Sulpholobus | |
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Micrografía electrónica de Sulfolobus infectado con el virus Sulfolobus STSV1 . Bar = 1 μm. | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | |
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Familia: | |
Género: | Sulpholobus Brock, Brock, Belly y Weiss 1972 |
Especie tipo | |
Sulfolobus acidocaldarius Brock y col. 1972 | |
Especies | |
Sulfolobus es un género de microorganismos de la familia Sulfolobaceae . Pertenece aldominio delas arqueas . [2]
Las especies de Sulfolobus crecen en manantiales volcánicos con un crecimiento óptimo que ocurre a pH 2-3 y temperaturas de 75-80 ° C, lo que los convierte en acidófilos y termófilos respectivamente. Las células de Sulpholobus son de forma irregular y flagelares .
Las especies de Sulfolobus generalmente reciben el nombre de la ubicación desde la que se aislaron por primera vez, por ejemplo, Sulfolobus solfataricus se aisló por primera vez en el volcán Solfatara . Otras especies se pueden encontrar en todo el mundo en áreas de actividad volcánica o geotérmica, como las formaciones geológicas llamadas ollas de barro , que también se conocen como solfatare (plural de solfatara).
Cuando el primer genoma de Archaeal, Methanococcus jannaschii , se secuenció completamente en 1996, se descubrió que los genes del genoma de Methanococcus jannaschii involucrados en la replicación, transcripción y traducción del ADN estaban más relacionados con sus homólogos en eucariotas que con los de otros procariotas. En 2001 , se publicó la primera secuencia del genoma de Sulfolobus , Sulfolobus solfataricus P2. En el genoma de P2, también se encontró que los genes relacionados con la replicación cromosómica estaban más relacionados con los de los eucariotas. Estos genes incluyen ADN polimerasa, primasa (incluidas dos subunidades), MCM, CDC6 / ORC1, RPA, RPC y PCNA . En 2004, los orígenes de la replicación del ADN deSe identificaron Sulfolobus solfataricus y Sulfolobus acidocaldarius . Mostró que ambas especies tenían dos orígenes en su genoma. Esta fue la primera vez que se demostró que se utiliza más de un origen de replicación del ADN en una célula procariota. El mecanismo de replicación del ADN en las arqueas está conservado desde el punto de vista evolutivo y es similar al de los eucariotas. Sulfolobus se utiliza ahora como modelo para estudiar los mecanismos moleculares de la replicación del ADN en Archaea. Y debido a que el sistema de replicación del ADN en Archaea es mucho más simple que el de Eukaryota, se sugirió que Archaea podría usarse como modelo para estudiar la replicación del ADN mucho más compleja en Eukaryota.
Las proteínas de Sulfolobus son de interés para la biotecnología y el uso industrial debido a su naturaleza termoestable . Una aplicación es la creación de derivados artificiales a partir de proteínas de S. acidocaldarius , denominadas affitinas . Sin embargo, las proteínas intracelulares no son necesariamente estables a pH bajo, ya que las especies de Sulfolobus mantienen un gradiente de pH significativo a través de la membrana externa. Los sulfolobales son metabólicamente dependientes del azufre: heterótrofos o autótrofos , su energía proviene de la oxidación del azufre y / o la respiración celular.en el que el azufre actúa como aceptor final de electrones. Por ejemplo, se sabe que S. tokodaii oxida el sulfuro de hidrógeno a sulfato intracelularmente.
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura (LPSN) [3] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) [4]
Lanzamiento 132 de LTP basado en rRNA 16S por The All-Species Living Tree Project [5] | Annotree v1.2.0 [6] [7] que utiliza GTDB 05-RS95 ( Base de datos de taxonomía del genoma ) [8] [9] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Se han secuenciado los genomas completos para S. acidocaldarius DSM 639 (2.225.959 nucleótidos ), [10] S. solfataricus P2 (2.992.245 nucleótidos), [11] y S. tokodaii str. 7 (2.694.756 nucleótidos). [12]
El arqueón Sulfolobus solfataricus tiene un cromosoma circular que consta de 2.992.245 pb. Otra especie secuenciada, S. tokodaii, también tiene un cromosoma circular, pero es ligeramente más pequeño con 2.694.756 pb. Ambas especies carecen de los genes ftsZ y minD, que ha sido característico de Crenarchaeota secuenciada. También codifican para la citrato sintasa y dos subunidades de 2-oxoácido: ferredoxina oxidorreductasa, que desempeña el mismo papel que la alfa-cetoglutarato deshidrogenasa en el ciclo de TCA (tricarboxílico / Krebs / ácido cítrico). Esto indica que Sulfolobustiene un sistema de ciclo de TCA similar al que se encuentra en las mitocondrias de eucariotas. Otros genes de la cadena respiratoria que participan en la producción de ATP no eran similares a los que se encuentran en los eucariotas. El citocromo c es un ejemplo que juega un papel importante en la transferencia de electrones al oxígeno en eucariotas. Esto también se encontró en A. pernix K1. Dado que este paso es importante para un microorganismo aeróbico como Sulfolobus , probablemente use una molécula diferente para la misma función o tenga una vía diferente.
Sulfolobus puede crecer litoautotróficamente oxidando azufre, o quimioheterotróficamente usando azufre para oxidar compuestos simples de carbono reducido. Sin embargo, el crecimiento heterótrofo solo se ha observado en presencia de oxígeno. Las principales vías metabólicas son una vía glucolítica, una vía de pentosa fosfato y el ciclo de TCA.
Todas las arqueas tienen lípidos con enlaces de éter entre el grupo de la cabeza y las cadenas laterales, lo que hace que los lípidos sean más resistentes al calor y la acidez que los lípidos con enlaces éster de bacterias y eucariotas. Los Sulfolobales son conocidos por sus lípidos tetraéter inusuales. En Sulfolobales, los lípidos unidos a éter se unen covalentemente a través de la "bicapa", formando tetraéteres. Por tanto, técnicamente los tetraéteres forman una monocapa, no una bicapa. Los tetraéteres ayudan a las especies de Sulfolobus a sobrevivir a los ácidos extremos y a las altas temperaturas.
S. solfataricus se ha encontrado en diferentes áreas, incluido el Parque Nacional de Yellowstone , Mount St. Helens , Islandia , Italia y Rusia, por nombrar algunos. Sulfolobus se encuentra casi dondequiera que haya actividad volcánica . Prosperan en ambientes donde la temperatura es de aproximadamente 80 ° C con un pH de aproximadamente 3 y azufre presente. Otra especie, S. tokodaii , se ha localizado en un spa ácido en Beppu Hot Springs , Kyushu , Japón.. Los sedimentos de ~ 90 m por debajo del lecho marino en el margen continental peruano están dominados por tetraéteres de arqueas intactos, y una fracción significativa de la comunidad son arqueas sedimentarias taxonómicamente ligadas a las crenarqueales Sulfolobales (Sturt, et al. , 2004).
La exposición de Sulfolobus solfataricus o Sulfolobus acidocaldarius a los agentes que dañan el ADN, la irradiación UV, la bleomicina o la mitomicina C indujeron la agregación celular. [13] [14] Otros factores físicos de estrés, como el pH o el cambio de temperatura, no indujeron la agregación, lo que sugiere que la inducción de la agregación es causada específicamente por el daño del ADN. [14] Ajon y col. [13] mostró que la agregación celular inducida por UV media el intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia en S. acidocaldarius . Las tasas de recombinación excedieron las de los cultivos no inducidos hasta en tres órdenes de magnitud. Wood y col. [15]también mostró que la radiación ultravioleta aumentaba la frecuencia de recombinación debido al intercambio genético en S. acidocaldarius . Frols y col. [14] [16] y Ajon et al. [13] planteó la hipótesis de que el proceso de transferencia de ADN inducible por UV y la reparación recombinacional homóloga posterior representa un mecanismo importante para mantener la integridad cromosómica en S. acidocaldarius y S. solfataricus . Esta respuesta puede ser una forma primitiva de interacción sexual, similar a la transformación bacteriana más bien estudiada que también se asocia con la transferencia de ADN entre células que conduce a la reparación recombinacional homóloga del daño del ADN. [17] [18]
El operón ups de las especies de Sulfolobus está altamente inducido por irradiación UV . Los pili codificados por este operón se emplean para promover la agregación celular, que es necesaria para el posterior intercambio de ADN entre células, lo que da como resultado una recombinación homóloga . Un estudio del operón ups de Sulfolobales acidocaldarius mostró que uno de los genes del operón, saci-1497 , codifica una endonucleasa III que corta el ADN dañado por los rayos UV; y otro gen del operón, saci-1500 , codifica una helicasa similar a RecQ que es capaz de desenrollar la recombinación homóloga intermedios como los cruces de Holliday . [19] Se propuso que Saci-1497 y Saci-1500 funcionan en un mecanismo de reparación del ADN homólogo basado en la recombinación que utiliza el ADN transferido como plantilla. [19] Por lo tanto, se cree que el sistema ups en combinación con la recombinación homóloga proporciona una respuesta al daño del ADN que rescata a los sulfolobales de las amenazas que dañan el ADN. [19]
Los virus lisogénicos infectan a Sulfolobus para su protección. Los virus no pueden sobrevivir en las condiciones extremadamente ácidas y calientes en las que vive Sulfolobus , por lo que los virus usan Sulfolobuscomo protección contra los elementos agresivos. Esta relación permite que el virus se replique dentro de las arqueas sin ser destruido por el medio ambiente. Los virus Sulfolobus son lisógenos templados o permanentes. Los lisógenos permanentes se diferencian de los bacteriófagos lisogénicos en que las células huésped no se lisan después de la inducción de la producción de Fuselloviridae y finalmente vuelven al estado lisogénico. También son únicos en el sentido de que los genes que codifican las proteínas estructurales del virus se transcriben constantemente y parece que se induce la replicación del ADN. Los virus que infectan a las arqueas como Sulfolobus tienen que utilizar una estrategia para escapar de la exposición directa prolongada al tipo de entorno en el que vive su anfitrión, lo que puede explicar algunas de sus propiedades únicas.