El efecto almacenamiento es un mecanismo de coexistencia propuesto en la teoría ecológica de la coexistencia de especies , que intenta explicar cómo una variedad tan amplia de especies similares pueden coexistir dentro de una misma comunidad ecológica o gremio . El efecto de almacenamiento se propuso originalmente en la década de 1980 [1] para explicar la coexistencia en diversas comunidades de peces de arrecifes de coral, sin embargo, desde entonces se ha generalizado para cubrir una variedad de comunidades ecológicas. [2] [3] [4] La teoría propone una forma de coexistencia de múltiples especies: en un entorno cambiante, ninguna especie puede ser la mejor en todas las condiciones. [5]En cambio, cada especie debe tener una respuesta única a las diferentes condiciones ambientales y una forma de amortiguar los efectos de los años malos. [5] El efecto de almacenamiento recibe su nombre porque cada población "almacena" las ganancias en años buenos o microhábitats (parches) para ayudarla a sobrevivir a las pérdidas de población en años malos o parches. [1] Una fortaleza de esta teoría es que, a diferencia de la mayoría de los mecanismos de coexistencia, el efecto de almacenamiento se puede medir y cuantificar, con unidades de tasa de crecimiento per cápita (descendencia por adulto por generación). [5]
El efecto de almacenamiento puede deberse tanto a variaciones temporales como espaciales. El efecto de almacenamiento temporal (a menudo denominado simplemente "el efecto de almacenamiento") se produce cuando las especies se benefician de los cambios en los patrones ambientales de un año a otro, [1] mientras que el efecto de almacenamiento espacial se produce cuando las especies se benefician de la variación de microhábitats en un paisaje . [6]
El concepto
Para que el efecto de almacenamiento funcione, requiere variación (es decir, fluctuaciones) en el entorno [1] y, por lo tanto, puede denominarse "mecanismo dependiente de la fluctuación". Esta variación puede provenir de un gran grado de factores, incluida la disponibilidad de recursos, la temperatura y los niveles de depredación. Sin embargo, para que funcione el efecto de almacenamiento, esta variación debe cambiar la tasa de nacimiento, supervivencia o reclutamiento de las especies de un año a otro (o de un parche a otro). [1] [6]
Para que coexistan especies competidoras dentro de la misma comunidad, deben cumplir con un requisito fundamental: el impacto de la competencia de una especie sobre sí misma debe exceder su impacto competitivo sobre otras especies. En otras palabras, la competencia intraespecífica debe superar la competencia interespecífica . [7] Por ejemplo, las liebres que viven en la misma área compiten por comida y áreas de nidificación. Dicha competencia dentro de la misma especie se denomina competencia intraespecífica , que limita el crecimiento de la propia especie. Los miembros de diferentes especies también pueden competir. Por ejemplo, las liebres y los conejos de rabo blanco también compiten por comida y áreas de nidificación. La competencia entre diferentes especies se denomina competencia interespecífica , que limita el crecimiento de otras especies. La coexistencia estable ocurre cuando una especie en la comunidad limita su propio crecimiento con más fuerza que el crecimiento de otras.
El efecto de almacenamiento mezcla tres ingredientes esenciales para formar una comunidad de especies competidoras que cumplen con el requisito. Son 1) correlación entre la calidad de un ambiente y la cantidad de competencia experimentada por una población en ese ambiente (es decir, covarianza entre ambiente y competencia), 2) diferencias en la respuesta de las especies al mismo ambiente (es decir, respuestas ambientales específicas de especies) y 3) la capacidad de una población para disminuir el impacto de la competencia en un entorno que empeora (es decir, crecimiento poblacional amortiguado). [5] Cada ingrediente se describe en detalle a continuación con una explicación de por qué la combinación de los tres conduce a la coexistencia de especies.
Covarianza entre medio ambiente y competencia
El crecimiento de una población puede verse fuertemente influenciado por el entorno que experimenta. Un medio ambiente consta no solo de elementos físicos como la abundancia de recursos, la temperatura y el nivel de perturbación física, sino también de elementos biológicos como la abundancia de enemigos naturales y mutualistas . [8] Por lo general, los organismos se reproducen más en un entorno favorable (es decir, durante un buen año o en un buen parche), aumentan su densidad de población y se conducen a un alto nivel de competencia debido a este aumento de hacinamiento. [5] Esta tendencia significa que los entornos de mayor calidad generalmente se correlacionan con una mayor fuerza de competencia experimentada por los organismos en esos entornos. En resumen, un mejor entorno da como resultado una competencia más fuerte. [5] En estadística, tal correlación significa que habrá una covarianza distinta de cero entre el cambio de densidad de población en respuesta al medio ambiente y el de la competencia. Es por eso que el primer ingrediente se llama " covarianza entre medio ambiente y competencia".
Respuestas ambientales específicas de la especie
La covarianza entre el medio ambiente y la competencia sugiere que los organismos experimentan la competencia más fuerte en sus condiciones ambientales óptimas porque sus poblaciones crecen más rápidamente en esas condiciones. En la naturaleza, a menudo encontramos que diferentes especies de la misma comunidad responden a las mismas condiciones de maneras distintas. Por ejemplo, las especies de plantas tienen diferentes niveles preferidos de luz y disponibilidad de agua, lo que afecta su tasa de germinación y crecimiento físico. [2] Tales diferencias en su respuesta al medio ambiente, que se denomina "respuesta ambiental específica de la especie", significa que no hay dos especies de una comunidad que tengan el mismo mejor ambiente en un año determinado o en una zona determinada. Como resultado, cuando una especie se encuentra en sus condiciones ambientales óptimas y, por lo tanto, experimenta la competencia intraespecífica más fuerte , otras especies de la misma comunidad solo experimentan la competencia interespecífica más fuerte proveniente de esa especie, pero no la competencia intraespecífica más fuerte proveniente de ellos mismos.
Crecimiento poblacional amortiguado
Una población puede disminuir cuando las condiciones ambientales empeoran y cuando la competencia se intensifica. Si una especie no puede limitar el impacto de la competencia en un entorno hostil, su población colapsará y se extinguirá localmente. [1] Maravillosamente, en la naturaleza, los organismos a menudo pueden ralentizar la tasa de disminución de la población en un entorno hostil al aliviar el impacto de la competencia. Al hacerlo, pueden establecer un límite inferior en la tasa de disminución de su población. [1] Este fenómeno se denomina "crecimiento poblacional amortiguado", que se produce en una variedad de situaciones. Bajo el efecto de almacenamiento temporal, lo pueden lograr los adultos de una especie que tiene una vida útil prolongada, que no se ve relativamente afectada por los factores de estrés ambiental. Por ejemplo, es poco probable que un árbol adulto muera por unas pocas semanas de sequía o una sola noche de temperaturas bajo cero, mientras que una plántula puede no sobrevivir a estas condiciones. [4] Incluso si todas las plántulas mueren a causa de las malas condiciones ambientales, los adultos de larga vida pueden evitar que la población en general colapse. [1] Además, los adultos suelen adoptar estrategias como la inactividad o la hibernación en un entorno hostil, lo que los hace menos sensibles a la competencia y les permite protegerse de las dobles espadas del entorno hostil y la competencia de sus rivales. Para un ejemplo diferente, el crecimiento poblacional amortiguado se logra mediante plantas anuales con un banco de semillas persistente. [2] Gracias a estas semillas de larga vida, toda la población no puede ser destruida por un solo año malo. Además, las semillas permanecen latentes en condiciones ambientales desfavorables, evitando la competencia directa con rivales que se ven favorecidos por el mismo entorno, y así disminuir el impacto de la competencia en años malos. [2] Hay algunas situaciones temporales en las que no se espera que ocurra un crecimiento poblacional amortiguado. Es decir, cuando no se superponen varias generaciones (como el camaleón de Labord ) o cuando los adultos tienen una alta tasa de mortalidad (como muchos insectos acuáticos o algunas poblaciones del lagarto de valla oriental [9] ), no se produce un crecimiento amortiguado. Bajo el efecto de almacenamiento espacial, el crecimiento poblacional amortiguado es generalmente automático, porque los efectos de un microhábitat perjudicial solo serán experimentados por individuos en esa área, y no por la población en su conjunto. [6]
Salir
El efecto combinado de (1) la covarianza entre el ambiente y la competencia, y (2) la respuesta específica de la especie al ambiente desacopla la competencia intraespecífica e interespecífica más fuerte experimentada por una especie. [5] La competencia intraespecífica es más fuerte cuando el medio ambiente favorece a una especie, mientras que la competencia interespecífica es más fuerte cuando se favorece a sus rivales. Después de este desacoplamiento, el crecimiento poblacional amortiguado limita el impacto de la competencia interespecífica cuando una especie no se ve favorecida por el medio ambiente. Como consecuencia, el impacto de la competencia intraespecífica sobre las especies favorecidas por un ambiente particular excede al de la competencia interespecífica sobre las especies menos favorecidas por ese ambiente. Vemos que se cumple el requisito fundamental para la coexistencia de especies y por lo tanto el efecto de almacenamiento es capaz de mantener una coexistencia estable en una comunidad de especies competidoras. [5]
Para que las especies coexistan en una comunidad, todas las especies deben poder recuperarse de la baja densidad. [7] Como era de esperar, al ser un mecanismo de coexistencia, el efecto de almacenamiento ayuda a las especies cuando se vuelven raras. Lo hace haciendo que el efecto de las especies abundantes sobre sí mismo sea mayor que su efecto sobre las especies raras. [5] La diferencia entre la respuesta de las especies a las condiciones ambientales significa que el ambiente óptimo de una especie rara no es el mismo que el de sus competidores. En estas condiciones, las especies raras experimentarán niveles bajos de competencia interespecífica . Debido a que la especie rara en sí misma es rara, también experimentará poco impacto de la competencia intraespecífica , incluso en sus niveles más altos posibles de competencia intraespecífica. Libre del impacto de la competencia, la especie rara puede obtener ganancias en estos buenos años o parches. [1] Además, gracias al crecimiento poblacional amortiguado, la especie rara es capaz de sobrevivir a los malos años o parches "almacenando" las ganancias de los buenos años / parches. Como resultado, la población de cualquier especie rara puede crecer debido al efecto de almacenamiento.
Un resultado natural de la covarianza entre ambiente y competencia es que las especies con densidades muy bajas tendrán más fluctuaciones en sus tasas de reclutamiento que las especies con densidades normales. [10] Esto ocurre porque en buenos entornos, las especies con altas densidades a menudo experimentarán una gran cantidad de hacinamiento por parte de miembros de la misma especie, lo que limitará los beneficios de los años / parches buenos y hará que los años / parches buenos sean más similares a los años malos / parches. Las especies de baja densidad rara vez pueden causar hacinamiento, lo que permite una aptitud significativamente mayor en años / parches buenos. [1] Dado que la fluctuación en la tasa de reclutamiento es un indicador de la covarianza entre el medio ambiente y la competencia, y dado que la respuesta ambiental específica de la especie y el crecimiento poblacional amortiguado normalmente se pueden suponer en la naturaleza, encontrar una fluctuación mucho más fuerte en las tasas de reclutamiento en casos raros y de baja densidad especie proporciona una fuerte indicación de que el efecto de almacenamiento está operando dentro de una comunidad. [4] [10]
Formulación matemática
Es importante señalar que el efecto de almacenamiento no es un modelo para el crecimiento de la población (como la ecuación de Lotka-Volterra ) en sí mismo, sino que es un efecto que aparece en los modelos no aditivos de crecimiento de la población. [5] Por lo tanto, las ecuaciones que se muestran a continuación funcionarán para cualquier modelo arbitrario de crecimiento de la población, pero solo serán tan precisas como el modelo original. La siguiente derivación se tomó de Chesson 1994. [5] Es una derivación del efecto de almacenamiento temporal, pero es muy similar al efecto de almacenamiento espacial.
La aptitud de un individuo, así como la tasa de crecimiento esperada , se pueden medir en términos del número promedio de descendientes que dejará durante su vida. Este parámetro, r ( t ), es una función de ambos factores ambientales, e ( t ), y cuánto debe competir el organismo con otros individuos (tanto de su propia especie como de especies diferentes), c ( t ). Por lo tanto,
donde g es una función arbitraria para la tasa de crecimiento. A lo largo del artículo, los subíndices se utilizan ocasionalmente para representar funciones de una especie en particular (por ejemplo, r j ( t ) es la aptitud de la especie j ). Se supone que debe haber algunos valores e * y c * , tales que g ( e *, c *) = 0, lo que representa un equilibrio de crecimiento de población cero. Estos valores no necesitan ser únicos, pero para cada e * , hay un c * único . Para facilitar el cálculo, se definen los parámetros estándar E ( t ) y C ( t ), de modo que
Tanto E como C representan el efecto de las desviaciones en la respuesta ambiental del equilibrio. E representa el efecto que las diferentes condiciones ambientales (por ejemplo, patrones de lluvia, temperatura, disponibilidad de alimentos, etc.) tienen sobre la aptitud, en ausencia de efectos competitivos anormales. Para que ocurra el efecto de almacenamiento, la respuesta ambiental para cada especie debe ser única (es decir, E j ( t ) ≠ E i ( t ) cuando j ≠ i ). C ( t ) representa la cantidad promedio de aptitud física que se reduce como resultado de la competencia . Por ejemplo, si llueve más durante un año determinado, es probable que E ( t ) aumente. Si más plantas comienzan a florecer y, por lo tanto, compiten por esa lluvia, entonces C ( t ) también aumentará. Debido a que e * y c * no son únicos, E ( t ) y C ( t ) no son únicos y, por lo tanto, se deben elegir de la manera más conveniente posible. En la mayoría de las condiciones (ver Chesson 1994 [5] ), r ( t ) se puede aproximar como
dónde
γ representa la no aditividad de las tasas de crecimiento. Si γ = 0 (conocido como aditividad ) significa que el impacto de la competencia en la aptitud no cambia con el medio ambiente. Si γ > 0 ( superaditividad ), significa que los efectos adversos de la competencia durante un mal año son relativamente peores que durante un buen año. En otras palabras, una población sufre más por la competencia en los años malos que en los buenos. Si γ <0 ( subaditividad o crecimiento poblacional amortiguado), significa que el daño causado por la competencia durante un mal año es relativamente menor en comparación con un buen año. En otras palabras, la población puede disminuir el impacto de la competencia a medida que el entorno empeora. Como se indicó anteriormente, para que el efecto de almacenamiento contribuya a la coexistencia de especies, debemos tener un crecimiento poblacional amortiguado (es decir, debe darse el caso de que γ <0).
El promedio a largo plazo de la ecuación anterior es
que, en entornos con suficiente variación en relación con los efectos medios, se puede aproximar como
Para que cualquier efecto actúe como un mecanismo de coexistencia, debe impulsar la aptitud promedio de un individuo cuando se encuentra en una densidad de población por debajo de lo normal. De lo contrario, una especie de baja densidad (conocida como "invasora") seguirá disminuyendo y esta retroalimentación negativa provocará su extinción. Cuando una especie está en equilibrio (conocida como "residente"), su aptitud promedio a largo plazo debe ser 0. Para que una especie se recupere de una densidad baja, su aptitud promedio debe ser mayor que 0. Para el resto del texto, nos referimos a las funciones del invasor con el subíndice i , y al residente con el subíndice r .
Una tasa de crecimiento promedio a largo plazo de un invasor a menudo se escribe como
dónde,
y, ΔI, el efecto de almacenamiento,
dónde
En esta ecuación, q ir nos dice cuánto afecta la competencia experimentada por r a la competencia experimentada por i .
El significado biológico del efecto de almacenamiento se expresa en la forma matemática de ΔI. El primer término de la expresión es la covarianza entre el medio ambiente y la competencia (Cov ( E C )), escalado por un factor que representa el crecimiento de población amortiguado ( γ ). La diferencia entre el primer término y el segundo término representa la diferencia en las respuestas de las especies al medio ambiente entre el invasor y la suma de los residentes, escalada por el efecto que cada residente tiene sobre el invasor ( q ir ). [5]
Depredacion
El trabajo reciente ha extendido lo que se conoce sobre el efecto de almacenamiento para incluir la competencia aparente (es decir, la competencia mediada a través de un depredador compartido).
Estos modelos mostraron que los depredadores generalistas pueden socavar los beneficios del efecto de almacenamiento que de la competencia. [11] Esto ocurre porque los depredadores generalistas deprimen los niveles de población al comer individuos. Cuando esto sucede, hay menos personas compitiendo por los recursos. Como resultado, las especies relativamente abundantes están menos limitadas por la competencia por los recursos en años favorables (es decir, la covarianza entre el medio ambiente y la competencia se debilita) y, por lo tanto, el efecto de almacenamiento de la competencia se debilita. Esta conclusión sigue la tendencia general de que la introducción de un depredador generalista a menudo debilitará otros mecanismos de coexistencia basados en la competencia y que darán como resultado la exclusión competitiva . [12] [13]
Además, ciertos tipos de depredadores pueden producir un efecto de almacenamiento por depredación. Este efecto se ha demostrado para los depredadores dependientes de la frecuencia , que son más propensos a atacar a las presas que son abundantes, [14] y para los patógenos generalistas, que causan brotes cuando las presas son abundantes. [15] Cuando las especies de presas son especialmente numerosas y activas, los depredadores dependientes de la frecuencia se vuelven más activos y los brotes de patógenos se vuelven más graves (es decir, hubo una covarianza positiva entre el medio ambiente y la depredación, análoga a la covarianza entre el medio ambiente y la competencia) . Como resultado, las especies abundantes están limitadas durante sus mejores años por una alta depredación, un efecto que es análogo al efecto de almacenamiento de la competencia.
Estudios empíricos
El primer estudio empírico que probó los requisitos del efecto de almacenamiento fue realizado por Pake y Venable, [2] quienes observaron tres plantas anuales del desierto . Manipularon experimentalmente la densidad y la disponibilidad de agua durante un período de dos años, y encontraron que las tasas de aptitud y germinación variaban mucho de un año a otro y en diferentes condiciones ambientales. Esto muestra que cada especie tiene una respuesta ambiental única e implica que es probable que exista una covarianza entre el ambiente y la competencia. Esto, combinado con el crecimiento poblacional amortiguado que es producto de un banco de semillas de larga duración , mostró que un efecto de almacenamiento temporal fue probablemente un factor importante en la mediación de la coexistencia. Este estudio también fue importante, porque mostró que la variación en las condiciones de germinación podría ser un factor importante en la promoción de la coexistencia de especies. [2]
El primer intento de cuantificar el efecto del almacenamiento temporal fue realizado por Cáceres en 1997. [3] Utilizando 30 años de datos de la columna de agua del lago Oneida , Nueva York, estudió el efecto que tenía el efecto del almacenamiento en dos especies de plancton ( Daphnia galeata mendotae y D. pulicaria ). Estas especies de plancton ponen huevos en diapausa que, al igual que las semillas de las plantas anuales, permanecen latentes en el sedimento durante muchos años antes de la eclosión. Cáceres descubrió que el tamaño de los episodios reproductivos no estaba correlacionado entre las dos especies. También descubrió que, en ausencia del efecto de almacenamiento, D. galeata mendotae se habría extinguido. No pudo medir ciertos parámetros importantes (como la tasa de depredación de huevos), pero descubrió que sus resultados eran robustos para una amplia gama de estimaciones. [3]
Sears y Chesson [10] realizaron la primera prueba del efecto de almacenamiento espacial en el área desértica al este de Portal, Arizona. Utilizando un experimento común de eliminación de vecinos, examinaron si la coexistencia entre dos plantas anuales, Erodium cicutarium y Phacelia popeii, se debía al efecto de almacenamiento espacial o al reparto de recursos. El efecto de almacenamiento se cuantificó en términos de número de inflorescencias (un proxy de aptitud) en lugar de la tasa de crecimiento de la población real. Descubrieron que E. cicutarium podía superar a P. popeii en muchas situaciones y, en ausencia del efecto de almacenamiento, probablemente excluiría competitivamente a P. popeii. Sin embargo, encontraron una diferencia muy fuerte en la covarianza entre ambiente y competencia, lo que mostró que algunas de las áreas más favorables para P. popeii (la especie rara), eran desfavorables para E. cicutarium (la especie común). Esto sugiere que P. popeii puede evitar una fuerte competencia interespecífica en algunos buenos parches, y que esto puede ser suficiente para compensar las pérdidas en áreas favorables a E. cicutarium. [10]
Colleen Kelly y sus colegas han utilizado pares de especies congenéricas para examinar la dinámica de almacenamiento donde la similitud de especies es un resultado natural de la relación y no depende de estimaciones basadas en investigadores. Los estudios iniciales fueron de 12 especies de árboles que coexisten en un bosque tropical caducifolio en la Estación Biológica Chamela en Jalisco , México. [4] [16] Para cada una de las 12 especies, examinaron la estructura de edad (calculada a partir del tamaño y la tasa de crecimiento específica de la especie) y encontraron que el reclutamiento de árboles jóvenes varía de un año a otro. Agrupando las especies en 6 pares congenéricos, las especies localmente más raras de cada par tenían unánimemente distribuciones de edad más irregulares que las especies más comunes. Este hallazgo sugiere fuertemente que entre especies de árboles que compiten estrechamente, las especies más raras experimentan una fluctuación de reclutamiento más fuerte que las especies más comunes. Tal diferencia en la fluctuación del reclutamiento , combinada con la evidencia de una mayor capacidad competitiva en las especies más raras de cada par, indica una diferencia en la covarianza entre el medio ambiente y la competencia entre especies raras y comunes. Dado que la respuesta ambiental específica de la especie y el crecimiento poblacional amortiguado pueden asumirse naturalmente, su hallazgo sugiere fuertemente que el efecto de almacenamiento opera en este bosque tropical caducifolio para mantener la coexistencia entre diferentes especies de árboles. El trabajo posterior con estas especies ha demostrado que la dinámica de almacenamiento es una relación competitiva por pares, entre pares de especies congenéricas, y posiblemente se extiende como pares sucesivamente anidados dentro de un género. [17]
Angert y sus colegas demostraron el efecto de almacenamiento temporal que se produce en la comunidad de plantas anuales del desierto en Tumamoc Hill , Arizona. [18] Estudios previos [19] [20] habían demostrado que las plantas anuales en esa comunidad exhibían una compensación entre la tasa de crecimiento (un indicador de la capacidad competitiva) y la eficiencia del uso del agua (un indicador de la tolerancia a la sequía). Como resultado, algunas plantas crecieron mejor durante los años húmedos, mientras que otras crecieron mejor durante los años secos. Esto, combinado con la variación en las tasas de germinación , produjo un efecto de almacenamiento promedio de la comunidad general de 0.103. En otras palabras, se espera que el efecto de almacenamiento ayude a que la población de cualquier especie de baja densidad aumente, en promedio, un 10,3% en cada generación, hasta que se recupere de la baja densidad. [18]
Referencias
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