Taxonomía del trigo

Trigo milagroso ( Triticum turgidum var. Mirabile ).

Durante 10.000 años de cultivo, numerosas formas de trigo , muchas de ellas híbridas , se han desarrollado bajo una combinación de selección artificial y natural . ^{[1] [2]} Esta diversidad ha generado mucha confusión en la denominación de los trigos. Este artículo explica cómo las características genéticas y morfológicas del trigo influyen en su clasificación, y da los nombres botánicos más comunes del trigo en uso actual (ver Tabla de especies de trigo ). La información sobre el cultivo y los usos del trigo se encuentra en la página principal del trigo .

Aegilops y Triticum

Espiga y espiguillas de Aegilops tauschii

El género Triticum incluye las especies silvestres y domesticadas que generalmente se consideran trigo.

En la década de 1950, la creciente conciencia de la similitud genética de la hierba de cabra salvaje ( Aegilops ) llevó a botánicos como Bowden a fusionar Aegilops y Triticum en un género, Triticum . ^[3] Este enfoque todavía es seguido por algunos (principalmente genetistas), pero no ha sido ampliamente adoptado por los taxonomistas. ^[4] Aegilops es morfológicamente muy distinto de Triticum , con glumas redondeadas en lugar de quillas . ^[5]

Aegilops es importante en la evolución del trigo debido a su papel en dos importantes eventos de hibridación. El emmer silvestre ( T. dicoccoides y T. araraticum ) resultó de la hibridación de un trigo silvestre, T. urartu , y una hierba de cabra aún no identificada, probablemente estrechamente relacionada con Ae. speltoides . ^[6] Los trigos hexaploides (por ejemplo, T. aestivum y T. spelta ) son el resultado de una hibridación entre un trigo tetraploide domesticado , probablemente T. dicoccum o T. durum , y otro pasto de cabra,Ae. tauschii (también conocido como Ae. squarrosa ). ^[7]

Taxonomía temprana

Los botánicos del período clásico, como Columella , y en las hierbas de los siglos XVI y XVII , dividieron los trigos en dos grupos, Triticum correspondiente a los trillos de trilla libre y Zea correspondiente a los trigos descascarados («espelta»). ^[4]

Carl Linnaeus reconoció cinco especies, todas domesticadas: ^[4]

• T. aestivum Trigo de primavera barbudo
• T. hybernum Trigo de invierno sin barba
• T. turgidum Remache de trigo
• T. spelta trigo de espelta
• T. monococcum Einkorn trigo

Las clasificaciones posteriores se sumaron al número de especies descritas, pero continuaron dando el estado de especie a variantes relativamente menores, como las formas de invierno frente a las de primavera. Los trigos silvestres no se describieron hasta mediados del siglo XIX debido al mal estado de la exploración botánica en el Cercano Oriente, donde crecen. ^[4]

El desarrollo de una clasificación moderna dependió del descubrimiento, en la década de 1920, de que el trigo se dividía en 3 niveles de ploidía. ^[8]

Personajes importantes del trigo

Nivel de ploidía

Como ocurre con muchas gramíneas , la poliploidía es común en el trigo. ^[9] Hay dos trigos silvestres diploides (no poliploides), T. boeoticum y T. urartu . T. boeoticum es el antepasado salvaje del einkorn domesticado, T. monococcum . ^[10] Cada una de las células de los trigos diploides contiene 2 complementos de 7 cromosomas, uno de la madre y otro del padre (2n = 2x = 14, donde 2n es el número de cromosomas en cada célula somática y x es el cromosoma básico número).

Los trigos poliploides son tetraploides (4 juegos de cromosomas, 2n = 4x = 28) o hexaploides (6 juegos de cromosomas, 2n = 6x = 42). Los trigos silvestres tetraploides son el emmer silvestre, T. dicoccoides y T. araraticum . El emmer salvaje es el antepasado de todos los trigos tetraploides domesticados, con una excepción: T. araraticum es el antepasado salvaje de T. timopheevi . ^[11]

No hay trigos hexaploides silvestres, aunque a veces se encuentran formas silvestres de trigo común . Los trigos hexaploides se desarrollaron bajo domesticación. El análisis genético ha demostrado que los trigos hexaploides originales fueron el resultado de un cruce entre un trigo domesticado tetraploide, como T. dicoccum o T. durum , y un pasto de cabra salvaje, Ae. tauschii . ^[7]

La poliploidía es importante para la clasificación del trigo por tres razones:

• Los trigos dentro de un nivel de ploidía estarán más estrechamente relacionados entre sí.
• El nivel de ploidía influye en algunas características de la planta. Por ejemplo, los niveles más altos de ploidía tienden a estar relacionados con un tamaño de celda más grande.
• La poliploidía trae nuevos genomas a una especie. Por ejemplo, Aegilops tauschii introdujo el genoma D en trigos hexaploides, con mayor resistencia al frío ^[12] y algunas características morfológicas distintivas. ^[13]

Genoma

La observación del comportamiento de los cromosomas durante la meiosis y los resultados de los experimentos de hibridación han demostrado que los genomas del trigo (complementos completos de la materia genética) se pueden agrupar en tipos distintivos. A cada tipo se le ha dado un nombre, por ejemplo, B o D. Las gramíneas que comparten el mismo genoma serán más o menos interfértiles y los botánicos podrían tratarlas como una sola especie. La identificación de tipos de genomas es, obviamente, una herramienta valiosa en la investigación de la hibridación. Por ejemplo, si dos plantas diploides se hibridan para formar una nueva forma poliploide (un alopoliploide), los dos genomas originales estarán presentes en la nueva forma. Muchos miles de años después del evento de hibridación original, la identificación de los genomas componentes permitirá la identificación de la especie parental original. ^[14]

En Triticum , se han identificado cinco genomas, todos originalmente encontrados en especies diploides:

• A ^m - presente en el einkorn silvestre ( T. boeoticum ).
• A - presente en T. urartu (estrechamente relacionado con T. boeoticum pero no interfértil).
• B - presente en la mayoría de los trigos tetraploides. Fuente no identificada, pero similar a Ae. speltoides .
• G - presente en el grupo de trigos timopheevi . Fuente no identificada, pero similar a Ae. speltoides .
• D - presente en Ae. tauschii , y por tanto en todos los trigos hexaploides.

El enfoque genético de la taxonomía del trigo (ver más abajo) considera que la composición del genoma define cada especie. ^[15] Como hay cinco combinaciones conocidas en Triticum, esto se traduce en cinco súper especies:

• A ^m T. monococcum
• A ^u T. urartu
• BA ^u T. turgidum
• GA ^m T. timopheevi
• BA ^u D, T. aestivum

Domesticación

Hay cuatro especies silvestres, todas creciendo en hábitats rocosos en la fértil media luna del Cercano Oriente . ^[16] Todas las demás especies están domesticadas . Aunque relativamente pocos genes controlan la domesticación, y las formas silvestres y domesticadas son interfértiles, los trigos silvestres y domesticados ocupan hábitats completamente separados. La clasificación tradicional da más peso al estado domesticado.

Descascarado versus trillado libre

Todos los trigos silvestres están descascarados: tienen glumas duras (cáscaras) que encierran firmemente los granos. Cada paquete de glumas, lema y palaea, y grano (s) se conoce como espiguilla. En la madurez, el raquis (tallo central de la mazorca de cereal) se desarticula, permitiendo que las espiguillas se dispersen. ^[17]

Los primeros trigos domesticados, einkorn y emmer, fueron descascarados como sus ancestros salvajes, pero con raquis que (aunque no del todo duros) no se desarticularon en la madurez. Durante el período B anterior a la alfarería , alrededor del año 8000 a. C., evolucionaron formas de trigo de trilla libre, con glumas ligeras y raquis completamente resistente.

El estado de trilla libre o descascarada es importante en la clasificación tradicional porque las diferentes formas generalmente se cultivan por separado y tienen un procesamiento posterior a la cosecha muy diferente. Los trigos descascarados necesitan un molido o triturado adicional sustancial para eliminar las glumas duras.

Para obtener más información, consulte Trigo: Trigo descascarado o trillado libre.

Morfología

Además del estado de descascarado / trilla libre, otros criterios morfológicos, por ejemplo, laxitud de las espigas o el ala de la gluma, son importantes para definir las formas del trigo. Algunos de estos están cubiertos en las cuentas de especies individuales vinculadas desde esta página, pero se debe consultar a Floras para obtener descripciones completas y claves de identificación.

Clasificaciones tradicionales versus genéticas

Aunque la gama de tipos reconocidos de trigo se ha mantenido razonablemente estable desde la década de 1930, ahora existen opiniones muy diferentes sobre si estos deben reconocerse a nivel de especie (enfoque tradicional) o a nivel subespecífico (enfoque genético). El primer defensor del enfoque genético fue Bowden, en una clasificación de 1959 (ahora histórica en lugar de actual). ^[18] Él, y los proponentes posteriores (generalmente genetistas), argumentaron que las formas que eran interfértiles deberían tratarse como una sola especie (el concepto de especie biológica ). Por lo tanto, el trigo emmer y el trigo duro deben tratarse como subespecies (o en otros rangos infraespecíficos) de una única especie tetraploide definida por el genoma BA ^u. La clasificación de 1994 de Van Slageren es probablemente la clasificación basada en la genética más utilizada en la actualidad. ^[19]

Los usuarios de clasificaciones tradicionales dan más peso a los hábitats separados de las especies tradicionales, lo que significa que las especies que podrían hibridar no lo hacen, y a los caracteres morfológicos. También hay argumentos pragmáticos para este tipo de clasificación: significa que la mayoría de las especies pueden describirse en binomios latinos, por ejemplo, Triticum aestivum , en lugar de los trinomios necesarios en el sistema genético, por ejemplo, Triticum aestivum subsp. aestivum . Ambos enfoques se utilizan ampliamente.

Clasificación infraespecífica

En el siglo XIX, se desarrollaron elaborados esquemas de clasificación en los que las espigas de trigo se clasificaban en variedad botánica sobre la base de criterios morfológicos como la vellosidad de la gluma y el color o el color del grano. Estos nombres de variedades están ahora en gran parte abandonados, pero todavía se utilizan a veces para tipos distintivos de trigo como el trigo milagroso , una forma de T. turgidum con espigas ramificadas, conocida como T. turgidum L. var. mirabile Körn.

El término cultivar (abreviado como cv. ) A menudo se confunde con especie o domesticar . De hecho, tiene un significado preciso en botánica: es el término para una población distinta de un cultivo, generalmente comercial y resultante de un cultivo deliberado de plantas. Los nombres de los cultivares siempre se escriben en mayúscula, a menudo entre apóstrofos y no en cursiva. Un ejemplo de nombre de cultivar es T. aestivum cv. 'Pioneer 2163'. Los agricultores a menudo se refieren a un cultivar como una variedad, pero es mejor evitarlo en forma impresa, debido al riesgo de confusión con las variedades botánicas. El término variedad local se aplica a poblaciones de plantas de cultivo informales mantenidas por agricultores.

Nombrar

En general, se espera que los nombres botánicos del trigo sigan una clasificación existente, como los que figuran como actuales en el sitio de Tablas de clasificación de trigo [1] . Las clasificaciones que se dan en la siguiente tabla se encuentran entre las adecuadas para su uso. Si se favorece una clasificación genética, la clasificación GRIN es completa, basada en el trabajo de van Slageren pero con algunos taxones adicionales reconocidos. Si se favorece la clasificación tradicional, el trabajo de Dorofeev es un esquema integral que encaja bien con otros tratamientos menos completos. Las páginas de trigo de Wikipedia generalmente siguen una versión del esquema de Dorofeev; consulte el cuadro taxonómico en la página de trigo.

Una regla general es que no se deben mezclar diferentes esquemas taxonómicos en un contexto . En un artículo, libro o página web determinados, solo se debe utilizar un esquema a la vez. De lo contrario, no estará claro para los demás cómo se está utilizando el nombre botánico.

Tabla de especies de trigo

		Taxonomía del trigo: dos esquemas
Nombre común	Genoma (s)	Genético (taxonomía GRIN para plantas [2] )	Tradicional (Dorofeev et al. 1979 [3] )
Diploide (2x), Salvaje, Casco
Einkorn salvaje	Un m	Triticum monococcum L. subsp. aegilopoides ( Enlace ) Thell.	Triticum boeoticum Boiss.
	A u	Triticum urartu Tumanian ex Gandilyan	Triticum urartu Tumanian ex Gandilyan
Diploide (2x), domesticado, descascarado
Einkorn	Un m	Triticum monococcum L. subsp. monococcum	Triticum monococcum L.
Tetraploide (4x), salvaje, sin casco
Emmer salvaje	BA u	Triticum turgidum L. subsp. dicoccoides (Korn. ex Asch. & Graebn.) Thell.	Triticum dicoccoides (Körn. Ex Asch. & Graebner) Schweinf.
Tetraploide (4x), domesticado, descascarado
Emmer	BA u	Triticum turgidum L. subsp. dicoccum ( Schrank ex Schübl. ) Thell.	Triticum dicoccum Schrank ex Schübler
	BA u	Triticum ispahanicum Heslot	Triticum ispahanicum Heslot
	BA u	Triticum turgidum L. subsp. paleocolchicum Á. Y D. Löve	Triticum karamyschevii Nevski
Tetraploide (4x), domesticado, trilla libre
Trigo duro o macarrones	BA u	Triticum turgidum L. subsp. durum (Desf.) Husn.	Triticum durum Desf.
Remache, cono o trigo inglés	BA u	Triticum turgidum L. subsp. turgidum	Triticum turgidum L.
Trigo polaco	BA u	Triticum turgidum L. subsp. polonicum ( L. ) Thell.	Triticum polonicum L.
Trigo Khorasan	BA u	Triticum turgidum L. subsp. turanicum (Jakubz.) Á. Y D. Löve	Triticum turanicum Jakubz.
Trigo persa	BA u	Triticum turgidum L. subsp. carthlicum (Nevski) Á. Y D. Löve	Triticum carthlicum Nevski en Kom.
Tetraploide (4x) - timopheevi group
Salvaje, Cascado
	GA m	Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk. subsp. armeniacum (Jakubz.) Slageren	Triticum araraticum Jakubz.
Domesticado, descascarado
	GA m	Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk. subsp. timopheevii	Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk.
Hexaploide (6x), Domesticado, Casco
Trigo espelta	BA u D	Triticum aestivum L. subsp. spelta ( L. ) Thell.	Triticum spelta L.
	BA u D	Triticum aestivum L. subsp. macha (Dekapr. y AM Menabde) Mackey	Triticum macha Dekapr. & Menabde
	BA u D	Triticum vavilovii Jakubz.	Triticum vavilovii (tumano) Jakubz.
Hexaploide (6x), domesticado, trilla libre
Trigo común o harinero	BA u D	Triticum aestivum L. subsp. aestivum	Triticum aestivum L.
Trigo club	BA u D	Triticum aestivum L. subsp. compactum (Anfitrión) Mackey	Anfitrión Triticum compactum
Trigo enano indio o tiro	BA u D	Triticum aestivum L. subsp. sphaerococcum (Percival) Mackey	Triticum sphaerococcum Percival

Nota: El nombre común en blanco indica que no hay ningún nombre común en uso en el idioma inglés.

Notas explicativas sobre nombres seleccionados

• Triticum boeoticum Boiss. a veces se divide en dos subespecies:
  • T. boeoticum Boiss. subsp. thaoudar (Reut. ex Hausskn.) E. Schiem. - con dos granos en cada espiguilla, distribuidos al este de la media luna fértil.
  • T. boeoticum Boiss. subsp. boeoticum - un grano en cada espiguilla, en los Balcanes.
• Triticum dicoccum Schrank ex Schübler también se conoce como Triticum dicoccon Schrank .
• Triticum aethiopicum Jakubz. es una forma variante de T. durum que se encuentra en Etiopía. Por lo general, no se considera una especie separada.
• Triticum karamyschevii Nevsky se conocía anteriormente como Triticum paleocolchicum A. M. Menabde .

Especies artificiales y mutantes

Los botánicos rusos han dado nombres botánicos a híbridos desarrollados durante experimentos genéticos. Como estos solo ocurren en el entorno del laboratorio, es cuestionable si los nombres botánicos (en lugar de los números de laboratorio) están justificados. También se han dado nombres botánicos a formas mutantes raras. Ejemplos incluyen:

• Triticum × borisovii Zhebrak - ( T. aestivum × T. timopheevi )
• Triticum × fungicidum Zhuk. - Hexaploide, cruz artificial ( T. carthlicum × T. timopheevi )
• Triticum jakubzineri Udachin y Shakhm.
• Triticum militinae Zhuk. & Migush. - forma mutante de T. timopheevi .
• Triticum petropavlovskyi Udachin y Migush.
• Triticum sinskajae Filat. & Kurkiev - forma mutante de trilla libre de T. monococcum .
• Triticum × timococcum Kostov
• Triticum timonovum Heslot & Ferrary - Hexaploide, cruz artificial.
• Triticum zhukovskyi Menabde y Ericzjan ( T. timopheevi × T. monococcum )

Ver también

• Trigo de invierno versus trigo de primavera
• Taxonomía de plantas cultivadas
• Lista de variedades de trigo de herencia canadiense

Referencias

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2. Fuller, Dorian Q .; Lucas, Leilani (2014), "Trigos: Orígenes y desarrollo", Encyclopedia of Global Archaeology , Springer New York, págs. 7812–7817, doi : 10.1007 / 978-1-4419-0465-2_2192 , ISBN 9781441904263
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Fuentes

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• Percival, John (1921). La planta de trigo: una monografía . Londres: Duckworth.
• Padulosi, Stefano, Karl Hammer y J. Heller (1996). Trigos descascarados. Promover la conservación y uso de cultivos subutilizados y desatendidos. 4. Actas del primer taller internacional sobre trigos descascarados del 21 de julio de 1995 al 22 de julio de 1995, Castelvecchio Pascoli, Toscana, Italia . ISBN 978-92-9043-288-3. Archivado desde el original el 14 de enero de 2006.
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• "Taxonomía GRIN: Triticum " . Consultado el 15 de enero de 2006 . Incluye enlaces a la colección de germoplasma del USDA e imágenes de dominio público Red de información de recursos de germoplasma (GRIN)
• "Taxonomía de Triticum" . Base de datos mundial de cultivos agrícolas y hortícolas de Mansfeld . Consultado el 16 de enero de 2006 .

Enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con el trigo .

Taxonomía

• Les meilleurs blés (1880 y 1909) También en Pl @ ntUse . Libro francés bellamente ilustrado sobre trigos luego en cultivo y estudiado por la familia de criadores franceses Vilmorin.

Genética

• Consorcio Internacional Triticeae Principalmente relacionado con el Encuentro Internacional Triticeae. El sitio incluye tablas de genoma para Triticeae.
• GrainGenes: taxonomía de Triticeae
• Boletín anual de trigo

Morfología

• Trigo: panorama general Guía ilustrada del ciclo de vida de la planta de trigo