Subfuncionalización
La subfuncionalización fue propuesta por Stoltzfus (1999) [1] y Force et al. (1999) [2] como uno de los posibles resultados de la divergencia funcional que ocurre después de un evento de duplicación de genes , en el que pares de genes que se originan por duplicación, o parálogos , asumen funciones separadas. [3] [4] [5] La subfuncionalización es un proceso de mutación neutral; lo que significa que no se forman nuevas adaptaciones. [6] [5] Durante el proceso de duplicación de genes, los parálogos simplemente se someten a una división del trabajo al retener diferentes partes (subfunciones) de su función ancestral original. [7]Este evento de partición ocurre debido al silenciamiento del gen segmentario que conduce a la formación de parálogos que ya no son duplicados, porque cada gen solo retiene una única función. [5] Es importante señalar que el gen ancestral era capaz de realizar ambas funciones y los genes duplicados descendientes ahora solo pueden realizar una de las funciones ancestrales originales. [5]
Se cree que la subfuncionalización después de la duplicación de genes es el modelo más nuevo de divergencia funcional . [8] Antes de 1910, los científicos no sabían que los genes eran capaces de multifuncionalización. [5] El pensamiento original era que cada gen poseía una función, pero de hecho los genes tienen regiones independientes mutables y poseen la capacidad de subfuncionalizar. [9] [5] Se cree que la neofuncionalización , donde una copia paráloga deriva una nueva función después de la duplicación de genes, es el modelo clásico de divergencia funcional. [9] Sin embargo, debido a su proceso de mutación neutral , la subfuncionalización parece presentar unaexplicación parsimoniosa para la retención de duplicados en un genoma. [4] [10] [11]
La especialización es un modelo único de subfuncionalización, en el que los parálogos se dividen en varias áreas de especialidad en lugar de funciones. En este modelo, ambas copias de genes realizan exactamente la misma función ancestral. Por ejemplo, mientras que el gen ancestral puede haber realizado su función en todos los tejidos, etapas de desarrollo y condiciones ambientales, los genes parálogos se vuelven especialistas, dividiéndose entre diferentes tejidos, etapas de desarrollo y condiciones ambientales. [12] Por ejemplo, si el gen ancestral es responsable de los procesos reguladores tanto digestivos como linfáticos, después de la duplicación del gen uno de los paralogs reclamaría la responsabilidad de la regulación linfática y el otro de la regulación digestiva. La especialización también es única en el hecho de que es un proceso de mutación positivo más que neutral. [5] Cuando un gen se especializa en diferentes tejidos, etapas de desarrollo o condiciones ambientales, adquiere una mejora en su función. Las isoenzimas son un buen ejemplo de esto porque son productos genéticos de parálogos que catalizan la misma reacción bioquímica. [12]Sin embargo, diferentes miembros han desarrollado adaptaciones particulares a diferentes tejidos o diferentes etapas de desarrollo que mejoran el ajuste fisiológico de la célula. [5]
El intercambio de genes ocurre cuando un gen adquiere una función secundaria durante su proceso evolutivo. El intercambio de genes es único porque el gen mantiene y realiza tanto su función ancestral como su función adquirida. La duplicación de genes no es necesaria en este modelo, ya que la adición de funcionalidad ocurre antes o, a menudo, en lugar de la duplicación de genes. El intercambio de genes es una ocurrencia bastante común y se ve con mayor frecuencia en enzimas que asumen varias subfunciones, como la transducción de señales y la regulación transcripcional. [5] El ejemplo más notable de intercambio de genes son las cristalinas, las proteínas responsables de la transparencia y difracción en el cristalino, que también se ha encontrado que sirven como enzima metabólica en otros tejidos. [5]
