La competencia interespecífica , en ecología , es una forma de competencia en la que individuos de diferentes especies compiten por los mismos recursos en un ecosistema (por ejemplo, alimento o espacio vital). Esto se puede contrastar con el mutualismo , un tipo de simbiosis . La competencia entre miembros de la misma especie se denomina competencia intraespecífica .
Si una especie de árbol en un bosque denso crece más alto que las especies de árboles circundantes, puede absorber más luz solar entrante. Sin embargo, entonces hay menos luz solar disponible para los árboles que están a la sombra del árbol más alto, lo que genera una competencia interespecífica. Los leopardos y los leones también pueden estar en competencia interespecífica, ya que ambas especies se alimentan de la misma presa y pueden verse afectadas negativamente por la presencia de la otra porque tendrán menos comida.
La competencia es solo uno de los muchos factores bióticos y abióticos que interactúan y afectan la estructura de la comunidad. Además, la competencia no siempre es una interacción directa y sencilla. La competencia interespecífica puede ocurrir cuando los individuos de dos especies separadas comparten un recurso limitante en la misma área. Si el recurso no puede sustentar a ambas poblaciones, la disminución de la fecundidad , el crecimiento o la supervivencia puede resultar en al menos una especie. La competencia interespecífica tiene el potencial de alterar las poblaciones , las comunidades y la evolución de las especies que interactúan. A nivel de organismo individual, la competencia puede ocurrir como una competencia de interferencia o explotación.
Tipos
Todos los tipos descritos aquí también pueden aplicarse a la competencia intraespecífica , es decir, la competencia entre individuos dentro de una especie. Además, cualquier ejemplo específico de competencia interespecífica puede describirse en términos tanto de un mecanismo (por ejemplo, recurso o interferencia) como de un resultado (simétrico o asimétrico).
Basado en mecanismo
La competencia de explotación, también conocida como competencia de recursos, es una forma de competencia en la que una especie consume y reduce o usa de manera más eficiente un recurso limitante compartido y, por lo tanto, agota la disponibilidad del recurso para las otras especies. [1] Por lo tanto, es una interacción indirecta porque las especies competidoras interactúan a través de un recurso compartido.
La competencia por interferencia es una forma de competencia en la que los individuos de una especie interactúan directamente con los de otra especie a través de manifestaciones antagónicas o comportamientos más agresivos.
En una revisión y síntesis de la evidencia experimental con respecto a la competencia interespecífica, Schoener [2] describió seis tipos específicos de mecanismos por los cuales ocurre la competencia, incluyendo consuntivo, preventivo, sobrecrecimiento, químico, territorial y encuentro. La competencia por el consumo es siempre competencia por los recursos, pero los demás no siempre pueden considerarse exclusivamente como una explotación o una interferencia.
Separar el efecto del uso de recursos del de interferencia no es fácil. Un buen ejemplo de competencia explotadora se encuentra en especies de áfidos que compiten por la savia en el floema de las plantas . Cada especie de pulgón que se alimenta de la savia de la planta huésped utiliza parte del recurso, dejando menos para las especies competidoras. En un estudio, se observó que Fordinae geoica supera a F. formicaria en la medida en que esta última especie mostró una reducción en la supervivencia del 84%. Otro ejemplo es el de la competencia por llamar espacio en anfibios, donde la actividad de llamada de una especie impide que la otra invoque en un área tan amplia como lo haría en alopatría. [3] Un último ejemplo es la expulsión de lagartijas de roca bisexuales del género Darevskia de sus hábitats naturales por una forma unisexual hija; [4] La competencia por interferencia se puede descartar en este caso, porque las formas partenogenéticas de los lagartos nunca demuestran un comportamiento agresivo.
Este tipo de competencia también se puede observar en bosques donde los árboles grandes dominan el dosel y, por lo tanto, permiten que poca luz llegue a los competidores más pequeños que viven debajo. Estas interacciones tienen importantes implicaciones para la dinámica de la población y la distribución de ambas especies.
Basado en el resultado
La competencia de revueltas y concursos se refiere al éxito relativo de los competidores. Se dice que la competencia scramble ocurre cuando cada competidor es reprimido por igual, ya sea mediante la reducción de las tasas de supervivencia o de natalidad. Se dice que la competencia por concursos ocurre cuando uno o unos pocos competidores no se ven afectados por la competencia, pero todos los demás sufren mucho, ya sea por la reducción de las tasas de supervivencia o de natalidad. A veces, estos tipos de competencia se denominan competencia simétrica (revuelta) frente a competencia asimétrica (competencia). La competición de scramble y contest son dos extremos de un espectro, de efectos completamente iguales o completamente desiguales.
Competencia aparente
La competencia aparente es en realidad un ejemplo de depredación que altera la abundancia relativa de presas en el mismo nivel trófico . Ocurre cuando dos o más especies en un hábitat afectan a enemigos naturales compartidos en un nivel trófico superior . [5] Si dos especies comparten un depredador común , por ejemplo, puede existir una competencia aparente entre los dos elementos de presa en la que la presencia de cada especie de presa aumenta la abundancia del enemigo compartido y, por lo tanto, suprime una o ambas especies de presa. [6] Este mecanismo recibe su nombre de experimentos en los que se elimina una especie de presa y la segunda especie de presa aumenta en abundancia. Los investigadores a veces atribuyen erróneamente el aumento de la abundancia en la segunda especie como evidencia de competencia por recursos entre especies de presa. Es "aparentemente" una competencia, pero de hecho se debe a un depredador, parasitoide, parásito o patógeno compartido.
Consecuencias
Muchos estudios, incluidos los citados anteriormente, han mostrado importantes impactos tanto en los individuos como en las poblaciones de la competencia interespecífica. Se ha encontrado documentación de estos impactos en especies de todas las ramas principales del organismo. Los efectos de la competencia interespecífica también pueden llegar a las comunidades e incluso pueden influir en la evolución de las especies a medida que se adaptan para evitar la competencia. Esta evolución puede resultar en la exclusión de una especie en el hábitat, separación de nichos y extinción local . Los cambios de estas especies a lo largo del tiempo también pueden cambiar las comunidades, ya que otras especies deben adaptarse.
Exclusión competitiva
El principio de exclusión competitiva, también llamado " ley de Gause " [7] que surgió del análisis matemático y modelos de competencia simple, establece que dos especies que usan el mismo recurso limitante de la misma manera en el mismo espacio y tiempo no pueden coexistir y deben divergir de cada una. otros a lo largo del tiempo para que las dos especies coexistan. Una especie a menudo exhibirá una ventaja en el uso de recursos. Este competidor superior competirá con el otro con un uso más eficiente del recurso limitante. Como resultado, el competidor inferior sufrirá una disminución de la población con el tiempo. Será excluido del área y reemplazado por el competidor superior.
Se observó un ejemplo bien documentado de exclusión competitiva entre Dolly Varden charr (Trucha) ( Salvelinus malma ) y White Spotted Charr (Trucha) ( S. leucomaenis ) en Japón. Ambas especies eran morfológicamente similares, pero la primera especie se encontró principalmente en elevaciones más altas que la segunda. Aunque hubo una zona de superposición, cada especie excluyó a la otra de su región dominante al adaptarse mejor a su hábitat con el tiempo. En algunos de estos casos, cada especie se desplaza a un segmento exclusivo del hábitat original. Debido a que cada especie sufre competencia, la selección natural favorece que se evite la competencia de esa manera.
Diferenciación de nicho
La diferenciación de nicho es un proceso mediante el cual la exclusión competitiva conduce a diferencias en el uso de recursos. En el ejemplo anterior, la diferenciación de nicho resultó en un desplazamiento espacial. En otros casos, puede resultar en otros cambios que también evitan la competencia. Si se puede evitar la competencia, cada especie ocupará un borde del nicho y se especializará más en esa área, minimizando así la competencia. Este fenómeno a menudo resulta en la separación de especies a lo largo del tiempo a medida que se especializan más en su borde del nicho, lo que se denomina diferenciación de nicho. Sin embargo, las especies no tienen que estar en hábitats separados para evitar la superposición de nichos. Algunas especies se adaptan regionalmente para utilizar diferentes recursos de los que normalmente lo harían para evitar la competencia.
Ha habido varios casos bien documentados en aves donde especies que son muy similares cambian el uso de su hábitat donde se superponen. Por ejemplo, pueden consumir diferentes recursos alimenticios o utilizar diferentes hábitats o materiales de anidación. En las Islas Galápagos , se ha observado que las especies de pinzones cambian las especializaciones dietéticas en solo unas pocas generaciones para utilizar recursos limitados y minimizar la competencia.
En algunos casos, especies de terceros interfieren en detrimento o beneficio de las especies competidoras. En un estudio de laboratorio, la coexistencia entre dos especies bacterianas competidoras fue mediada por parásitos fagos . [8] Este tipo de interacción ayudó a mantener la diversidad en las comunidades bacterianas y tiene implicaciones de gran alcance en la investigación médica y en la ecología. Se han documentado efectos similares para muchas comunidades como resultado de la acción de un depredador clave que se alimenta de una especie competitivamente superior.
Extinción local
Aunque la extinción local de uno o más competidores ha sido menos documentada que la separación de nichos o la exclusión competitiva, ocurre. En un experimento que involucró zooplancton en piscinas de rocas artificiales, las tasas de extinción local fueron significativamente más altas en áreas de competencia interespecífica. [9] En estos casos, por lo tanto, los efectos negativos no son solo a nivel de población sino también a la riqueza de especies de las comunidades.
Impactos en las comunidades
Como se mencionó anteriormente, la competencia interespecífica tiene un gran impacto en la composición y estructura de la comunidad. La separación de nichos de especies, la extinción local y la exclusión competitiva son solo algunos de los posibles efectos. Además de estos, la competencia interespecífica puede ser la fuente de una cascada de efectos que se acumulan entre sí. Un ejemplo de tal efecto es la introducción de una especie invasora en los Estados Unidos, la salicaria . Esta planta, cuando se introduce en las comunidades de los humedales, a menudo supera a gran parte de la flora nativa y disminuye la riqueza de especies, el alimento y el refugio de muchas otras especies en niveles tróficos más altos. De esta manera, una especie puede influir en las poblaciones de muchas otras especies, así como a través de una miríada de otras interacciones. Debido a la complicada red de interacciones que componen cada ecosistema y hábitat, los resultados de la competencia interespecífica son complejos y específicos del sitio.
Modelo competitivo de Lotka-Volterra
Los impactos de la competencia interespecífica en las poblaciones se han formalizado en un modelo matemático llamado las ecuaciones Competitive Lotka-Volterra , que crea una predicción teórica de interacciones. Combina los efectos de cada especie sobre la otra. Estos efectos se calculan por separado para la primera y la segunda población, respectivamente:
En estas fórmulas, N es el tamaño de la población, t es el tiempo, K es la capacidad de carga, r es la tasa intrínseca de aumento y α y β son los coeficientes de competencia relativa. [10] Los resultados muestran el efecto que tiene la otra especie sobre la especie que se está calculando. Los resultados se pueden graficar para mostrar una tendencia y una posible predicción para el futuro de la especie. Un problema con este modelo es que se deben hacer ciertas suposiciones para que el cálculo funcione. Estos incluyen la falta de migración y constancia de las capacidades de carga y los coeficientes de competencia de ambas especies. La naturaleza compleja de la ecología determina que estos supuestos rara vez son ciertos en el campo, pero el modelo proporciona una base para una mejor comprensión de estos importantes conceptos.
Una formulación equivalente de estos modelos [11] es:
En estas fórmulas, es el efecto que tiene un individuo de la especie 1 sobre su propia tasa de crecimiento poblacional. Similar, es el efecto que tiene un individuo de la especie 2 sobre la tasa de crecimiento poblacional de la especie 1. También se puede leer esto como el efecto sobre la especie 1 de la especie 2. Al comparar esta formulación con la anterior, observamos que , y .
La convivencia entre competidores ocurre cuando y . Podemos traducir esto como coexistencia que se produce cuando el efecto de cada especie sobre sí misma es mayor que el efecto del competidor.
Hay otras representaciones matemáticas que modelan la competencia de especies, como el uso de funciones no polinómicas. [12]
Competencia interespecífica en macroevolución
La competencia interespecífica es un factor importante en la macroevolución . [13] Darwin asumió que la competencia interespecífica limita el número de especies en la Tierra, como se formula en su metáfora de la cuña: "La naturaleza puede compararse con una superficie cubierta con diez mil cuñas afiladas ... que representan diferentes especies, todas juntas y juntas. impulsada por golpes incesantes, ... a veces se golpea una cuña de una forma y otras veces se golpea otra; la que se clava profundamente al expulsar a otras; con la sacudida y el impacto a menudo se transmiten muy lejos a otras cuñas en muchas direcciones " (De la selección natural , el "gran libro" del que Darwin extrajo el Origen ). [14] La cuestión de si la competencia interespecífica limita la biodiversidad global se discute hoy, [15] pero los estudios analíticos del registro fósil fanerozoico global están de acuerdo con la existencia de capacidades de carga globales (aunque no constantes) para la biodiversidad marina. [16] [17] La competencia interespecífica es también la base de la hipótesis de la Reina Roja de Van Valen , y puede ser la base de la correlación positiva entre las tasas de origen y extinción que se observa en casi todos los taxones principales. [13]
En los ejemplos anteriores, el papel macroevolutivo de la competencia interespecífica es el de un factor limitante de la biodiversidad, pero la competencia interespecífica también promueve la diferenciación de nichos y, por lo tanto, la especiación y la diversificación. [18] [19] Por lo tanto, el impacto de la competencia interespecífica puede cambiar durante las fases de acumulación de diversidad, desde una fase inicial en la que dominan los mecanismos de retroalimentación positiva hasta una fase posterior en la que la imperación de nichos limite un mayor aumento en el número de especies; un posible ejemplo de esta situación es la re-diversificación de la fauna marina después del evento de extinción masiva del final del Pérmico. [20]
Ver también
- Población mínima viable
- Simbiosis
- Mutualismo (biología)
- Macroevolución
- Hipótesis de la Reina Roja
Referencias
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Competición por el territorio: el modelo de Levins para dos especies Proyecto de demostración de Wolfram - requiere reproductor CDF (gratis)