxilar que se superpone al nasal. Además, las fenestras supratemporales de Colobops y rhynchosaurs se colocan en lo alto del cráneo, aproximadamente al mismo nivel que el borde superior de la órbita. Otros arcosauromorfos, como Prolacerta , tenían fenestras supratemporales en una posición ligeramente más baja, con los huesos que forman el borde exterior de los agujeros colocados aproximadamente a la mitad de la órbita. [1]
Sin embargo, esta clasificación fue solo un poco mejor respaldada que ciertas interpretaciones alternativas. Un análisis filogenético construye miles de árboles genealógicos, cada uno de los cuales incluye cientos de "pasos" en la evolución en los que los rasgos analizados evolucionan, se pierden o se vuelven a adquirir. El árbol genealógico con la menor cantidad de "pasos", conocido como el árbol más parsimonioso (MPT), generalmente se considera el más preciso según el principio de la navaja de Occam . En el caso de este análisis, el MPT consideró a Colobops como un rincosaurio basal. Sin embargo, algunos árboles genealógicos se ven completamente diferentes del MPT a pesar de ser solo unos pocos pasos evolutivos más complejos. Si se incorporan nuevos datos al análisis, uno de estos árboles alternativos puede convertirse en un nuevo MPT, reescribiendo nuestro conocimiento de la clasificación de reptiles en el proceso. El MPT dado por Pritchard et al . (2018) se muestra a continuación: [1]
Sauria |
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Antes de recibir un nombre y una descripción formales, se creía que el holotipo de Colobops noviportensis era un rhynchocephalian tras su descubrimiento y descripción preliminar por Sues y Baird (1993). [3] Esta posición alternativa para Colobops fue probada por Pritchard et al . en su análisis filogenético. El análisis encontró que los árboles genealógicos más simples, incluidos los Colobops dentro de Rhynchocephalia, eran solo 2 pasos más complejos que el MPT del análisis, que lo consideraba un rhynchosaurio. En estos árboles, los parientes más cercanos de Colobops eran clevosaurios como Clevosaurus . Dos de las características que apoyaron la asignación de Colobops como rhynchosaur basal también apoyan su asignación como rhynchocephalian, un ejemplo de evolución convergente entre los dos grupos. Estas características incluyen un maxilar que se superpone a la fenestra nasal y supratemporal colocada en lo alto del cráneo. Además, los huesos frontales no fusionados de Colobops también apoyan un lugar entre los rynchocephalians. El consenso estricto (resultado promedio) de los árboles genealógicos más simples que incluyen Colobops dentro de Rhynchocephalia se muestra a continuación. En este árbol de consenso estricto, la estructura de Archosauromorpha se reduce a una politomía , lo que representa un compromiso entre muchos árboles genealógicos con estructuras en competencia pero igual complejidad. [1]
Sauria |
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Muchos aspectos de la anatomía de Colobops dificultan la evaluación de su clasificación. Una posibilidad es que el espécimen sea un bebé, apoyado por sus ojos grandes, tamaño pequeño y fontanela masiva en el techo del cráneo. Los especímenes juveniles son conocidos por poner en peligro los resultados de los análisis filogenéticos, ya que los rasgos de diagnóstico dentro de las especies adultas aún no se habrían desarrollado. [1] Sin embargo, la supuesta musculatura de la mandíbula masiva de Colobops sería muy inusual para un reptil joven, incluso en comparación con otros rynchosaurios (que se sabe que desarrollan rasgos de diagnóstico a una edad temprana). [5]
La redescripción de Scheyer et al. (2020) expandieron la matriz de datos con características y taxones de lepidosauromorfos adicionales. En esta expansión, Colobops se posiciona como un rhynchocephalian junto a Sphenodon (el tuátara), con un mínimo de 17 pasos necesarios para volver a colocarlo como un rhynchosaur basal. [2]
Paleobiología
La interpretación de Pritchard et al . (2018) apoya la idea de que Colobops poseía grandes músculos de la mandíbula. La mayoría de los reptiles modernos agrandan la musculatura de su mandíbula mediante dos métodos, ya sea desarrollando grandes áreas receptoras de músculos en los huesos parietales en el medio del cráneo, o ampliando las fenestras supratemporales. Colobops , sin embargo, puede haber desarrollado ambos métodos al mismo tiempo, dándole una fuerza de mordida sin precedentes para el tamaño de su cuerpo. Esto habría sido ayudado aún más por la alta apófisis coronoides de la mandíbula inferior. El hocico fuertemente reforzado probablemente evolucionó junto con el desarrollo de fuertes músculos de la mandíbula. Basado en comparaciones con rynchosaurs y rhynchocephalians, se puede presumir con seguridad que Colobops se alimentó usando mordidas precisas y fuertes, aunque no se puede determinar si esto fue por carnívoros (como en el tuatara) o herbívoros (como en rhynchosaurs), ya que no tenían dientes. se han conservado. Los huesos en el borde de las mandíbulas eran anchos, una condición que comparten los lagartos vivos como Chamaeleolis chamaeleonides (el falso camaleón cubano) y Dracaena guianensis (el lagarto caimán del norte). Estos lagartos se especializan en presas de caparazón duro como crustáceos y caracoles. [1]
Sin embargo, Scheyer et al. (2020) reinterpretó la fenestra supratemporal como mucho más estrecha en vida, con aplastamiento y desplazamiento óseo expandiendo artificialmente el fósil. Trazar Colobops con otros reptiles de acuerdo con estas nuevas estimaciones proporcionales muestra que Colobops no tenía músculos de la mandíbula inusualmente grandes para su tamaño. [2]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n Pritchard, Adam C .; Gauthier, Jacques A .; Hanson, Michael; Bever, Gabriel S .; Bhullar, Bhart-Anjan S. (23 de marzo de 2018). "Un pequeño saurio Triásico de Connecticut y la evolución temprana del aparato de alimentación de diápsidos" . Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): 1213. doi : 10.1038 / s41467-018-03508-1 . ISSN 2041-1723 . PMC 5865133 . PMID 29572441 .
- ^ a b c d e f g h yo j Scheyer, Torsten M .; Spiekman, Stephan NF; Demanda, Hans-Dieter; Ezcurra, Martín D .; Butler, Richard J .; Jones, Marc EH (25 de marzo de 2020). "Colobops: un reptil rhynchocephalian juvenil (Lepidosauromorpha), no un arcosauromorfo diminuto con una mordida inusualmente fuerte" . Ciencia Abierta de la Royal Society . 7 (3): 192179. doi : 10.1098 / rsos.192179 .
- ^ a b c d e Demanda, Hans-Dieter; Baird, Donald (1993). "Un cráneo de un lepidosaurio esfenodonciano de New Haven Arkose (Triásico superior: Norian) de Connecticut". Revista de Paleontología de Vertebrados . 13 (3): 370–372. doi : 10.1080 / 02724634.1993.10011517 . JSTOR 4523519 .
- ^ Wang, ZS; Rasbury, ET; Hanson, GN; Meyers, WJ (1 de agosto de 1998). "Utilizando el sistema de calcretas U-Pb para fechar el tiempo de sedimentación de rocas sedimentarias clásticas". Geochimica et Cosmochimica Acta . 62 (16): 2823–2835. doi : 10.1016 / S0016-7037 (98) 00201-4 . ISSN 0016-7037 .
- ^ Benton, Michael J .; Kirkpatrick, Ruth (julio de 1989). "Heterocronía en un reptil fósil: juveniles del rhynchosaur Scaphonyx fischeri del Triásico Tardío de Brasil" (PDF) . Paleontología . 32 (2): 335–353.