Hiena manchada

Especies de hiena

Hiena manchada Rango temporal: 3,5–0  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte ↓ Plioceno tardío  - Presente
En el Parque Nacional de Etosha , Namibia
Ferina registrada en la Reserva de Caza Umfolozi , Sudáfrica
Estado de conservación
Preocupación menor  ( IUCN 3.1 ) [1]
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Mammalia
Orden:	Carnivora
Suborden:	Feliformia
Familia:	Hyaenidae
Género:	Crocuta Kaup , 1828
Especies:	C. crocuta
Nombre binomial
Crocuta crocuta ( Erxleben , 1777)
Rango de la hiena manchada
Sinónimos
Sinonimia de especies [2] capensis Heller, 1914 cuvieri Bory de San Vicente, 1825 fisi Bory de San Vicente, 1825 fortis J. A. Allen, 1924 gariepensis Matschie, 1900 germinans Matschie, 1900 habessynica de Blainville, 1844 kibonotensis Lönnberg, 1908 leontiewi Satunin, 1905 maculata Thunberg, 1811 noltei Matschie, 1900 nzoyae Cabrera, 1911 panganensis Lönnberg, 1908 rufa Desmarest, 1817 rufopicta Cabrera, 1911 sivalensis Falconer y Cautley en Falconer, 1868 thierryi Matschie, 1900 Thomasi Cabrera, 1911 togoensis Matschie, 1900 wissmanni Matschie, 1900

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La hiena manchada ( Crocuta crocuta ), también conocida como hiena risueña , ^[3] es una especie de hiena , actualmente clasificada como el único miembro existente del género Crocuta , nativo del África subsahariana . Está catalogado como el de menor preocupación por la UICN debido a su distribución generalizada y su gran número se estima entre 27.000 y 47.000 individuos. ^[1] Sin embargo, la especie está experimentando disminuciones fuera de las áreas protegidas debido a la pérdida de hábitat y la caza furtiva. ^[1] Es posible que la especie se haya originado en Asia , ^[4]y una vez se extendió por toda Europa durante al menos un millón de años hasta el final del Pleistoceno tardío . ^[5] La hiena manchada es el miembro más grande conocido de Hyaenidae, y además se distingue físicamente de otras especies por su constitución vagamente parecida a un oso , ^[6] sus orejas redondeadas, ^[7] su melena menos prominente, su piel manchada, ^[8] su dentición de doble propósito, ^[9] su menor número de pezones ^[10] y la presencia de un pseudopene en la mujer. Es la única especie de mamífero que carece de una abertura vaginal externa, y en su lugar tiene un pseudopene .^[11]

La hiena manchada es la más social de los carnívoros, ya que tiene el tamaño de grupo más grande y los comportamientos sociales más complejos. ^[12] Su organización social es diferente a la de cualquier otro carnívoro, y se asemeja más a la de los primates cercopitecinos ( babuinos y macacos ) con respecto al tamaño del grupo, la estructura jerárquica y la frecuencia de interacción social entre parientes y compañeros de grupo no relacionados. . ^[13] Sin embargo, el sistema social de la hiena manchada es abiertamente competitivo en lugar de cooperativo, con acceso a asesinatos, oportunidades de apareamiento y el tiempo de dispersión de los machos dependiendo de la capacidad de dominar.otros miembros del clan. Las hembras solo se ocupan de sus propios cachorros en lugar de ayudarse entre sí, y los machos no muestran ningún cuidado paterno. La sociedad de la hiena manchada es matriarcal ; las hembras son más grandes que los machos y las dominan. ^[14]

La hiena manchada es un animal de gran éxito, siendo el carnívoro grande más común en África. Su éxito se debe en parte a su adaptabilidad y oportunismo ; es principalmente un cazador, pero también puede hurgar en la basura, con la capacidad de comer y digerir piel, huesos y otros desechos animales. En términos funcionales, la hiena manchada hace el uso más eficiente de la materia animal de todos los carnívoros africanos. ^[15] La hiena manchada muestra una mayor plasticidad en su comportamiento de caza y búsqueda de alimento que otros carnívoros africanos; ^[dieciséis]caza solo, en pequeños grupos de 2 a 5 individuos o en grandes grupos. Durante una caza, las hienas manchadas a menudo atraviesan manadas de ungulados para seleccionar un individuo para atacar. Una vez seleccionada, su presa es perseguida a una larga distancia, a menudo varios kilómetros, a velocidades de hasta 60 km / h. ^[17]

La hiena manchada tiene una larga historia de interacción con la humanidad ; Existen representaciones de la especie del Paleolítico superior , con tallas y pinturas de las cuevas de Lascaux y Chauvet . ^[18] La especie tiene una reputación muy negativa tanto en la cultura occidental como en el folclore africano . En el primero, la especie se considera principalmente fea y cobarde, mientras que en el segundo, se la ve como codiciosa, glotona, estúpida y tonta, pero poderosa y potencialmente peligrosa. La mayoría de las percepciones occidentales sobre la especie se pueden encontrar en los escritos de Aristóteles y Plinio el Viejo., aunque en una forma relativamente imparcial. Los juicios negativos explícitos ocurren en el Physiologus , donde el animal es representado como hermafrodita y ladrón de tumbas . ^[19] El grupo de especialistas en hienas de la UICN identifica la reputación negativa de la hiena manchada como perjudicial para la supervivencia continua de la especie, tanto en cautiverio como en la naturaleza. ^{[19] [20]}

Etimología, descubrimiento y denominación

El nombre científico de la hiena manchada , Crocuta , se pensó una vez que se derivaba del préstamo latino crocutus , que se traduce como "el color azafrán", en referencia al color de la piel del animal. Se demostró que esto era incorrecto, ya que la ortografía correcta de la palabra prestada habría sido Crocāta , y las fuentes grecorromanas nunca usaron la palabra en ese sentido. Crocuta en realidad proviene de la palabra griega antigua Κροκόττας ( Krokottas ), que se deriva del sánscrito koṭṭhâraka , que a su vez se origina en kroshṭuka (ambos originalmente destinados a significar el chacal dorado ). La primera mención registrada de Κροκόττας es de Estrabón 's Geographica , donde el animal se describe como una mezcla de lobo y perro originaria de Etiopía. ^[21]

Grabado de una hiena manchada de la Historia de los cuadrúpedos de Thomas Pennant , una de las primeras representaciones auténticas de la especie ^[22]

Desde la antigüedad clásica hasta el Renacimiento , se suponía que la hiena moteada y rayada eran la misma especie o se distinguía por motivos puramente geográficos, más que físicos. Hiob Ludolf , en su Historia aethiopica , fue el primero en distinguir claramente la Crocuta de Hyaena por motivos físicos y geográficos, aunque nunca tuvo una experiencia de primera mano de la especie, ya que obtuvo sus relatos de un intermediario etíope. ^[3]La confusión aún persistía sobre la naturaleza taxonómica exacta de la familia de las hienas en general, y la mayoría de los viajeros europeos en Etiopía se referían a las hienas como "lobos". Esto se deriva en parte de la Amharic palabra para hyena, ጅብ ( jɨbb ), que está vinculada a la árabe palabra ذئب ( Dhi'b ) "lobo". ^[23]

Las primeras descripciones detalladas de primera mano de la hiena manchada por los europeos provienen de Willem Bosman y Peter Kolbe . Bosman, un comerciante holandés que trabajó para la Compañía Holandesa de las Indias Occidentales en Gold Coast (la actual Ghana ) de 1688 a 1701, escribió sobre " Jakhals, de Boshond " (chacales o perros del bosque) cuyas descripciones físicas coinciden con la hiena manchada. Kolben, matemático y astrónomo alemán que trabajó para la Compañía Holandesa de las Indias Orientales en el Cabo de Buena Esperanza.de 1705 a 1713, describió a la hiena manchada con gran detalle, pero se refirió a ella como un "lobo tigre", porque los colonos en el sur de África no conocían las hienas y, por lo tanto, las etiquetaron como "lobos". ^[24]

Las descripciones de Bosman y Kolben pasaron en gran parte desapercibidas hasta 1771, cuando el naturalista galés Thomas Pennant , en su Sinopsis de cuadrúpedos , utilizó las descripciones, así como su experiencia personal con un espécimen cautivo, como base para diferenciar consistentemente la hiena manchada de la rayada. . La descripción dada por Pennant fue lo suficientemente precisa como para ser incluida por Johann Erxleben en su Systema regni animalis simplemente traduciendo el texto de Pennant al latín. Crocuta fue finalmente reconocida como un género separado de Hyaena en 1828. ^[25]

Nombres locales e indígenas

Varios idiomas de África carecen de nombres específicos de especies para las hienas: por ejemplo, las especies moteadas y rayadas tienen nombres idénticos en Dyula , Swahili , Mandinka , Mossi , Ngambaye , Wolof y Fulani . En otros idiomas, otras especies pueden simplemente denominarse "hiena manchada pequeña", como en swahili, donde la hiena manchada se denomina fisi y el lobo hormiguero fisi ndogo . ^[26]

Nombres indígenas de Crocuta crocuta ^{[27] [28]}

Grupo o área lingüística	Nombre indígena
Lejos	Yangula
Afrendille	Walaba
africaans	Gevlekte hiëna
Amárico	ጅብ ( Djibb )
Arábica	Marfaïn ( Chad ) D'ba ( África del Norte ) Dibb (Eritrea, Djibouti, Somalia) Guervave ( Hassānīya )
Ateso	Ibuin
Avukaia	Labagu
Babouté	Mangou
Baguirmien	Niougo
Baka	Libagu
Bakola	Massobé
Bambara	Namakoro Suruku
Banda	Bongo
Bechuana	Piri Phiri
Bemba (Zambia)	Chimbwi
Bornouan	Boultou
criollo	Lobo
Danakil	Jangóula
Dioula	Suruku Namakoro
Elkoni	Makatiet nyenegea
inglés	Hiena manchada
francés	Hyène tachetée
Fula ( Fulfulde / Pulaar / Pular )	Bonooru Fowru Deppuru
Galaorabéjsa	Wårabéssa Orabéjsa
Gambe	Mangili
Ganda y Runyoro	Empisi
alemán	Tüpfelhyäne Fleckenhyäne
Gourage	Woraba
Gourmatche	Namlino
Harari	ዎራባ ( Worábba )
Hausa	Kura
Herero	Mbúngu-mbidíwa
Ila (Zambia)	Kabwenga
Jita	Imembe
Kalenjin	Kimatet
Kaonde	Mungolwe
Karamojong	Ebu Etutui
Kichagga	Ingurunju Ifulu
Kigogo y kikongo	Misi
Kikondo	Mbulu
Kiliangulu	Warabes
Kikuyu	Hiti
Kiluba	Kimburi
Kimeru	Mbitingaau
Kinyarwanda	Impysi
Kinyaturo	Mpiti
Kinyiha	Ipatama
Kipare y Kizigua	Ibau
Kirangi	Mbichi
Kisukuma , Kikamba y Kimaragoli	Mbiti
Kisungwa	Fifi
Kota	Massoba
Kotoko	Machi
Kunda	Tika
Kitaita	Mbisi
Lugbara	Rara
Luhya	Namuyu
Luo	Otoyo
Lwo	Lagwara
Madi	Ebowu
Malinke	Namakoro Souroukou
Mambakushu	Dimbugurumba
Manding	Tourouma
Mangbetu	Neunga
Masai	Ondilili Oln'gojine
Maure	Chertat Gaboune Gougouh
Mboko	Assoba
M'boum	Baglak
Mondo	Lepagu
Mongom	Massobe
Moore	Katre Swasa
Ngambaye	Riguen ndah
Nkoya (Zambia)	Muntambwi
Nsenga (Zambia)	Chimbwe
Njanja (Zambia)	Fisi
Ovambo	kafukambungu Mbungu-omanini
Ovacuangari y Ovadirico	Divúndu
portugués	Hiena-malhada
Runyoro	Empisi
Sara	Nyéyi
Sebei	Mangatiet
Serer	Omone
seTswana	Phiri LeHolo
Shona	Bere
somalí	Warabe
Songhai	Koro
Soninke	Tourouguė
Sotho (norte y sur)	Phiri
swahili	Fisi Nyangao
Tigrinya	ዝብእ ( Zib-i ) [29]
Tonga (Zambia)	Suntwe
Tsonga	Mhisi
Tumbuka (Zambia)	Chimbwi
Twi	Pataku
Wolof	Bouki
Xhosa	Impisi Mpisi esAndawane
Yoruba	Kòriko Ikookò
Zande	Ngini Nzege

Taxonomía, orígenes y evolución

Par de hienas manchadas en White River, Mpumalanga . Tenga en cuenta el gran grado de variación individual en el color de la piel, que una vez se utilizó como base para separar las especies en varias subespecies.

A diferencia de la hiena rayada, para la que se propusieron varias subespecies a la luz de su extenso rango moderno, la hiena manchada es una especie genuinamente variable, tanto temporal como espacialmente. Su rango una vez abarcó casi toda África y Eurasia , y mostró un gran grado de variación geográfica morfológica, lo que llevó a un conjunto igualmente extenso de epítetos específicos y subespecíficos. Gradualmente se fue dando cuenta de que toda esta variación podía aplicarse a diferencias individuales en una sola subespecie. En 1939, el biólogo L Harrison Matthewsdemostró a través de comparaciones entre una gran selección de cráneos de hiena manchada de Tanzania que toda la variación observada en la subespecie reconocida entonces también podría encontrarse en una sola población, con el único conjunto de caracteres que se destacan siendo el pelaje (que está sujeto en un alto grado de variación individual) y tamaño (que está sujeto a la regla de Bergmann ). Cuando se toman en consideración los fósiles, la especie mostró una variación aún mayor que en los tiempos modernos, y varias de estas especies fósiles nombradas desde entonces han sido clasificadas como sinónimo de Crocuta crocuta , con pruebas firmes de que hay más de una especie dentro de la región. aún falta el género Crocuta . ^[28]

Cráneo de Crocuta sivalensis , una hiena india extinta propuesta por Björn Kurtén como antepasado de la hiena manchada moderna

Tanto Björn Kurtén como Camille Arambourg promovieron un origen asiático para la especie; Kurtén centró sus argumentos en el taxón Crocuta sivalensis del Plio-Pleistoceno de los Siwaliks , ^[4] un punto de vista defendido por Arambourg, quien sin embargo permitió la posibilidad de un origen indo-etíope. ^[30] Esta postura fue impugnada por Ficarelli y Torre, quienes se refirieron a la evidencia de la presencia de la hiena manchada de depositantes africanos que datan del Pleistoceno temprano, una edad similar a la C. sivalensis asiática . ^[31] Estudios sobre la distribución filogeográfica de los haplotipos del mtDNA indica tres eventos de migración de África a Eurasia, aunque ni la topología del árbol filogenético ni el registro fósil excluyen la posibilidad de un origen asiático. La primera migración de hienas manchadas de África a Eurasia comenzó hace menos de 3,5 millones de años, muy probablemente desde el área donde se descubrieron los primeros fósiles de hienas manchadas, llegando al este de Asia y muy probablemente también a Pakistán.. La segunda migración de hienas manchadas ocurrió hace menos de 1.3-1.5 millones de años y resultó en la primera llegada de hienas a Europa y una separación de hienas manchadas africanas en una población del sur y una del norte. La tercera migración de hiena manchada tuvo lugar hace 0,36 millones de años, comenzando por la población del norte de África y llegando tanto a Europa como a Asia. A diferencia de otros carnívoros africanos, con la excepción del leopardo , no hay evidencia que sugiera que las hienas manchadas sufrieron un cuello de botella genético durante el Pleistoceno. ^[32]

Los antepasados ​​del género Crocuta se separaron de Hyaena (el género de las hienas rayadas y marrones ) hace 10 millones de años. ^{[32] [33]} Los antepasados ​​de la hiena manchada probablemente desarrollaron comportamientos sociales en respuesta a una mayor presión de otros depredadores sobre los cadáveres, lo que los obligó a operar en equipos. En un momento de su evolución, las hienas manchadas desarrollaron carnassials afilados detrás de sus premolares aplastantes; esto hizo que esperar a que sus presas murieran ya no fuera una necesidad, como es el caso de las hienas pardas y rayadas, y así se convirtieron en cazadores de manadas y carroñeros. Comenzaron a formar territorios cada vez más grandes, necesarios por el hecho de que su presa era a menudo migratoria, y las largas persecuciones en un territorio pequeño les habrían llevado a invadir la tierra de otro clan. ^[9] Se ha teorizado que el dominio de las hembras en los clanes de hienas manchadas podría ser una adaptación para competir con éxito con los machos en las muertes, y así asegurar que se produzca suficiente leche para sus cachorros. ^[14]Otra teoría es que se trata de una adaptación al tiempo que tardan los cachorros en desarrollar sus enormes cráneos y mandíbulas, por lo que requieren mayor atención y comportamientos dominantes por parte de las hembras. ^[34] Su aparición en Europa y China durante el período Cromeriano coincidió con el declive y eventual extinción de Pachycrocuta brevirostris , la hiena gigante de cara corta. Como no hay evidencia de que el cambio ambiental sea responsable, es probable que la hiena gigante de cara corta se extinguiera debido a la competencia con la hiena manchada. ^[35]

Descripción

Anatomía

Primer plano, de, cabeza, de, un, hembra, parque nacional kruger

Hiena manchada caminando de perfil, fotografiada en el Parque Nacional Amboseli en Kenia

La hiena manchada tiene un cuello y cuartos delanteros fuertes y bien desarrollados, pero cuartos traseros relativamente subdesarrollados. La grupa es redondeada en lugar de angular, lo que evita que los atacantes que vienen por detrás la agarren con firmeza. ^[36] La cabeza es ancha y plana con un hocico romo y un rinario ancho . En contraste con la hiena rayada, las orejas de la hiena manchada son redondeadas en lugar de puntiagudas. Cada pie tiene cuatro dedos palmeados y armados con garras cortas, robustas y romas. Las almohadillas de las patas son anchas y muy planas, y toda la superficie inferior del pie que las rodea está desnuda. La cola es relativamente corta, mide 300-350 mm (12-14 pulgadas) de largo, ^[7] y se asemeja a un pompón en apariencia. ^[6]Inusualmente entre los hienidos y los mamíferos en general, la hiena manchada hembra es considerablemente más grande que el macho. ^[37] Ambos sexos tienen un par de glándulas anales que se abren hacia el recto justo dentro de la abertura anal. Estas glándulas producen una secreción blanca y cremosa que se pega a los tallos de la hierba al evertir el recto. El olor de esta secreción es muy fuerte, huele a jabón barato hirviendo o quemado, y puede ser detectado por humanos varios metros a favor del viento. ^[38] La hiena manchada tiene un corazón proporcionalmente grande., constituyendo cerca del 1% de su peso corporal, lo que le confiere una gran resistencia en persecuciones largas. Por el contrario, el corazón de un león representa solo entre el 0,45 y el 0,57 por ciento de su peso corporal. ^[39] Las poblaciones euroasiáticas ahora extintas se distinguían de las poblaciones africanas modernas por sus extremidades distales más cortas y su húmero y fémur más largos . ^[40]

Cráneo de una hiena manchada

Esqueleto de una hiena manchada, ilustración de "The Royal Natural History" de Richard Lydekker

El cráneo de la hiena manchada se diferencia del de la hiena rayada por su tamaño mucho mayor y su cresta sagital más estrecha . Por su tamaño, la hiena manchada tiene uno de los cráneos de construcción más poderosa entre los carnívoros. ^[41] La dentición tiene un propósito más doble que el de otras especies de hiena modernas, que son en su mayoría carroñeros; los terceros premolares superiores e inferiores son trituradores de huesos cónicos, con un tercer cono de sujeción de huesos que sobresale del cuarto premolar inferior. La hiena manchada también tiene sus carnassials situados detrás de sus premolares aplastadores de huesos, cuya posición le permite triturar huesos con sus premolares sin desafilar los carnassials. ^[9]Combinadas con grandes músculos de la mandíbula y una bóveda especial para proteger el cráneo contra grandes fuerzas, estas características le dan a la hiena manchada una poderosa mordida que puede ejercer una presión de 80  kgf / cm2 (1140 lbf / in² ), ^[42] que es 40% más fuerza de la que puede generar un leopardo. ^[43] Las mandíbulas de la hiena manchada superan a las del oso pardo en capacidad de aplastamiento de huesos, ^[44] y se ha observado que las hienas en libertad abren los huesos largos de jirafas que miden 7 cm de diámetro. ^[45] Se estima que una hiena manchada de 63,1 kg (139 lb) tiene una fuerza de mordida de 565,7 newtons en la punta del canino y 985,5 newtons en el eocono carnassial.^[46] En un estudio, se encontró que un individuo ejercía una fuerza de mordida de 4.500 newtons en los instrumentos de medición. ^[47]

Dimensiones

La hiena manchada es el miembro existente más grande de Hyaenidae. ^[48] Los adultos miden de 95 a 165,8 cm (37 a 65 pulgadas) de longitud corporal y tienen una altura de hombros de 70 a 91,5 cm (28 a 36 pulgadas). ^[27] Los machos adultos de hienas manchadas del Serengeti pesan entre 40,5 y 55,0 kg (89-121 libras), mientras que las hembras pesan entre 44,5 y 63,9 kg (98-141 libras). Las hienas manchadas en Zambia tienden a ser más pesadas, los machos pesan en promedio 67,6 kg (149 libras) y las hembras 69,2 kg (153 libras). ^[37] Se conocen pesos excepcionalmente grandes de 81,7 kg (180 lb) ^[9] y 90 kg (198 lb) ^[27] . Se ha estimado que los miembros adultos de las poblaciones euroasiáticas ahora extintas pesaban 102 kg (225 libras). ^[49]

Pelo

El color del pelaje varía mucho y cambia con la edad. ^[36] A diferencia del pelaje de la hiena rayada y marrón, el de la hiena manchada consiste en manchas en lugar de rayas y es mucho más corto, sin la melena espinal bien definida de las dos primeras especies. ^[8] El color base generalmente es un marrón grisáceo pálido o gris amarillento sobre el que se superpone un patrón irregular de manchas redondeadas en la espalda y los cuartos traseros. Las manchas, de distinción variable, pueden ser rojizas, de color marrón oscuro o casi negruzcas. Las manchas varían en tamaño, incluso en individuos individuales, pero comúnmente tienen un diámetro de 20 mm (0,79 pulgadas). Un patrón de manchas menos distintivo está presente en las piernas y el vientre, pero no en la garganta y el pecho. Algunos grupos de investigación (como el Proyecto de hiena del cráter del Ngorongoro ^[50]y MSU Hyena Project ^[51] ) a menudo utilizan los patrones de manchas para ayudar a identificar hienas individuales). Un conjunto de cinco bandas pálidas y apenas diferenciadas reemplazan las manchas en la parte posterior y los lados del cuello. Hay una banda medial ancha en la parte posterior del cuello y se alarga en una cresta orientada hacia adelante. La cresta es principalmente de color marrón rojizo. La coronilla y la parte superior de la cara son de color marrón, a excepción de una banda blanca sobre ambos ojos, aunque la parte frontal de los ojos, el área alrededor del rinarium, los labios y la parte posterior del mentón son negruzcos. Las extremidades están manchadas, aunque los pies varían en color, de marrón claro a negruzco. El pelaje es relativamente escaso y consta de dos tipos de cabello; pelaje moderadamente fino (que mide 15–20 mm (0,59–0,79 pulgadas)) y pelos largos y robustos (30–40 mm (1,2–1,6 pulgadas)).^[7] El arte rupestre del Paleolítico europeo que representa a la especie indica que las poblaciones euroasiáticas conservaron las manchas de sus homólogos africanos de hoy en día. ^[18]

Genitales femeninos

Más información: Clítoris § Hienas manchadas

Sistemas reproductivos masculinos y femeninos de la hiena manchada, de Schmotzer & Zimmerman, Anatomischer Anzeiger (1922) . Tejido. 1 (Fig. 1.) Anatomía reproductiva masculina. Tejido. 2 (Fig. 2.) Anatomía reproductiva femenina. ^{[52] Las} principales abreviaturas (de von Eggeling) son: T , testículo; Vd , conductos deferentes; BU , bulbo uretral; Ur , uretra; R , recto; P , pene; S , escroto; O , ovario; FT , trompas de Falopio; RL , ligamento uterino; Ut , útero; CC, Cuerpo del clítoris. El resto de abreviaturas, en orden alfabético, son: AG , glándulas anales; B , vesica urinaria; CG , glándulas de Cowper; CP , cuerpo del pene; CS , cuerpo esponjoso; GC , glande; GP , glande del pene; LA , músculo elevador del ano; Pr , prepucio; RC , clítoris retractor del músculo; RP , pene retractor muscular; UCG , Canalis urogenital.

Los genitales de la mujer se parecen mucho a los del hombre; el clítoris tiene la forma y la posición de un pene, un pseudopene , y es capaz de tener una erección . La hembra posee también no externa de la vagina (abertura vaginal), ya que los labios se fusionan para formar un pseudo- escroto . El pseudopene es atravesado hasta su punta por un canal urogenital central, a través del cual la hembra orina, copula y da a luz. ^{[53] [54]} El pseudopene se puede distinguir de los genitales masculinos por su longitud algo más corta, mayor grosor y glande más redondeado . ^{[11] [55][56]} Tanto en hombres como en mujeres, la base del glande está cubierta con espinas del pene . ^{[57] [58]} La formación del pseudopene parece en gran medidaindependiente de los andrógenos , ya que el pseudopene aparece en el feto femenino antes de la diferenciación del ovario fetal y la glándula suprarrenal. ^[11] Cuando está flácido, el pseudopene se retrae hacia el abdomen y solo se ve el prepucio. Después de dar a luz , el pseudopene se estira y pierde muchos de sus aspectos originales; se convierte en un prepucio de paredes holgadas y reducidocon un orificio agrandado con labios partidos. ^[41]

Comportamiento

Comportamiento social

Las hienas manchadas son animales sociales que viven en grandes comunidades (denominadas " clanes ") que pueden constar de un máximo de 80 individuos. ^[59] El tamaño del grupo varía geográficamente; en el Serengeti, donde la presa es migratoria, los clanes son más pequeños que los del cráter del Ngorongoro, donde la presa es sedentaria. ^[60] Los clanes de las hienas manchadas son más compactos y unificados que las manadas de lobos , pero no están tan unidos como los de los perros salvajes africanos . ^[61]

Las hembras suelen dominar a los machos, incluso en los casos en que las hembras de bajo rango generalmente dominan sobre los machos de alto rango, pero en ocasiones también co-dominarán con un macho. ^{[62] Los} cachorros toman el rango directamente debajo de sus madres al nacer. Entonces, cuando la matriarca fallece (o, en raras ocasiones, se dispersa en otro clan), su cachorro más joven asumirá el cargo de matriarca. Es típico que las hembras permanezcan con su clan natal (aunque ha habido casos raros en los que se han dispersado ^[63] ), por lo que los clanes grandes suelen contener varias líneas matrilíneas., mientras que los machos suelen dispersarse de su clan natal a la edad de dos años y medio. Höner y col. dicen que cuando un hombre co-domina con una mujer o es capaz de liderar de otra manera, esto se debe a que el macho nació de la matriarca del clan y ha tomado el rango directamente debajo de su madre. ^{[62] [64]}

El clan es una sociedad de fisión-fusión , en la que los miembros del clan no suelen permanecer juntos, sino que pueden alimentarse solos o en pequeños grupos. ^[65] Las hienas de alto rango mantienen su posición mediante la agresión dirigida contra miembros de clan de rango inferior. ^[10] La jerarquía de la hiena manchada es nepotista ; la descendencia de las hembras dominantes supera automáticamente a las hembras adultas subordinadas a su madre. ^[66]Sin embargo, el rango en los cachorros de hiena manchada depende en gran medida de la presencia de la madre; los adultos de bajo rango pueden actuar agresivamente con los cachorros de alto rango cuando la madre está ausente. Aunque las hienas manchadas individuales solo cuidan a sus propias crías, y los machos no participan en la crianza de sus crías, los cachorros pueden identificar a los parientes como parientes lejanos como las tías abuelas. Además, los machos se asocian más estrechamente con sus propias hijas que con cachorros no emparentados, y estos últimos favorecen a sus padres actuando de forma menos agresiva hacia ellos. ^[13]

Las sociedades de hiena manchada son más complejas que las de otros mamíferos carnívoros y son notablemente similares a las de los primates cercopitecinos en lo que respecta al tamaño del grupo, la estructura, la competencia y la cooperación. Al igual que los primates cercopitecinos, las hienas manchadas utilizan múltiples modalidades sensoriales, reconocen congéneres individuales, son conscientes de que algunos compañeros de clan pueden ser más confiables que otros, reconocen parientes de terceros y clasifican las relaciones entre compañeros de clan, y utilizan este conocimiento de manera adaptativa durante la decisión social. haciendo. Además, al igual que los primates cercopitecinos, los rangos de dominio en las sociedades de hienas no están correlacionados con el tamaño o la agresión, sino con las redes de aliados. ^{[10] [13]}En este último rasgo, la hiena manchada muestra más paralelos con los primates al adquirir rango a través de la coalición . Sin embargo, los cambios de rango y los derrocamientos en los clanes de hienas manchadas son muy raros. ^[10] La dinámica de las redes sociales de las hienas manchadas está determinada por múltiples factores. ^[67] Los factores ambientales incluyen lluvias y abundancia de presas; los factores individuales incluyen la preferencia por vincularse con mujeres y familiares; y los efectos topológicos incluyen la tendencia a cerrar tríadas en la red. Las hienas hembras son más flexibles que los machos en sus preferencias de vinculación social. ^[67] Las hienas manchadas adultas de mayor rango tienden a tener telómeros más altoslongitud y niveles más altos de algunas proteínas de defensa inmunológica en el suero sanguíneo. ^{[68] [69]}

El tamaño del territorio es muy variable, desde menos de 40 km ² en el cráter del Ngorongoro hasta más de 1000 km ² en el Kalahari. Los rangos de hogar se defienden a través de demostraciones vocales, marcas de olores y patrullas de límites. ^{[65] Los} clanes marcan sus territoriospegando o pateando en letrinas especiales ubicadas en los límites del área de distribución de los clanes. Por lo general, se respetan los límites de los clanes; Se ha observado que las hienas que persiguen a sus presas se detienen en seco una vez que su presa cruza al rango de otro clan. Sin embargo, las hienas ignorarán los límites de los clanes en tiempos de escasez de alimentos. Es más probable que los machos entren en el territorio de otro clan que las hembras, ya que están menos apegados a su grupo natal y lo dejarán cuando busquen una pareja. Las hienas que viajan en el área de distribución de otro clan típicamente exhiben posturas corporales asociadas con el miedo, particularmente cuando se encuentran con otras hienas. Un intruso puede ser aceptado en otro clan después de un largo período de tiempo si persiste en vagar por el territorio, guaridas o matanza del clan. ^[70]

Apareamiento, reproducción y desarrollo.

Cachorro de enfermería hembra, el Parque Nacional de Amboseli , Kenia

La hiena manchada es un criador no estacional, aunque ocurre un pico de nacimiento durante la temporada de lluvias . Las hembras son poliéstras, con un período de celo que dura dos semanas. ^[71] Como muchas especies feliformes , la hiena manchada es promiscua y no se forman vínculos de pareja duraderos . Los miembros de ambos sexos pueden copular con varios compañeros en el transcurso de varios años. ^[54] Los machos mostrarán un comportamiento sumiso cuando se acerquen a las hembras en celo, incluso si el macho pesa más que su pareja. ^[72]Las hembras suelen favorecer a los machos más jóvenes que nacen o se unen al clan después de su nacimiento. Las hembras mayores muestran una preferencia similar, además de preferir a los machos con los que han tenido relaciones anteriores largas y amistosas. ^[73] Los machos pasivos tienden a tener más éxito en cortejar a las hembras que los agresivos. ^[74] La cópula en las hienas manchadas es un asunto relativamente corto, ^[72] dura de 4 a 12 minutos, ^[58] y típicamente solo ocurre por la noche sin otras hienas presentes. ^[72] El proceso de apareamiento es complicado, ya que el pene del macho entra y sale del tracto reproductivo de la hembra a través de su pseudopene en lugar de hacerlo directamente a través de la vagina., que está bloqueado por el escroto y los testículos falsos. Estos rasgos inusuales hacen que el apareamiento sea más laborioso para el macho que para otros mamíferos, al tiempo que garantiza que la violación sea ​​físicamente imposible. ^{[53] [54]} Una vez que la hembra retrae su clítoris, el macho entra en la hembra deslizándose debajo de ella, una operación facilitada por el ángulo ascendente del pene. Una vez que esto se logra, se adopta una postura de apareamiento típica de los mamíferos . ^{[54] [75]} La cópula puede repetirse varias veces durante un período de varias horas. ^[54] Ambos socios generalmente se lamen los genitales durante varios minutos después del apareamiento. ^[76]

Tres cachorros en el Parque Nacional Kruger en Sudáfrica

Un cachorro de hiena manchada en el Serengeti , Tanzania . Observe las manchas bien definidas, que se desvanecerán con la edad.

La duración del período de gestación tiende a variar mucho, aunque 110 días es la duración media. ^[71] En las etapas finales del embarazo, las hembras dominantes proporcionan a su descendencia en desarrollo niveles más altos de andrógenos que las madres de menor rango. Se cree que los niveles más altos de andrógenos, resultado de altas concentraciones de androstenediona ovárica, son responsables de la masculinización extrema del comportamiento y la morfología femeninos. ^[77] Esto tiene el efecto de hacer que los cachorros de las hembras dominantes sean más agresivos y sexualmente activos que los de las hienas de menor rango; Los cachorros machos de alto rango intentarán montar hembras antes que los machos de rango inferior. ^[78]La camada promedio consiste en dos cachorros, y ocasionalmente se reportan tres. ^[71] Los machos no participan en la crianza de las crías. ^[79] Dar a luz es difícil para las hembras de hienas, ya que las hembras dan a luz a través de su estrecho clítoris, y los cachorros de hiena manchada son las crías carnívoras más grandes en relación con el peso de sus madres. ^[80] Durante el parto, el clítoris se rompe para facilitar el paso de las crías y puede tardar semanas en sanar. ^{[sesenta y cinco]}

Los cachorros nacen con un suave pelo negro pardusco y pesan en promedio 1,5 kg. ^[81] Único entre los mamíferos carnívoros, las hienas manchadas también nacen con los ojos abiertos y con dientes caninos de 6 a 7 mm de largo e incisivos de 4 mm de largo. Además, los cachorros se atacarán entre sí poco después del nacimiento. Esto es particularmente evidente en camadas del mismo sexo y puede resultar en la muerte del cachorro más débil. ^[80] Esta siblicida neonatal mata aproximadamente al 25% de todas las hienas en su primer mes. Los cachorros machos que sobreviven crecen más rápido y es más probable que logren el dominio reproductivo, mientras que las sobrevivientes eliminan a los rivales por el dominio en su clan natal. ^[75] Las hembras lactantes pueden transportar de 3 a 4 kg (6,6 a 8,8 lb) de leche en las ubres .^[66] La leche de hiena manchada tiene el mayorcontenido de proteínas y grasas de todos los carnívoros terrestres. ^{[65] [82] Los} cachorros amamantarán a su madre durante 12 a 16 meses, aunque pueden procesar alimentos sólidos a los tres meses. ^{[83] Las} madres no regurgitan comida para sus crías. ^[84]Las hembras son muy protectoras con sus cachorros y no tolerarán que otros adultos, especialmente los machos, se les acerquen. Las hienas manchadas exhiben comportamientos adultos muy temprano en la vida; Se ha observado que los cachorros se huelen ritualmente unos a otros y marcan su espacio vital antes del mes de edad. Dentro de los diez días posteriores al nacimiento, pueden moverse a una velocidad considerable. Los cachorros comienzan a perder el pelaje negro y desarrollan el pelaje manchado y de color más claro de los adultos a los 2-3 meses. Comienzan a exhibir comportamientos de caza a la edad de ocho meses y comenzarán a participar plenamente en cacerías grupales después de su primer año. ^[83] Las hienas manchadas alcanzan la madurez sexual a la edad de tres años. La esperanza de vida promedio en los zoológicos es de 12 años, con un máximo de 25 años. ^[85]

Comportamiento denning

Hiena manchada y dos cachorros en su guarida, el cráter del Ngorongoro , Tanzania

La vida social del clan gira en torno a una guarida comunal. Si bien algunos clanes pueden usar sitios de guaridas particulares durante años, otros pueden usar varias guaridas diferentes en un año o varios sitios de guaridas simultáneamente. ^[65] Las guaridas de las hienas manchadas pueden tener más de una docena de entradas y, en su mayoría, están ubicadas en terreno plano. Los túneles suelen ser de sección ovalada, más anchos que altos, y se estrechan desde un ancho de entrada de ½ a 1 metro (1,6 a 7,7 pies) hasta tan pequeños como 25 cm (9,8 pulgadas). En las zonas rocosas de África Oriental y el Congo, las hienas manchadas usan cuevas como guaridas, mientras que las del Serengeti usan kopjes.como áreas de descanso durante el día. Los dens tienen grandes parches desnudos alrededor de sus entradas, donde las hienas se mueven o se acuestan. Debido a su tamaño, las hienas adultas son incapaces de utilizar toda la extensión de sus madrigueras, ya que la mayoría de los túneles son excavados por cachorros o animales más pequeños. La estructura de la guarida, que consta de pequeños canales subterráneos, es probablemente un dispositivo anti-depredador eficaz que protege a los cachorros de la depredación durante la ausencia de la madre. Las hienas manchadas rara vez cavan sus propias guaridas, ya que se ha observado que en su mayor parte utilizan las madrigueras abandonadas de jabalíes, jabalíes y chacales. Las heces generalmente se depositan a 20 metros (66 pies) de distancia de la guarida, aunque orinan donde sea que estén. Las madrigueras son utilizadas principalmente por varias hembras a la vez, y no es raro ver hasta 20 cachorros en un solo sitio. ^[86]La forma general de una guarida de hiena manchada tiene forma de túnel, con una espaciosa cámara final que se utiliza para dormir o reproducirse. Esta cámara mide hasta 2 metros (6,6 pies) de ancho, siendo la altura algo menor. ^[87] Las hembras generalmente dan a luz en la guarida comunal o en una guarida privada. Este último es utilizado principalmente por hembras de bajo estatus para mantener el acceso continuo a sus cachorros, así como para asegurarse de que se familiaricen con sus cachorros antes de transferirlos a la guarida comunal. ^{[sesenta y cinco]}

Inteligencia

En comparación con otras hienas, la hiena manchada muestra una mayor cantidad relativa de corteza frontal que participa en la mediación del comportamiento social. Los estudios sugieren fuertemente una evolución convergente en la inteligencia de la hiena manchada y de los primates . ^[13] Un estudio realizado por antropólogos evolucionistas demostró que las hienas manchadas superan a los chimpancés.en pruebas cooperativas de resolución de problemas; parejas cautivas de hienas manchadas fueron desafiadas a tirar de dos cuerdas al unísono para ganar una recompensa de comida, cooperando exitosamente y aprendiendo las maniobras rápidamente sin entrenamiento previo. Las hienas experimentadas incluso ayudaron a los compañeros de clan inexpertos a resolver el problema. Por el contrario, los chimpancés y otros primates a menudo requieren un entrenamiento extenso, y la cooperación entre individuos no siempre es tan fácil para ellos. ^[88] La inteligencia de la hiena manchada fue atestiguada por colonos holandeses en la Sudáfrica del siglo XIX, quienes notaron que las hienas eran extremadamente astutas y sospechosas, particularmente después de escapar con éxito de las trampas. ^[89]Las hienas manchadas parecen planear la caza de especies específicas de antemano; Se ha observado que las hienas se involucran en actividades como marcar el olor antes de salir a cazar cebras, un comportamiento que no ocurre cuando se dirigen a otras especies de presas. ^[90] Además, se ha registrado que las hienas manchadas utilizan comportamientos engañosos , como dar llamadas de alarma durante la alimentación cuando no hay enemigos presentes, ahuyentando así a otras hienas y permitiéndoles comer temporalmente en paz. Del mismo modo, las madres emitirán llamadas de alarma cuando intenten interrumpir los ataques a sus cachorros por parte de otras hienas. ^[13]

Comportamiento de caza

Hiena manchada con muerte de lechones

A diferencia de otros grandes carnívoros africanos, las hienas manchadas no se alimentan preferentemente de ninguna especie, y solo se evitan significativamente los búfalos africanos y las jirafas . Las hienas manchadas prefieren presas con un rango de masa corporal de 56–182 kg (123–401 lb), con una moda de 102 kg (225 lb). ^[91] Al cazar presas de tamaño mediano a grande, las hienas manchadas tienden a seleccionar ciertas categorías de animales; Con frecuencia se ataca a los animales jóvenes, al igual que a los viejos, aunque esta última categoría no es tan significativa cuando se cazan cebras, debido a sus comportamientos agresivos contra los depredadores. ^[92] La hiena manchada rastrea presas vivas por vista , oído y olfato.. La carroña se detecta por el olor y el sonido de otros depredadores alimentándose. Durante las horas del día, ven a los buitres descender sobre los cadáveres. Su percepción auditiva es lo suficientemente poderosa como para detectar sonidos de depredadores que matan a sus presas o se alimentan de cadáveres a distancias de hasta 10 km (6.2 millas). ^[17] A diferencia del lobo gris, la hiena manchada se basa más en la vista que en el olfato cuando caza, y no sigue las huellas de su presa ni viaja en una sola fila. ^[61] Las presas pequeñas mueren agitándolas en la boca, mientras que las presas grandes se comen vivas. ^[93]

Las hienas manchadas generalmente cazan ñus ya sea individualmente o en grupos de dos o tres. Capturan ñus adultos generalmente después de persecuciones de 5 km (3,1 millas) a velocidades de hasta 60 km / h (37 millas / h). Las persecuciones suelen ser iniciadas por una hiena y, con la excepción de las vacas con terneros, hay poca defensa activa contra la manada de ñus. Los ñus a veces intentan escapar de las hienas llevándose al agua, aunque, en tales casos, las hienas casi invariablemente las atrapan. ^{[94] Las} cebras requieren métodos de caza diferentes a los que se utilizan para los ñus, debido a su hábito de correr en grupos reducidos y una defensa agresiva de los sementales . Los grupos típicos de caza de cebras consisten en 10-25 hienas, ^[90] aunque hay un registro de una hiena matando a una cebra adulta sin ayuda. ^[95]Durante una persecución, las cebras generalmente se mueven en grupos apretados, con las hienas persiguiéndolas en una formación de media luna . Las persecuciones suelen ser relativamente lentas, con una velocidad media de 15 a 30 km / h. Un semental intentará colocarse entre las hienas y la manada, aunque una vez que una cebra cae detrás de la formación protectora es atacada inmediatamente, generalmente después de una persecución de 3 km (1,9 millas). Aunque las hienas pueden acosar al semental, por lo general solo se concentran en la manada e intentan esquivar los ataques del semental. A diferencia de los sementales, las yeguas suelen reaccionar de forma agresiva a las hienas cuando sus potros se ven amenazados. A diferencia de los ñus, las cebras rara vez toman agua cuando escapan de las hienas. ^[90] Al cazar gacelas de Thomson, las hienas manchadas generalmente operan solas y se alimentan principalmente de cervatillos jóvenes. Las persecuciones contra gacelas adultas y jóvenes pueden cubrir distancias de 5 km (3,1 millas) con velocidades de 60 km / h (37 millas / h). Las gacelas hembras no defienden a sus crías, aunque pueden intentar distraer a las hienas fingiendo debilidad. ^[96]

Ecología

Dieta

Hiena manchada con un esqueleto de ñu en Karatu , Arusha , Tanzania

La hiena manchada es el miembro más carnívoro de los Hyaenidae. ^[14] A diferencia de sus primos marrones y rayados , la hiena manchada es un depredador, no un carroñero; esto se ha demostrado desde la década de 1960. ^[97] Uno de los primeros estudios para demostrar sus habilidades de caza fue realizado por Hans Kruuk, un ecologista de vida silvestre africano, y mostró a través de un estudio de 7 años de las poblaciones de hienas en África que las hienas manchadas cazan tanto como leones, y más tarde estudios se ha demostrado que este es el promedio en todas las áreas de África. ^[98] Sin embargo, las hienas manchadas siguen siendo etiquetadas erróneamente como carroñeras, a menudo incluso por ecólogos y canales de documentales sobre la vida silvestre.

Eficiencia

La hiena manchada es muy eficiente para comerse a su presa; no solo es capaz de astillarse y comerse los huesos de ungulados más grandes, sino que también es capaz de digerirlos por completo. Las hienas manchadas pueden digerir todos los componentes orgánicos de los huesos, no solo la médula . Cualquier material inorgánico se excreta con las heces, que consisten casi en su totalidad en un polvo blanco con pocos pelos. Reaccionan a los buitres que se posan más fácilmente que otros carnívoros africanos, y es más probable que permanezcan en las proximidades de las matanzas de leones o asentamientos humanos. ^[99]

Presa

Los ñus son las presas de ungulados de tamaño mediano más comúnmente capturadas tanto en Ngorongoro como en el Serengeti, con cebras y gacelas de Thomson muy cerca. ^{[100] Los} búfalos del Cabo rara vez son atacados debido a las diferencias en la preferencia de hábitat, aunque se ha registrado que en ocasiones se capturan toros adultos. ^[101] En el Parque Nacional Kruger , el ñu azul , el búfalo del cabo, la cebra de Burchell , el kudu mayor y el impala son las presas más importantes de la hiena manchada, mientras que la jirafa , el impala, el ñu y la cebra son sus principales fuentes de alimento en los cercanos Timbavati.zona. Springbok y kudu son las principales presas en el Parque Nacional Etosha de Namibia , y springbok en Namib . En el sur del Kalahari , antílopes , gacelas y ñus son la principal presa. En Chobe , la presa principal de la hiena manchada consiste en una cebra migratoria y un impala residente. En Kenia 's de Masai Mara , el 80% de las presas de la hiena manchada consiste en topi y gacelas de Thomson, a excepción de durante el período de cuatro meses cuando cebra y ñus manadas migran a la zona. Bushbuck , suniy el búfalo son las presas dominantes en las montañas de Aberdare , mientras que la gacela de Grant , el gerenuk , las ovejas , las cabras y el ganado son probablemente presas en el norte de Kenia.

En África occidental, la hiena manchada es principalmente un carroñero que ocasionalmente ataca a los animales domésticos y a los antílopes de tamaño mediano en algunas áreas. En Camerún , es común que las hienas manchadas se alimenten de pequeños antílopes como el kob , pero también pueden hurgar en los cadáveres de reedbuck , kongoni , búfalos, jirafas, elefantes africanos , topi y antílopes ruanos. Los registros indican que las hienas manchadas en Malawi se alimentan de ungulados de tamaño mediano a grande, como el antílope y el impala. En la reserva de caza Selous de Tanzania , las hienas manchadas se alimentan principalmente de ñus, seguidas de búfalos, cebras, impalas, jirafas, reedbuck y kongoni. EnEn Uganda , se cree que la especie se alimenta principalmente de aves y reptiles, mientras que en Zambia se considera un carroñero. ^[102]

También se ha descubierto que las hienas manchadas capturan peces , tortugas , humanos , rinocerontes negros , crías de hipopótamos , elefantes africanos jóvenes, pangolines y pitones . ^[103] Hay al menos un registro de cuatro hienas matando a un hipopótamo adulto o subadulto en el Parque Nacional Kruger. ^[104] Las hienas manchadas pueden consumir artículos de cuero como botas y cinturones alrededor de los campamentos. Jane Goodall registró a las hienas manchadas atacando o jugando salvajemente con los accesorios exteriores e interiores de los automóviles., y se cree que la especie es responsable de comer neumáticos de automóvil . ^[105]

El registro fósil indica que el ahora extinto Europea hienas manchadas alimentados principalmente en caballos de Przewalski , alce irlandés , renos , ciervos rojos , los corzos , gamos , jabalíes , cabras montesas , wisent estepa , uros , y lanudo rinoceronte . Se cree que las hienas manchadas son responsables de la desarticulación y destrucción de algunos esqueletos de osos de las cavernas . Los cadáveres tan grandes eran un recurso alimenticio óptimo para las hienas, especialmente al final del invierno, cuando la comida era escasa. ^[106]

Hábitos alimentarios

Una sola hiena manchada puede comer al menos 14,5 kg de carne por comida, ^[107] y aunque actúan agresivamente entre sí cuando se alimentan, compiten entre sí principalmente a través de la velocidad al comer, en lugar de pelear como lo hacen los leones. ^[108] Las hienas manchadas pueden tardar menos de dos minutos en comerse un cervatillo de gacela, ^[109] mientras que un grupo de 35 hienas puede consumir completamente una cebra adulta en 36 minutos. ^[110] Las hienas manchadas no requieren mucha agua y, por lo general, solo pasan 30 segundos bebiendo. ^[111]

Cuando se alimentan de un cadáver intacto, las hienas manchadas primero consumirán la carne alrededor del lomo y la región anal, luego abrirán la cavidad abdominal y extraerán los órganos blandos. Una vez que se consumen el estómago, su pared y su contenido, las hienas se comen los pulmones y los músculos abdominales y de las piernas. Una vez comidos los músculos, se desmonta el cadáver y las hienas se llevan trozos para comer en paz. ^[112] Las hienas manchadas son expertas en comerse a sus presas en el agua: se ha observado que se sumergen debajo de cadáveres flotantes para morder y luego resurgir para tragar. ^[109]

Enemigos y competidores

Leones

Hienas manchadas acosando a un león , Sabi Sand Game Reserve

Cuando las hienas manchadas y los leones ocupan la misma área geográfica, las dos especies ocupan el mismo nicho ecológico y, por lo tanto, compiten directamente entre sí. En algunos casos, el grado de superposición dietética puede llegar al 68,8%. ^{[91] Los} leones normalmente ignoran a las hienas manchadas, a menos que estén en una matanza o sean acosadas por ellas. Existe la idea errónea de que las hienas roban las matanzas de los leones, pero la mayoría de las veces es al revés, ^[113] y los leones roban fácilmente las matanzas de las hienas manchadas. En el cráter del Ngorongoro, es común que los leones subsistan en gran parte de las matanzas robadas a las hienas. Los leones se apresuran a seguir las llamadas de las hienas que se alimentan, un hecho demostrado por los experimentos de campo, durante los cuales los leones se acercaban repetidamente cada vez que se reproducían las llamadas grabadas de las hienas que se alimentaban. ^[114]

Cuando se enfrentan a una matanza de leones, las hienas manchadas se irán o esperarán pacientemente a una distancia de 30 a 100 metros hasta que los leones hayan terminado de comer. ^[115] En algunos casos, las hienas manchadas son lo suficientemente audaces como para alimentarse junto a los leones, y ocasionalmente pueden obligar a los leones a matar. ^[108] Esto ocurre principalmente durante la noche, cuando las hienas son más atrevidas. ^[116] Las hienas manchadas generalmente prevalecen contra grupos de leonas no acompañadas por machos si las superan en número 4: 1. ^[117] En algunos casos se vio que habían tomado y derrotado a dos machos de la manada mientras los superaban en número 5: 1. ^[118]

Las dos especies pueden actuar agresivamente entre sí incluso cuando no hay comida en juego. ^{[116] Los} leones pueden cargar contra las hienas y mutilarlas sin razón aparente; un león macho fue filmado matando a dos hienas en distintas ocasiones sin comérselas, ^[119] y la depredación del león puede representar hasta el 71% de las muertes de hienas en Etosha . Las hienas manchadas se han adaptado a esta presión acosando frecuentemente a los leones que entran en sus territorios. ^{[120] Los} experimentos con hienas manchadas cautivas revelaron que los especímenes sin experiencia previa con leones actúan con indiferencia al verlos, pero reaccionan con temor al olor. ^[121]

Guepardos y leopardos

Aunque los guepardos y leopardos se alimentan preferentemente de animales más pequeños que los cazados por hienas manchadas, las hienas robarán sus presas cuando se presente la oportunidad. Los guepardos suelen ser fácilmente intimidados por las hienas y ofrecen poca resistencia, ^[122] mientras que los leopardos, en particular los machos, pueden hacer frente a las hienas. Hay registros de algunos leopardos machos que se alimentan de hienas. ^{[123] No} obstante, las hienas son oponentes peligrosos para los leopardos; hay al menos un registro de un leopardo macho adulto joven que muere de una infección por sepsis causada por heridas infligidas por una hiena manchada. ^[124] También hay un caso de dos hienas manchadas que mataron y se comieron a un leopardo joven enTimbavati Game Reserve , aparentemente en venganza después de que el leopardo matara a una joven hiena. ^[125]

Perros salvajes africanos

Hiena manchada frente a perros salvajes africanos , Sabi Sand Game Reserve

Las hienas manchadas seguirán manadas de perros salvajes africanos para apropiarse de sus presas. Por lo general, inspeccionarán las áreas donde los perros salvajes han descansado y comerán los restos de comida que encuentren. Al acercarse a los perros salvajes en una matanza, las hienas solitarias se acercarán con cautela e intentarán despegar con un trozo de carne sin que se den cuenta, aunque pueden ser acosados ​​por los perros en el intento. Cuando operan en grupos, las hienas manchadas tienen más éxito en piratear las matanzas de perros, aunque la mayor tendencia del perro a ayudarse entre sí las pone en ventaja contra las hienas manchadas, que rara vez trabajan al unísono. Los casos de perros que se alimentan de hienas manchadas son raros. Aunque las manadas de perros salvajes pueden repeler fácilmente a las hienas solitarias, en general, la relación entre las dos especies es un beneficio parcial para las hienas ^[126].con densidades de perros salvajes que se correlacionan negativamente con altas poblaciones de hienas. ^[127]

Chacales y lobos

Los chacales de lomo negro y rayas laterales y los lobos dorados africanos se alimentarán junto a las hienas, aunque serán perseguidos si se acercan demasiado. Las hienas manchadas a veces siguen a los chacales y lobos durante la temporada de adulación de las gacelas, ya que los chacales y los lobos son efectivos para rastrear y atrapar animales jóvenes. Las hienas no comen fácilmente a comer carne de lobo; Se informó que cuatro hienas tardaron media hora en comerse un lobo dorado . En general, los dos animales generalmente se ignoran entre sí cuando no hay comida o crías en juego. ^[128]

Otros competidores

Aunque se lanzan fácilmente al agua para atrapar y almacenar presas, las hienas manchadas evitarán las aguas infestadas de cocodrilos ^[129] y, por lo general, se mantendrán a una distancia segura de los cocodrilos del Nilo . Observaciones recientes muestran que las pitones africanas pueden cazar hienas manchadas adultas. ^[130]

Otras especies de hiena

Las hienas manchadas dominan a otras especies de hienas donde se superponen sus áreas de distribución. Las hienas marrones se encuentran con las hienas manchadas en el Kalahari , donde las marrones superan en número a las manchadas. Las dos especies típicamente se encuentran en cadáveres, que las especies manchadas más grandes suelen ser apropiadas. A veces, las hienas marrones se mantendrán firmes y levantarán sus melenas mientras emiten gruñidos. Por lo general, esto tiene el efecto de confundir a las hienas manchadas, que actuarán desconcertadas, aunque ocasionalmente atacarán y mutilarán a sus primos más pequeños. Se han registrado interacciones similares entre hienas manchadas y rayadas en el Serengeti. ^[131]

Comunicación

Lenguaje corporal

Hienas manchadas interactuando agresivamente en Masai Mara

Hienas manchadas saludándose en el Parque Nacional Kruger

Las hienas manchadas tienen un conjunto complejo de posturas en la comunicación. Cuando tienen miedo, las orejas se pliegan y a menudo se combinan con la exposición de los dientes y un aplanamiento de la melena. Cuando es atacada por otras hienas o por perros salvajes, la hiena baja sus cuartos traseros. Antes y durante un ataque asertivo, la cabeza se mantiene alta con las orejas levantadas, la boca cerrada, la melena erguida y los cuartos traseros altos. La cola generalmente cuelga hacia abajo cuando está neutral, aunque cambiará de posición según la situación. Cuando es evidente una alta tendencia a huir de un atacante, la cola se encrespa debajo del vientre. Durante un ataque, o cuando está excitado, la cola se lleva hacia adelante en la espalda. Una cola erguida no siempre acompaña a un encuentro hostil, ya que también se ha observado que ocurre cuando se produce una interacción social inofensiva. Aunque no muevan la cola,Las hienas manchadas moverán la cola al acercarse a animales dominantes o cuando haya una ligera tendencia a huir. Al acercarse a un animal dominante, las hienas manchadas subordinadas caminarán sobre las rodillas de sus patas delanteras en sumisión.^{[132] Las} ceremonias de saludo entre los miembros del clan consisten en dos individuos parados paralelos entre sí y mirando en direcciones opuestas. Ambos individuos levantan sus patas traseras y se lamen el área anogenital del otro . ^[65] Durante estas ceremonias de saludo, el pene o pseudopene a menudo se pone erecto, tanto en hombres como en mujeres. La erección suele ser un signo de sumisión, más que de dominio, y es más común en los machos que en las hembras. ^[133]

Vocalizaciones

Se dice que los hienas festejando se involucran en peleas violentas, y hay tal croar, chillar y reír en momentos tales que una persona supersticiosa realmente podría pensar que todos los habitantes de las regiones infernales han sido liberados.

-  Alfred Brehm (1895) ^[134]

La hiena manchada tiene un rango vocal extenso, con sonidos que van desde gritos, gritos rápidos, gruñidos, gemidos, bajos, risitas, gritos, gruñidos, gruñidos suaves, risas, gruñidos y risas fuertes, quejidos y chillidos suaves. La fuerte llamada de "who-oop", junto con la risa maníaca, se encuentran entre los sonidos más reconocibles de África. Por lo general, las llamadas de tono muy alto indican miedo o sumisión, mientras que las llamadas fuertes y de tono más bajo expresan agresión. ^[135] El tono de la risa indica la edad de la hiena, mientras que las variaciones en la frecuencia de las notas utilizadas cuando las hienas hacen ruidos transmiten información sobre el rango social del animal. ^[136]

El Dr. Hans Kruuk compiló la siguiente tabla sobre llamadas de hiena manchada en 1972; ^[137]

Nombre	Vocalización	Descripción de sonido	Postura	Contexto
Alarido		Una serie de 6 a 9 (a veces 15) llamadas que duran 2 a 3 segundos cada una y con una separación de 2 a 10 segundos. El tono general es un tono "oo" que comienza en un tono bajo y termina con una nota alta. Este sonido se puede escuchar a más de 5 km de distancia.	Generalmente se hace de pie, con la boca ligeramente abierta y la cabeza inclinada hacia abajo.	Usado por ambos sexos cuando está solo o en grupo, y parece hacerse de forma espontánea sin una causa externa.
Grito rápido		Similar al grito, pero con un tono más alto y con intervalos más cortos.	La cola es horizontal o alta con las orejas levantadas. A menudo se hace mientras se corre, con la boca inclinada hacia abajo.	Se usa con otras hienas presentes justo antes del inicio de un ataque, a menudo durante una disputa sobre una matanza con leones u otras hienas.
Gruñido		Un sonido de gruñido suave y de tono muy bajo que dura varios segundos.	La boca está cerrada y la postura agresiva.	Emitido al acercarse otra hiena no deseada, y puede ser seguido por la persecución
Gemido		Similar al anterior, pero con un sonido más "ooo" y un tono más alto		Antes y durante las ceremonias de la reunión
Bajo		Suena "Ooo" con un tono generalmente bajo y dura varios segundos.	La boca está ligeramente abierta con la cabeza en posición horizontal.	Como el grito rápido, pero con menos tendencia a atacar
Risilla		Una serie de sonidos fuertes y de tono muy alto "hee-hee-hee" que generalmente duran menos de 5 segundos.	Correr en una postura de huida con la boca ligeramente abierta.	Cuando es atacado o perseguido, generalmente por una muerte.
Gritar		Una llamada fuerte y aguda que dura varios segundos.	Como con la risa	Como con la risa, pero cuando realmente te muerden
Gruñido		Un sonido fuerte, vibrante y de tono bajo que dura varios segundos, con una calidad "aa" y "oh".	Postura defensiva	Cuando es atacado, antes de una mordedura de represalia
Suave gruñido-risa		Una rápida sucesión de gruñidos staccato de tono bajo y suave que duran varios segundos.	La boca está cerrada o ligeramente abierta con una postura de huida y la cola horizontal o alta y las orejas levantadas.	Al huir sorprendido de un león, un hombre o al atacar una presa grande
Fuerte gruñido-risa		Más fuerte que el suave gruñido-risa, aunque todavía no muy fuerte, y a menudo dura más de 5 minutos.	La boca es la misma que en el suave gruñido-risa, pero con la cola alta y las orejas levantadas.	En encuentros con leones u otros clanes de hienas
Gimoteo		Chillidos fuertes, agudos, rápidos y prolongados que suenan como "eeee"	La boca está ligeramente abierta con la cabeza y la cola colgando hacia abajo.	Usado principalmente por los cachorros cuando siguen a una hembra antes de amamantar, o cuando se les impide obtener comida.
Chillido suave		Igual que el anterior, pero más suave y sin la calidad de staccato	La boca está ligeramente abierta con las orejas planas y la cabeza inclinada hacia un lado con los dientes al descubierto.	Utilizado tanto por cachorros como por adultos que se encuentran con un compañero de clan después de una larga separación.

Enfermedades y parásitos

Las hienas manchadas pueden contraer brucelosis , peste bovina ^{[ cita requerida ]} y anaplasmosis . Son vulnerables al Trypanosoma congolense , que se contrae al consumir herbívoros ya infectados, en lugar de a través de la infección directa de la mosca tsetsé . ^[138] Se sabe que adulto hienas en el Serengeti tienen anticuerpos contra la rabia , herpes canino , brucelosis canina , parvovirus canino , calicivirus felino , leptospirosis , brucelosis bovina, peste bovina y anaplasmosis. Durante el brote de moquillo canino de 1993-1994, los estudios moleculares indicaron que los virus aislados de hienas y leones estaban más estrechamente relacionados entre sí que con el virus del moquillo canino más cercano en los perros. También se ha registrado evidencia de moquillo canino en hienas manchadas en Masai Mara. La exposición a la rabia no causa síntomas clínicos ni afecta la supervivencia o longevidad individual. Los análisis de varias muestras de saliva de hiena mostraron que es poco probable que la especie sea un vector de la rabia, lo que indica que la especie contrae la enfermedad de otros animales en lugar de intraespecíficos. La microfilaria de Dipetalonema dracuneuloidesse han registrado en hienas manchadas en el norte de Kenia. Se sabe que la especie tiene al menos tres especies de cestodos del género Taenia , ninguna de las cuales es dañina para los humanos. También porta parásitos protozoarios del género Hepatozoon en el Serengeti, Kenia y Sudáfrica. ^[139] Las hienas manchadas pueden actuar como huéspedes en los ciclos de vida de varios parásitos que comienzan la vida en los herbívoros; Taenia hyaenae y T. olnogojinae se encuentran en hienas en su fase adulta. Trichinella spiralis se encuentra como quistes en los músculos de la hiena. ^[138]

Distribución, hábitat y población

La distribución de la hiena manchada una vez varió en Europa desde la Península Ibérica hasta los Urales , donde permaneció durante al menos un millón de años. ^[5] También se han encontrado restos en el Lejano Oriente ruso , y se ha teorizado que la presencia de hienas allí puede haber retrasado la colonización de América del Norte . ^[140] Las causas de la extinción de la especie en Eurasia aún se desconocen en gran medida. ^[5] Al menos en Europa Occidental , la extinción de la hiena manchada coincidió con una disminución de los pastizales.Hace 12,500 años. Europa experimentó una pérdida masiva de los hábitats de las tierras bajas favorecidos por las hienas manchadas y el correspondiente aumento de los bosques mixtos . Las hienas manchadas, en estas circunstancias, habrían sido superadas por los lobos y los humanos que se sentían tan cómodos en los bosques como en las tierras abiertas, y en las tierras altas como en las tierras bajas. Las poblaciones de hienas manchadas comenzaron a reducirse hace aproximadamente 20.000 años, desapareciendo por completo de Europa occidental entre 14 y 11.000 años atrás, y antes en algunas áreas. ^[141]

Históricamente, la hiena manchada se extendió por todo el África subsahariana . Está presente en todos los hábitats excepto en las condiciones desérticas más extremas, las selvas tropicales y la cima de las montañas alpinas. Su distribución actual es irregular en muchos lugares, especialmente en África occidental. Las poblaciones se concentran en áreas protegidas y tierras circundantes. Existe una distribución continua en grandes áreas de Etiopía , Kenia , Tanzania , Botswana , Namibia y las áreas de Transvaal Lowveld de Sudáfrica . ^[142]Durante las décadas de 1770 y 1780, la especie todavía estaba muy extendida en el sur y el oeste de Sudáfrica, registrándose entre otros en la Península del Cabo y Cape Flats , y cerca de la actual Somerset West , Riviersonderend , Mossel Bay , George , Joubertina , Gamtoos River , Jansenville , Cannon Rocks , Alice , Onseepkans y Augrabies Falls . ^[143]

Las especies habita en semi- desiertos , sabanas , abierta bosques , bosques secos y bosques densos, montañosas hasta 4.000 m de altitud. Es escasa o está ausente en las selvas tropicales y las zonas costeras . Sus hábitats preferidos en África occidental incluyen las sabanas de Guinea y Sudán, y está ausente en el cinturón de densos bosques costeros. En el desierto de Namib , ocurre en crecimiento fluvial a lo largo de ríos estacionales, el subdesértico pro-Namib y la meseta interior adyacente. En hábitats ideales, la hiena manchada supera en número a otros carnívoros grandes, incluidas otras especies de hienas. Sin embargo, las hienas rayadas y pardas se encuentran en densidades mayores que las especies manchadas en las regiones desérticas y semidesérticas.^[144] Las densidades de población basadas en censos sistemáticos varían sustancialmente, de 0,006 a 1,7 individuos por km ² . ^[1]

País	Población	Estado	Amenazas / protección
Argelia	Desconocido	Datos deficientes
Angola	Desconocido [145]	Datos deficientes [146]	Aunque está presente, se desconoce su número debido a la Guerra Civil de Angola [146] [ necesita actualización ]
Benin	50-100 [145]	Amenazado [146]	Aunque generalmente se toleran, las hienas manchadas en Benin están disminuyendo debido a la persecución y el agotamiento de las presas. [146]
Botswana	1.000–2.000 [145]	Riesgo menor [146]	La población de hienas manchadas de Botswana es estable y está legalmente protegida por las Leyes de Conservación de la Fauna de 1982 y 1987, donde figura como animal de caza. Se requiere una sola licencia de caza para cazar una, y las medidas de control han eliminado en gran medida a la especie de las áreas pobladas. [146]
Burkina Faso	100-1.000 [145]	Datos deficientes [146]	Las hienas de Burkina Faso están agotadas en número debido a la caza, la caza furtiva y la disminución de las poblaciones de presas. Aunque todavía está envenenada y atrapada en represalia contra la depredación del ganado, la especie es tolerada por lo demás. [146]
Burundi	Desconocido [145]	Amenazado [146]	Probablemente al borde de la extinción [146]
Camerún	100-1.000 [145]	Amenazado [146]	Aunque protegidas dentro de los parques nacionales, las hienas de Camerún sufren la desertificación del hábitat y la expansión humana, y en ocasiones son asesinadas por turistas cazadores y pastores. [146]
República Centroafricana	100-1.000 [145]	Datos deficientes [146]	Aunque las poblaciones de hienas manchadas en la República Centroafricana son probablemente estables y generalmente se toleran, se desconoce su nivel de protección legal fuera de los parques y reservas nacionales. [146]
Chad	Desconocido [145]	Datos deficientes [146]
República del congo	Desconocido [145]	Datos deficientes [146]
República Democrática del Congo	Desconocido [145]	Datos deficientes [146]
Djibouti	Desconocido [145]	Datos deficientes [146]
Guinea Ecuatorial	Desconocido [145]	Datos deficientes [146]
Eritrea	Desconocido [145]	Datos deficientes [147]
Etiopía	1.000–2.000 [145]	Riesgo menor [146]	Etiopía tiene una población estable de hienas que se consideran valiosas para limpiar áreas urbanas y rurales pobladas, y ocasionalmente son abastecidas por los hombres hiena de Harar . No hay recompensa activa por ellos, a pesar de que se consideran alimañas. Se pueden cazar sin licencia fuera de los parques nacionales por cinco Birr etíopes (US $ 2,50). [146]
Gabón	Dos videntes a través de la cámara trampa [148] [149]	Desconocido [146]
Ghana	Desconocido [145]	Datos deficientes [146]
Guinea-Bissau	Desconocido [145]	Riesgo menor [146]	Aunque todavía es relativamente común en algunas áreas protegidas, es probable que las hienas manchadas estén disminuyendo debido a la persecución. [146]
Kenia	2.000–4.000 [145]	Riesgo menor [146]	La población de hienas manchadas de Kenia difiere en el estado de las áreas protegidas y no protegidas, siendo de menor riesgo en las áreas protegidas y amenazada en otros lugares. Se cree que están disminuyendo debido a la persecución por envenenamiento, disparos, trampas y trampas. [146]
Liberia	Desconocido [145]	Datos deficientes [146]
Malawi	100-1.000 [145]	Datos deficientes [146]	Las poblaciones de hienas de Malawi se encuentran en densidades razonables, aunque el crecimiento de la población humana, la destrucción del hábitat y la reducción de las presas han hecho que la especie desaparezca de las tierras altas centrales. Están protegidos dentro de los parques nacionales, pero no se toleran en otros lugares. [146]
Mali	10–50 [145]	Amenazado [146]
Mauritania	100–500 [145]	Amenazado [146]	Las hienas manchadas todavía están presentes en Adrar . [146]
Mozambique	Desconocido [145]	Datos deficientes [146]	Aunque están protegidas por la ley, las hienas manchadas todavía son cazadas por las partes de su cuerpo. [146]
Namibia	2.000–3.000 [145]	Riesgo menor [146]	Las poblaciones de hienas de Namibia están clasificadas como de menor riesgo en áreas protegidas y amenazadas en otros lugares. Ocasionalmente son asesinados en áreas agrícolas comunales y comerciales. [146]
Níger	20–50 [145]	Amenazado [146]	Las poblaciones de hienas de Níger están disminuyendo debido a la sequía, la desertificación, la erradicación y el envenenamiento. [146]
Nigeria	100 [145]	Amenazado [146]	Las hienas manchadas de Nigeria están al borde de la extinción debido a la falta de protección legal fuera de los parques y reservas nacionales, la disminución de las poblaciones de presas y la persecución en represalia por la depredación del ganado. [146]
Ruanda	Desconocido [145]	Amenazado [146]	Aunque está presente en Ruanda, es poco probable que muchas personas hayan sobrevivido a la destrucción de áreas de conservación durante la Guerra Civil de Ruanda . [146]
Senegal	100-1.000 [145]	Datos deficientes [146]	Aunque se consideran carroñeros útiles y se les brinda protección legal en los parques nacionales, las hienas manchadas no se toleran en otros lugares. [146]
Sierra Leona	Desconocido [145]	Amenazado [146]	Aunque ya no se consideran plagas, se desconocen el tamaño de la población y la dinámica de las hienas manchadas en Sierra Leona. [146]
Somalia	Desconocido [145]	Datos deficientes [146]
Sudáfrica	Cabo : 80-100 [145] Transvaal : 50-100 [145] Kruger : 1300-3900 [145] Natal : 250-1000 [145]	Cabo: amenazado [146] Transvaal: amenazado [146] Kruger: datos deficientes [146] Natal: amenazado [146]	Las poblaciones de hienas manchadas del Cabo son incluso más pequeñas que las de las hienas pardas locales, debido a persecuciones pasadas. Las hienas manchadas de Transvaal no están protegidas, aunque no son recompensadas. Las hienas manchadas de Natal han aumentado en número en todas las reservas de caza y reservas naturales, donde están protegidas. [146]
Sudán	Desconocido [145]	Datos deficientes [146]
Tanzania	Serengeti : 7.200–7.700 [145] En otros lugares: 3.000–4.500 [145]	Riesgo menor [146] Amenazado [146]
Ir	Desconocido	Datos deficientes	Posiblemente Extirpirado
Uganda	100-1.000 [145]	Datos deficientes [146]	Aunque protegidas y toleradas, las hienas de Uganda rara vez se encuentran fuera de las áreas protegidas [146]
Zambia	1.000–2.000 [145]	Datos deficientes [146]	Las hienas de Zambia están aumentando en el valle de Luangwa , pero están disminuyendo en otros lugares. [146]
Zimbabue	5.600 [145]	Riesgo menor [146]	Aunque posiblemente disminuya en número en algunas áreas, [150] las hienas manchadas no están protegidas fuera de las reservas y se consideran animales problemáticos en el 8º Programa de Parques y Vida Silvestre. [146]

Relaciones con los humanos

Representaciones y percepciones culturales

En la prehistoria

Rastro de una pintura de hiena manchada de 20.000 años de la cueva Chauvet , Francia

Atlatl "hiena rastrera" de marfil de mamut , encontrada en el refugio rocoso de La Madeleine , se remonta a hace unos 12.000 a 17.000 años

La hiena manchada ( subespecie de hiena de las cavernas ) se representa en algunos ejemplos de arte rupestre del Paleolítico superior en Francia . Una pintura de la cueva Chauvet representa una hiena delineada y representada de perfil, con dos patas, con su cabeza y parte delantera con un patrón de coloración manchado bien distinguible. Debido al perfil empinado del espécimen, se cree que la pintura originalmente estaba destinada a representar un oso de las cavernas , pero se modificó como una hiena. En Lascaux, una pintura rupestre roja y negra de una hiena está presente en la parte de la cueva conocida como Divertículo axial, y está representada de perfil, con cuatro extremidades, mostrando un animal de lomo empinado. El cuerpo y el cuello largo tienen manchas, incluidos los flancos. Una imagen en una cueva en Ariège muestra una figura incompleta delineada y profundamente grabada, que representa una parte de un cuello alargado, pasando suavemente a parte de la extremidad anterior del animal en el lado proximal. Su cabeza es de perfil, con un hocico posiblemente regrabado. La oreja es típica de la hiena manchada, ya que es redondeada. Una imagen en la cueva de Le Gabillou en Dordoñamuestra una figura zoomorfa profundamente grabada con una cabeza en vista frontal y un cuello alargado con parte de la extremidad anterior de perfil. Tiene ojos grandes y redondos y orejas cortas y redondeadas que se colocan lejos unas de otras. Tiene una boca ancha, parecida a una línea, que evoca una sonrisa . Aunque originalmente se pensó que representaba un híbrido compuesto o zoomorfo, es probable que sea una hiena manchada por su hocico ancho y cuello largo. ^[18]

Molar del Pleistoceno tardío de hiena manchada de la cueva Wezmeh, Zagros, Irán

Se ha teorizado que la relativa escasez de representaciones de hiena en el arte rupestre del Paleolítico se debe al menor rango del animal en la jerarquía de adoración animal ; La apariencia de la hiena manchada probablemente no era atractiva para los cazadores de la Edad de Hielo, y no era buscada como presa. Además, no era un rival serio como el león de las cavernas o el oso de las cavernas , y carecía de la impresionabilidad del mamut o el rinoceronte lanudo . ^[18]

En África

Máscara de hiena manchada de Burkina Faso , Musée barrois

Hiena manchada alimentada en Harar , Etiopía

En África, la hiena manchada suele retratarse como un animal anormal y ambivalente, considerado astuto, brutal, necrófago y peligroso. Además, encarna el poder físico, el exceso, la fealdad, la estupidez y lo sagrado . Las hienas manchadas varían en sus representaciones folclóricas y mitológicas, dependiendo del grupo étnico del que se originan los cuentos. A menudo es difícil saber si las hienas manchadas son o no las especies de hienas específicas que aparecen en tales historias, particularmente en África Occidental, ya que las hienas manchadas y rayadas a menudo reciben los mismos nombres. ^[151] En los cuentos de África occidental, las hienas manchadas simbolizan la inmoralidad, los hábitos sucios, la inversión de las actividades normales y otros rasgos negativos, y a veces se las describe como malas.Musulmanes que desafían el animismo local que existe entre los Beng en Côte d'Ivoire . En África Oriental, la mitología Tabwa retrata a la hiena manchada como un animal solar que trajo el sol por primera vez para calentar la tierra fría. ^[151]

En la cultura de los Mbugwe en Tanzania, la hiena manchada está vinculada a la brujería . Según el folclore Mbugwe, cada bruja posee una o más hienas, que se conocen como "ganado nocturno" y están marcadas con una marca invisible. Se dice que todas las hienas son propiedad de brujas y que las hienas verdaderamente salvajes son inexistentes. Se dice que las hienas manchadas hembras lactantes son ordeñadas por sus dueños todas las noches para hacer mantequilla de hiena, y se utilizan además como monturas. Cuando una bruja adquiere una montura de hiena, la cabalga hacia tierras lejanas para hechizar a las víctimas y regresar a salvo a casa antes de la mañana. Los Mbugwe consideran que matar hienas es peligroso, ya que el vínculo entre la hiena y su dueño es muy fuerte y probablemente resultará en que la bruja busque venganza. Para evitar este peligro, una hiena muerta suele tener las orejas, la cola y las patas delanteras cortadas y enterradas, ya que estas son las partes que se supone que están marcadas con la marca de las brujas. ^[152] En la región de Mtwarade Tanzania, se cree que un niño nacido de noche mientras una hiena llora probablemente se convertirá en un ladrón. En la misma área, se cree que las heces de hiena permiten que un niño camine a una edad temprana, por lo que no es raro ver a niños con excrementos de hiena envueltos en su ropa en esa área. ^[153]

Los kaguru de Tanzania y los kujamaat del sur de Senegal ven a las hienas como hermafroditas no comestibles y codiciosas. Una tribu africana mítica llamada Bouda tiene fama de albergar a miembros capaces de transformarse en hienas. ^[19] Un mito similar ocurre en Mansôa , Guinea-Bissau. Estos " hombres hiena " son ejecutados cuando son descubiertos, pero no vuelven a su forma humana cuando son asesinados. ^[153] En la mitología khoikhoi , la hiena manchada es a menudo el blanco de los trucos del chacal. El folclore de Gogo vincula a la hiena manchada con el origen de la muerte; en un cuento, la hiena evita que la humanidad logre la inmortalidad, lo que garantiza que pueda seguir comiendo cadáveres. Una historia similar está presente entre los meru . En su narrativa, el dios supremo Murungu envió un topo para informar a la humanidad que renacerían después de la muerte. Temiendo que esto lo privaría de cadáveres para comer, la hiena evita que el topo entregue el mensaje. La mitología Madi y Nuer vincula a la hiena manchada con la separación entre el cielo y la tierra ; En un momento, la humanidad se mantuvo en contacto con el Creador en el cielo a través de una cuerda de piel de vaca, que posteriormente fue cortada por una hiena hambrienta. ^[154] La hiena manchada es un animal tótem sagrado para algunos Peditribus, con la piel a menudo utilizada como túnica por los jefes y sus huesos como instrumentos de adivinación. ^[155] Según la doctrina de la Iglesia Ortodoxa Etíope de Tewahedo , las hienas son animales inmundos que representan la desviación sexual y la anarquía. El santo egipcio abba (padre) Matewos de Asfoni estaba asociado con las hienas; una fábula cuenta cómo rescató a un cachorro atrapado en un pozo, y su madre le lamió los pies en agradecimiento. En el folclore etíope, a una hiena albina llamada "Rey de las hienas" se le atribuye un gran poder. Algunos grupos étnicos de Etiopía se asocian con las hienas; los gurage tradicionalmente creen que sus antepasados ​​emigraron de Arabiaa Etiopía usando hienas como monturas. En la tradición dorze , los más altos sacerdotes Demuṣa tienen la capacidad de controlar las hienas y las enviarán para castigar a los deudores morosos. ^[156]

Las hienas manchadas ocupan un lugar destacado en los rituales de ciertas culturas africanas. En el culto Gelede del pueblo yoruba de Benin y el suroeste de Nigeria, se usa una máscara de hiena manchada al amanecer para señalar el final de la ceremonia èfè . Como la hiena manchada suele terminar las comidas de otros carnívoros, el animal está asociado con la conclusión de todas las cosas. Entre el culto Korè del pueblo Bambaraen Malí, la creencia de que las hienas manchadas son hermafroditas aparece como un punto intermedio ideal en el dominio ritual. El papel de la máscara de hiena manchada en sus rituales es a menudo convertir al neófito en un ser moral completo integrando sus principios masculinos con la feminidad. La gente de Beng cree que al encontrar una hiena recién asesinada con el ano invertido, uno debe volver a enchufarla, por temor a ser abatido por una risa perpetua. También ven las heces de la hiena manchada como contaminantes y evacuarán una aldea si una hiena hace sus necesidades dentro de los límites de la aldea. ^[151] En Harar , Etiopía, las hienas manchadas son alimentadas regularmente por los habitantes de la ciudad, quienes creen que la presencia de las hienas mantiene a raya a los demonios y les asocian propiedades místicas como la adivinación.^[157]

En la cultura occidental

Como varios autores distinguidos de la época actual se han comprometido a reconciliar al mundo con el Gran Asesino de Hombres de los tiempos modernos; como Aaron Burr ha encontrado un apologista, y casi un elogio; y como los comentaristas eruditos han descubierto recientemente que incluso Judas Iscariote fue un verdadero discípulo , nos sorprende bastante descubrir que alguien no se ha comprometido a hacer que la familia de las hienas sea popular y amable a los ojos de la humanidad. Cierto es que pocos personajes marcados en la historia han sufrido más por los malignos inventos del prejuicio ^[158].

Creencias tradicionales de Occidente sobre la hiena manchada se remontan a Aristóteles 's Historia Animalium , que describió la especie como necrófagos animal, cobardes y potencialmente peligroso. Además, describió cómo la hiena utiliza los ruidos de las arcadas para atraer a los perros. En Sobre la generación de los animales , Aristóteles criticó la creencia errónea de que la hiena manchada es hermafrodita (que probablemente se originó a partir de la confusión causada por los genitales masculinizados de la hembra), aunque sus descripciones físicas son más consistentes con la hiena rayada. Plinio el Viejoapoyó la descripción de Aristóteles, aunque explicó que la hiena puede imitar las voces humanas. Además, escribió que la hiena era muy apreciada entre los magos y que las partes del cuerpo de la hiena podían curar diferentes enfermedades, brindar protección y estimular el deseo sexual en las personas. ^[19]

El autor del Physiologus , que infundió a los cuentos paganos el espíritu de la enseñanza mística y moral cristiana , reactivó el mito de que la hiena es hermafrodita. El autor comparó la especie con "hombres de doble ánimo" que no son ni "hombre ni mujer, es decir, ni fieles ni infieles". Afirma además que "Los hijos de Israel son como este animal, ya que al principio sirvieron al Dios vivo pero luego, entregados al placer y la lujuria, adoraron a los ídolos". Los bestiarios de la Edad Media abrazaron el Physiologus 's descripciones, pero con más detalles sobre los hábitos necrófagos del animal. Estos bestiarios representan casi invariablemente hienas alimentándose de cadáveres humanos. Estas ilustraciones se basaron en gran medida en las descripciones dadas por Aristóteles y Plinio, aunque los animales no tienen manchas u otras marcas corporales, por lo que es poco probable que los autores hayan visto hienas de primera mano. ^[19]

Durante los siglos XV y XVI, los viajeros a África proporcionaron más descripciones de la especie. Leo Africanus repitió algunos de los viejos conceptos sobre la hiena, con la adición de describir sus piernas y pies como similares a los de los hombres. En 1551, el naturalista suizo Conrad Gesner rechazó la creencia del hermafroditismo de la hiena y teorizó que se originó a partir de la confusión sobre un pez andrógino que lleva el mismo nombre. Agrega otros tres animales dentro de la categoría de hienas, incluido un cuadrúpedo etíope llamado " Crocotta ", que se pensaba que era un híbrido entre una hiena y una leona. Sir Thomas Brownetambién argumentó en contra del supuesto hermafroditismo de la hiena, afirmando que todos los animales siguen su propia "Ley del Coito", y que un hermafrodita transgrediría esto. Sir Walter Raleigh , en un intento de racionalizar cómo el Arca de Noé podría haberse adaptado a todas las especies de animales existentes, escribió que las hienas eran híbridos entre zorros y lobos que se originaron después del Gran Diluvio . Las referencias a las vocalizaciones de la hiena manchada se hace referencia en numerosos ejemplos contemporáneos de la literatura Inglés , incluyendo Shakespeare 's Como gustéis y George Chapman ' s Ho al este . John Milton , en suSamson Agonistes , compara la especie con Dalila . ^[19]

Los historiadores naturales de los siglos XVIII y XIX rechazaron las historias de hermafroditismo en las hienas y reconocieron las diferencias entre la hiena manchada y la rayada. Sin embargo, continuaron enfocándose en los hábitos de búsqueda de la especie, su potencial para robar tumbas y su cobardía percibida. Durante el siglo XX, los estereotipos occidentales y africanos de la hiena manchada convergieron; en tanto Ernest Hemingway 's Las verdes colinas de África y Disney ' s El Rey León , los rasgos de la gula y la estupidez cómico, común en las representaciones africanas de hienas, se añaden a la percepción occidental de hienas que son cobardes y feo. ^[19] Después del lanzamiento de El Rey León, los biólogos de hienas protestaron contra la representación del animal: un investigador de hiena demandó a los estudios de Disney por difamación del personaje , ^[159] y otro, que había organizado la visita de los animadores a la Estación de campo para la investigación del comportamiento de la Universidad de California , donde observarían y esbozar hienas cautivas ^[19]  - sugirió boicotear la película. ^[160]

Depredación de ganado

Cuando se dirige al ganado, la hiena manchada se alimenta principalmente de ganado vacuno , ovino y caprino , ^[12] aunque las hienas en el sur de la región de Tigray en Etiopía atacan preferentemente a los burros . ^[161] Los informes de daños al ganado a menudo no están corroborados, y las hienas que se observa hurgando en un cadáver pueden confundirse con haber matado al animal. La velocidad a la que la especie se dirige al ganado puede depender de varios factores, incluidas las prácticas de mantenimiento de la población, la disponibilidad de presas silvestres y las fuentes de material orgánico asociadas a los humanos, como la basura . Exceso de matanzase ha registrado en la provincia oriental del Cabo de Sudáfrica. Los ataques al ganado tienden a ser menores en áreas donde el ganado está acorralado por cercas de espinas y donde hay perros domésticos. Un estudio en el norte de Kenia reveló que el 90% de todos los casos de depredación de ganado por hienas ocurrieron en áreas fuera de la protección de las cercas de espinas. ^[12]

Ataques a humanos y profanación de graves

Como la mayoría de los depredadores mamíferos, la hiena manchada suele ser tímida en presencia de humanos y tiene la distancia de vuelo más alta (hasta 300 metros) entre los carnívoros africanos. Sin embargo, esta distancia se reduce durante la noche, cuando se sabe que las hienas siguen de cerca a las personas. ^[162] Aunque las hienas manchadas se aprovechan de los humanos en los tiempos modernos, estos incidentes son raros. Sin embargo, es probable que los ataques a humanos por parte de hienas manchadas no sean reportados. ^[163] Las hienas manchadas devoradoras de hombres tienden a ser especímenes muy grandes; un par de hienas devoradoras de hombres, responsables de la muerte de 27 personas en Mlanje, Malawi , en 1962, pesaron 72 y 77 kg (159 y 170 lb) después de recibir un disparo. ^[164]Las víctimas de las hienas manchadas suelen ser mujeres, niños y hombres enfermos o débiles ^[165], y hay numerosos casos de biólogos en África que han sido obligados a subir a los árboles para escapar de ellos. ^[164] Los ataques ocurren con mayor frecuencia en septiembre, cuando muchas personas duermen al aire libre, y los incendios forestales dificultan la caza de animales salvajes para las hienas. ^{[163] [164]}

En 1903, Héctor Duff escribió sobre cómo las hienas manchadas en el distrito de Mzimba de Angoniland esperaban al amanecer fuera de las chozas de las personas y las atacaban cuando abrían sus puertas. ^[166] En 1908-09 en Uganda, las hienas manchadas mataban regularmente a quienes padecían la enfermedad del sueño africana mientras dormían al aire libre en los campamentos. ^[165] Las hienas manchadas son muy temidas en Malawi, donde se sabe que ocasionalmente atacan a las personas por la noche, especialmente durante la temporada de calor, cuando la gente duerme al aire libre. Se informó ampliamente de ataques de hienas en la llanura de Phalombe de Malawi , al norte de la montaña Michesi. Se registraron cinco muertes en 1956, cinco en 1957 y seis en 1958. Este patrón continuó hasta 1961, cuando ocho personas murieron.^[166] Durante la década de 1960, Flying Doctors recibió más de dos docenas de casos de ataques de hienas a humanos en Kenia. ^[153] Un informe de noticias anecdótico de 2004 del Fondo Mundial para la Naturaleza indica que 35 personas fueron asesinadas por hienas manchadas durante un período de 12 meses en Mozambique a lo largo de un tramo de 20 km de carretera cerca de la frontera con Tanzania. ^[163]

Aunque los ataques contra humanos vivos son raros, la hiena manchada se alimenta fácilmente de cadáveres humanos . En la tradición de los masai ^[153] y los hadza , ^{[167] los} cadáveres se dejan al aire libre para que las hienas manchadas los coman. Se considera que un cadáver rechazado por las hienas tiene algo de malo y puede causar deshonra social, por lo que no es raro que los cuerpos estén cubiertos de grasa y sangre de un buey sacrificado . ^[153] En Etiopía, se informó que las hienas se alimentaban ampliamente de los cadáveres de las víctimas del intento de golpe de 1960 ^[168] y el Terror Rojo . ^[169]Las hienas habituadas a hurgar en cadáveres humanos pueden desarrollar comportamientos audaces hacia las personas vivas; Los ataques de hiena contra personas en el sur de Sudán aumentaron durante la Segunda Guerra Civil Sudanesa , cuando los cadáveres humanos estaban disponibles para ellos. ^[170]

Hienas urbanas

En algunas partes de África, las hienas manchadas han comenzado a frecuentar áreas metropolitanas, donde grupos o "clanes" de animales se han convertido en una amenaza. Se estima que la capital de Etiopía, Addis Abeba, tiene hasta mil hienas residentes que sobreviven recogiendo basureros y cazando perros y gatos salvajes. También ha habido ataques a personas sin hogar. En 2013, un bebé fue asesinado por hienas después de que se lo arrebataran a su madre mientras acampaba cerca del Hotel Hilton. Según los informes, unos 40 de los animales fueron vistos junto a una valla que bordea el recinto de la embajada británica. En diciembre de 2013, se organizó un sacrificio y los tiradores mataron a diez hienas que habían ocupado un terreno baldío cerca del centro de la ciudad. ^[171]

Caza y uso en medicina tradicional

Hiena manchada atacada por guerreros masai

Hiena manchada disparada por Abel Chapman en Lukenia Heights, 23 de enero de 1906

La hiena manchada ha sido cazada por las partes de su cuerpo para su uso en la medicina tradicional , ^[145] por diversión, ^[19] y por deporte, aunque esto es raro, ya que la especie generalmente no se considera atractiva. ^{[145] [161]} Hay evidencia fósil de humanos en la Europa del Pleistoceno Medio matando y presumiblemente consumiendo hienas manchadas. ^[172] Tales incidencias son raras en el África moderna, donde la mayoría de las tribus, incluso las que se sabe que comen tipos inusuales de carne, generalmente desprecian la carne de hiena. ^[162]

Varios autores durante la lucha por África atestiguaron que, a pesar de su fuerza física, la hiena manchada no representa ningún peligro para los cazadores cuando es capturada o acorralada. A menudo ocurría que los desolladores nativos se negaban a tocar los cadáveres de las hienas, aunque esto no solía ser un problema, ya que las pieles de las hienas no se consideraban atractivas. ^{[165] [173]}

En Burkina Faso, la cola de la hiena se utiliza con fines medicinales y mágicos. En Camerún, Costa de Marfil y Senegal, todo el cuerpo de los animales se recolecta para obtener carne de animales silvestres y medicinas. En Malawi y Tanzania, los genitales, la punta de la nariz y la cola se utilizan para la medicina tradicional. En Mozambique, los curanderos tradicionales usan varias partes del cuerpo de la hiena manchada, particularmente las patas. ^[145] Los cazadores de Oromo suelen pasar por un ritual de purificación después de matar hienas. ^[156] Los cazadores de Kujamaat tradicionalmente tratan a las hienas manchadas que matan con el mismo respeto debido a los ancianos tribales fallecidos, para evitar represalias por parte de los espíritus de las hienas que actúan en nombre del animal muerto. ^[151]

Durante los primeros años de la colonización holandesa en el sur de África, las hienas (denominadas "lobos" por los colonos) eran especialmente susceptibles a las trampas , ya que su predilección por comer carroña y la falta de precaución con los espacios cerrados les perjudicaba. Una característica de muchas granjas fronterizas era el wolwehok (trampa para hienas), que se construía toscamente con piedra o madera y se cebaba con carne. La trampa presentaba una trampilla, que estaba diseñada para cerrarse una vez que se movía el cebo. ^[174] En la colonia del Cabo, las hienas manchadas a menudo eran cazadas rastreándolas hasta sus guaridas y disparándoles mientras escapaban. Otro método de caza consistía en atraparlos en sus guaridas y deslumbrarlos con la luz de las antorchas, antes de apuñalarlos en el corazón con un cuchillo largo. ^[89]

Cuando son perseguidas por perros de caza , las hienas manchadas a menudo atacan, a menos que los perros sean de razas excepcionalmente grandes y poderosas. James Stevenson-Hamilton escribió que las hienas manchadas heridas podrían ser adversarios peligrosos para los perros de caza, registrando un incidente en el que una hiena logró matar a un perro con un solo mordisco en el cuello sin romper la piel. ^[175] Otras dificultades para matar hienas manchadas con perros incluyen la piel gruesa de la especie, que evita que los perros causen daños graves a los músculos del animal. ^[176]

Hienas manchadas en cautiverio y como mascotas

El zoólogo sudafricano Kevin Richardson con hienas manchadas cautivas

Hiena cautiva entrenada para actuar en Nigeria

Desde el punto de vista de la cría , las hienas se crían fácilmente, ya que tienen pocos problemas de enfermedades y no es raro que las hienas en cautiverio alcancen los 15-20 años de edad. Un estudio del sistema inmunológico de las hienas mostró que las hienas cautivas tenían niveles más bajos de defensas inmunológicas que las hienas de la población salvaje que se utilizó para establecer la población cautiva. ^[177] Sin embargo, la hiena manchada históricamente estuvo escasamente representada en los zoológicos , y típicamente se obtenía para llenar jaulas vacías hasta que se pudiera obtener una especie más prestigiosa. En los años siguientes, a los animales considerados más carismáticos se les asignaron instalaciones más grandes y de mejor calidad, mientras que las hienas a menudo fueron relegadas a exhibiciones inferiores.

En los tiempos modernos, la especie se enfrenta a la competencia espacial de los animales más populares, especialmente los cánidos grandes . Además, muchos individuos cautivos no han sido examinados de cerca para confirmar sus sexos, lo que resulta en parejas no reproductoras que a menudo resultan ser individuos del mismo sexo. Como resultado, muchas poblaciones de hienas cautivas se enfrentan a la extinción. ^[178]

Durante el siglo XIX, la especie se mostró con frecuencia en circos ambulantes como rarezas. Alfred Brehm escribió que la hiena manchada es más difícil de domesticar que la hiena rayada, y que realizar especímenes en circos no estaba a la altura. ^[179] Sir John Barrow describió cómo se entrenaba a las hienas manchadas de Sneeuberge para cazar, y escribió que eran "tan fieles y diligentes como cualquiera de los perros domésticos comunes". ^[180]

En Tanzania, los hechiceros pueden sacar cachorros de hiena manchada de una guarida comunal para aumentar su estatus social. ^[153] Un artículo de la BBC de abril de 2004 describió cómo un pastor que vivía en la pequeña ciudad de Qabri Bayah, a unos 50 kilómetros de Jigjiga , Etiopía, logró utilizar una hiena manchada macho como perro guardián del ganado , reprimiendo su impulso de irse y encontrar una pareja. alimentándolo con hierbas especiales. ^[181] Si no se crían con miembros adultos de su especie, las hienas manchadas cautivas exhibirán comportamientos de marcado de olor mucho más tarde en la vida que los especímenes silvestres. ^[81]

Aunque son fáciles de domesticar, las hienas manchadas son extremadamente difíciles de adiestrar , ^[182] y pueden ser muy destructivas; un espécimen cautivo, por lo demás perfectamente domesticado, en la Torre de Londres logró rasgar una tabla de 2,4 m (8 pies) de largo clavada en el piso del recinto recientemente reparado sin esfuerzo aparente. ^[183] Durante la investigación que condujo a la composición de su monografía The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior, Hans Kruuk mantuvo una hiena domesticada a la que llamó Solomon. ^[97]Kruuk encontró la compañía de Solomon tan agradable que lo habría retenido, pero Solomon tenía un gusto insaciable por "el queso en el bar del salón para turistas y el tocino en la mesa del desayuno del Jefe del Guardián del Parque", y ninguna puerta podía detenerlo, así que Solomon se vio obligado a vivir sus días en el Zoológico de Edimburgo . ^[184]

Referencias

Notas

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Otras lecturas

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enlaces externos

Wikispecies tiene información relacionada con Crocuta crocuta .

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Crocuta crocuta .

• La página del Grupo de Especialistas en Hyaenidae de la UICN sobre la hiena manchada
• Davis, Delbert Dwight & Story, Harriette Elizabeth (1949), Los genitales externos femeninos de la hiena manchada , Fieldiana: Zoology, vol. 31, no. 33, Museo de Historia Natural de Chicago
• McPherson, Jamie el bueno, el malo y la hiena , BBC Wildlife , verano de 2008.
• Hiena manchada - Genitales femeninos , Enciclopedia de video Check123