Tessaratomidae

Familia de errores verdaderos

Tessaratomidae
Pycanum rubens , un adulto del Parque Nacional Gunung Mulu , Malasia
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insecta
Orden:	Hemiptera
Suborden:	Heteroptera
Infraorden:	Pentatomomorpha
Superfamilia:	Pentatomoidea
Familia:	Tessaratomidae Stål , 1864
Tipo de género
Tessaratoma Lepeletier y Serville , 1825
Subfamilias
Natalicolinae Oncomerinae Tessaratominae

Tessaratomidae es una familia de insectos verdaderos . Contiene alrededor de 240 especies de insectos grandes divididos en 3 subfamilias y 56 géneros .

Los tessaratomidos se asemejan a las grandes chinches hediondas (familia Pentatomidae ) y, a veces, son bastante coloridas. La mayoría de los tessaratómidos son del Viejo Mundo , con solo tres especies conocidas del Neotrópico . Algunos miembros de Tessaratomidae exhiben cuidado materno de huevos y crías. Los químicos defensivos de ciertas especies pueden causar daños importantes si entran en contacto con la piel humana; también pueden causar ceguera temporal.

Todas las especies se alimentan exclusivamente de plantas , algunas de las cuales tienen una gran importancia económica como plagas agrícolas . Algunas especies también se consumen como alimento humano en algunos países.

Descripción

Las especies más grandes de Tessaratomidae se conocen informalmente como chinches gigantes de escudo , chinches hediondas gigantes o chinches hediondas infladas , ^[1] pero generalmente no tienen un nombre común colectivo y se conocen principalmente como tessaratomids .

Los tessaratómidos son insectos ovales a alargados-ovales. Varían en tamaño desde los miembros más pequeños de la tribu Sepinini de 6 a 7 mm (0,24 a 0,28 pulgadas), ^[2] hasta el gran atlas Amissus de la tribu Tessaratomini de 43 a 45 mm (1,7 a 1,8 pulgadas). ^[3] Por lo general, son bastante grandes y suelen superar los 15 mm (0,59 pulgadas) de longitud. ^[4]

La cabeza de los tessaratómidos es generalmente pequeña y triangular, con antenas que tienen de 4 a 5 segmentos (aunque algunos de ellos, por ejemplo , Siphnus , tienen cabezas relativamente grandes). El escutelo (en latín, "pequeño escudo", la extensión dura del tórax que cubre el abdomen en los hemípteros ) es triangular y no cubre la sección media coriácea de las alas anteriores, pero a menudo está parcialmente cubierto por el protórax . Los tarsos (los segmentos finales de las patas) tienen de 2 a 3 segmentos. ^[5] Se distinguen de manera más confiable de los pentatómidos por tener seis espiráculos abdominales expuestos . en lugar de cinco.

Como todos los hemípteros , en lugar de mandíbulas para masticar, los tesseratomids poseen una pieza bucal perforadora-chupadora para alimentarse (conocida como tribuna). En los tesseratomids, la tribuna tiene 4 segmentos. ^[6]

Los tessaratómidos a menudo tienen colores vívidos. ^[7]

Ecología

Todos los tessaratómidos son fitófagos . Generalmente se alimentan de plantas pertenecientes a los órdenes vegetales Rosales y Sapindales , y pasan la mayor parte de su vida en las hojas y los tallos de los árboles. ^{[6] [8]} Presentan una metamorfosis incompleta y tienen una esperanza de vida que puede ser de varios años.

Algunos tessaratómidos protegen sus huevos y ninfas de los depredadores que pueden incluir avispas parasitoides y chinches asesinas .

Ciclo vital

Acoplamiento de dos insectos naranja bronce ( Musgraveia sulciventris ).

Los huevos de los tessaratomidos tienen forma de barril o globulares. Los óvulos exhiben un anillo de pequeñas protuberancias, conocido como proceso micropilar, que permite la entrada de espermatozoides para su fertilización en los óvulos (a través de canales micropilares). También proporcionan aberturas de aire para los embriones en desarrollo.

Los huevos se ponen en racimos compactos pegados a las hojas de una variedad de plantas. ^[9] La disposición de colocación puede seguir un patrón. Por ejemplo, en Pygoplatys tenangau , los racimos de huevos son distintivamente hexagonales; ^[10] mientras que en Piezosternum subulatum , están dispuestos en dos filas ordenadas. ^[11] Los huevos suelen ser inicialmente de color blanco, crema o amarillo, pero pueden cambiar a medida que los embriones maduran en el interior. ^{[10] [11] [12]}

Las ninfas emergen de los huevos a través de movimientos peristálticos y con la ayuda de una estructura interna casi en forma de H en el huevo conocida como "rompe huevos". ^[9]

Como en otros hemípteros , los tessaratómidos son hemimetabólicos y experimentan una metamorfosis incompleta . Esto significa que no poseen estadios larvarios y pupales . En cambio, los tessaratómidos juveniles (llamados ninfas ) nacen directamente de los huevos. Las ninfas se parecen a los adultos completamente desarrollados excepto por el tamaño y la ausencia de alas.

Las ninfas generalmente pasan de cuatro a cinco etapas sucesivas de muda ( ecdisis ), aumentando de tamaño y volviéndose más adultas con cada etapa hasta la muda final. Las etapas se conocen individualmente como estadios , y la etapa más temprana (justo después de la eclosión) se conoce como el primer estadio ninfal. ^[13] Las ninfas también pueden diferir significativamente de los adultos en los colores y patrones exhibidos. En algunas especies, las ninfas a menudo exhiben colores sorprendentemente vibrantes en contraste con la relativa monotonía de los adultos. Los colores también pueden variar entre estadios. ^[13]

El apareamiento entre adultos puede durar varias horas, con el macho y la hembra unidos de un extremo a otro. ^[10]

Ciclo de vida del insecto naranja bronce ( Musgraveia sulciventris )

Izquierda: un racimo de huevos de insecto naranja bronce. Puede distinguir los embriones a través de las membranas transparentes del huevo, así como el pequeño anillo de procesos micropilares de cada huevo. El segundo huevo de la parte inferior derecha no está fertilizado y permanece de un verde turbio; Centro izquierda: ninfas emergiendo de los huevos. Los primeros estadios de los insectos de color bronce anaranjado son de color verde brillante; Centro a la derecha: una ninfa de cuarto o quinto estadio que descansa sobre una hoja de cítrico . Ahora es de color naranja brillante con márgenes negros y un pequeño punto negro en el centro de su cuerpo; Derecha: Un insecto adulto de color bronce anaranjado en la parte inferior de una hoja de cítricos. Los adultos son de color mucho más gris que las ninfas. Debajo también hay una ninfa verde de tercer estadio.

Cuidado materno

Las ninfas de colores brillantes y formas extrañas de Pycanum rubens se parecen poco a los adultos.

El cuidado materno es un comportamiento presocial bien documentado entre los tessaratómidos. La guardia de huevos por hembras adultas fue observada por primera vez en 1991 por S. Tachikawa entre las especies japonesas de los géneros Pygoplatys (subfamilia Tessaratominae) y Erga (subfamilia Oncomerinae). ^{[14] [15]}

En 1998, Gogala et al. describieron tessaratominas del género Pygoplatys de Tailandia y Malasia que mostraban un comportamiento de protección de los huevos. Además, también se observó que exhibían otro comportamiento materno notable. Se fotografió un denso grupo de pequeñas ninfas transportadas por hembras adultas. Las ninfas se agarraban firmemente al lado inferior del abdomen de los adultos y entre sí, formando una masa compacta. Las hembras parecen no tener obstáculos por su carga y pudieron caminar con normalidad e incluso volar. Sin embargo, no se observó que las ninfas se alimentaran. ^[16] Este comportamiento se conoce como " phoresía ninfa " (usado como adjetivo como "forético").^{[10] [12] [17]}

En la especie de Indonesia Pygoplatys tenangau , las hembras cubrirán la nidada de 70 a 120 huevos con sus cuerpos después de ponerlos, literalmente "haciendo guardia" sobre ellos. ^[18] Cuando se acerquen, rociarán líquido defensivo a los atacantes percibidos y pueden agitar sus alas. Sin embargo, no abandonarán voluntariamente los huevos que están cuidando y, si los recogen, intentarán agarrarse a la hoja donde están adheridos sus huevos. Por lo general, los huevos tardan un poco más de dos semanas en eclosionar. El proceso de eclosión tomará de 3 a 4 días, durante los cuales las ninfas recién nacidas treparán inmediatamente al abdomen de su madre. Se observó que permanecían foréticos durante al menos 17 días (Magnien et al. , 2008). ^[10]

En la subfamilia Oncomerinae, un grupo predominantemente australiano de insectos grandes y coloridos, el comportamiento de incubación varía desde especies que no lo practican en absoluto (exhibido por Musgraveia sulciventris ) hasta hembras adultas que llevan ninfas de primer y segundo instar en el abdomen. ^[19]

Las hembras adultas del género Lyramorpha protegerán a las ninfas al menos hasta el segundo estadio. ^[19]

Las crías de los géneros Cumare , Garceus y Peltocopta exhiben la forma más avanzada de atención materna. Al igual que los individuos Pygoplatys del sudeste asiático descritos anteriormente , las hembras en realidad llevan ninfas jóvenes en sus abdómenes. A medida que las ninfas crecen, eventualmente se separan de sus madres, pierden sus colores brillantes y se vuelven más solitarias antes de convertirse en adultos. ^[19] Las especies que exhiben este comportamiento a menudo tienen abdómenes significativamente aplanados y expandidos. ^[4]

De los recién nacidos australianos, el insecto anaranjado bronce ( Musgraveia sulciventris ) es la única especie documentada inequívocamente que carece de comportamiento de crianza materno. Esta peculiaridad podría estar relacionada con la falta de fiabilidad de la disponibilidad de plantas alimenticias para la especie (Monteith, 2011). A diferencia de otras oncomerinas que solo pueden poner una puesta de huevos durante el tiempo que se necesita para cuidarlas, M. sulciventris puede producir múltiples puestas de huevos rápidamente porque las hembras no tienen que cuidarlas. ^[15] Esto permite que M. sulciventris expanda rápidamente su población cuando las condiciones son favorables. ^[19]

Defensas

Los tesseratómidos, como la mayoría de los heterópteros, utilizan defensas químicas ( alomonas ), ^[20] la fuente del nombre común de los pentatomoides : 'chinches hediondas'. ^[13] Cuando se ven amenazados, los tessaratómidos pueden arrojar un fuerte chorro de líquido cáustico hasta una distancia de 15 a 27 cm (5,9 a 10,6 pulgadas). ^[21]

Los productos químicos producidos por los heterópteros suelen ser alcanos y aldehídos de las glándulas del tórax . Compuestos que son principalmente para la protección contra otros artrópodos (para los cuales son letales). Sin embargo, las sustancias químicas defensivas de los tessaratomids (particularmente las de Tessaratoma papillosa y Musgraveia sulciventris ) son notables por ser una de las más debilitantes para los vertebrados , probablemente una defensa específicamente dirigida contra las aves. ^[21] Pueden dañar la piel humana e incluso causar ceguera temporal si se rocían en los ojos. ^[10]

En Lyramoprha parens , también se sabe que las ninfas son muy gregarias, forman grupos de alimentación masiva y se trasladan a nuevos sitios de alimentación en grupos compactos. Se cree que este comportamiento, junto con sus coloraciones brillantes y glándulas malolientes, ayuda a desalentar a los depredadores potenciales. ^[19]

El comportamiento de agregación también es común en adultos en algunas especies. Aparte de las defensas químicas combinadas, otros posibles beneficios de la agregación incluyen mejores oportunidades de apareamiento y refugio, mayor retención de humedad y calor, y una posible sensación de seguridad. Se sabía que los insectos solitarios en algunas especies eran más propensos a ser asustadizos que los insectos en grupos. Sin embargo, la agregación también puede aumentar las amenazas de enfermedades , parásitos y parasitoides . ^[22]

Si todas estas defensas fallan, los tessaratómidos escaparán de los depredadores volando o cayendo al suelo (excepto en los casos de hembras que cuidan los huevos como se discutió anteriormente). ^{[10] [12]}

Enemigos naturales

Izquierda: El insecto asesino común australiano Pristhesancus plagipennis es un depredador del insecto naranja bronce Musgraveia sulciventris .
Derecha: avispas parasitoides del género Trissolcus que emergen de los huevos de un pentatómido , Graphosoma italicum .

Los enemigos naturales de los tessaratomidos incluyen varias avispas parasitoides diminutas , así como otros hemípteros . ^[23]

Las avispas parasitoides que parasitan a los tessaratomidos generalmente provienen de las familias Eupelmidae , Scelionidae y Encyrtidae . Las avispas parasitoides hembras adultas buscarán los huevos puestos por los tessaratomoides. Al encontrar algunos, empujarán sus ovipositores dentro de ellos y pondrán huevos dentro. ^[24] Los huevos de las avispas parasitoides eclosionan y se desarrollan dentro de los huevos de tessaratomid, se alimentan del embrión de tessaratomid y finalmente lo matan. Los huevos infestados se vuelven característicamente de color más oscuro a medida que madura la larva de la avispa. Después de aproximadamente una semana, una o más avispas adultas emergerán del huevo ahora vacío. ^[25]

Musgraveia sulciventris está parasitada por las avispas Eupelmus poggioni y Telenomus spp .; Tessaratoma javanica por las avispas Anastatus colemani y Anastatus kashmirensis (?); y la chinche apestosa gigante de lichi Tessaratoma papillosa por las avispas Ooencyrtus phongi , Anastatus spp. (particularmente Anastatus japonicus ) y Trissolcus spp. (particularmente Trissolcus latisulcus ). ^[23]

En tessaratomidos considerados plagas agrícolas (como Musgraveia sulciventris y Tessaratoma papillosa ), se están estudiando las avispas que los parasitan como potenciales agentes de control biológico . ^{[26] [27]} En las provincias de Fujian , Guangdong y Guangxi de China, se están liberando Anastatus japonicus criados en masa para combatir las plagas de Tessaratoma papillosa en los cultivos de lichi y longan . Según se informa, también se están adoptando las mismas medidas en Tailandia. ^[12]

Musgraveia sulciventris también es presa del depredador pentatómido Asopus y de los insectos asesinos (familia Reduviidae ) de las especies Pristhesancus papuensis y Pristhesancus plagipennis . ^[23]

Importancia económica

Como comida

Las chinches apestosas comestibles ( Encosternum delegorguei ) se cosechan temprano en la mañana. Se colocan en un balde con una pequeña cantidad de agua tibia y se agitan para liberar sus desagradables sustancias químicas defensivas . ^[22]

Las chinches apestosas comestibles ( Encosternum delegorguei ) se clasifican después de haber sido hervidas y secas. ^[22]

La chinche apestosa comestible Encosternum delegorguei se consume como alimento humano en Zimbabwe y entre el pueblo Venda de Sudáfrica . ^{[22] [28]} Los insectos son de color verde claro y bastante grandes, con un promedio de 25 mm (0,98 pulgadas) de longitud. Son más conocidos en Sudáfrica como "thongolifha", aunque también se les conoce como "tsonônô". ^[29] En Zimbabwe, se les conoce como "harurwa" o "harugwa". ^[30]

Encosternum delegorguei se recolectan justo antes del amanecer cuando están menos activos y son más fáciles de atrapar. Los capturan con cuidado, teniendo cuidado de no matarlos. Los productos químicos liberados por los insectos a menudo pueden manchar las manos de los recolectores de naranja si los recolectan con las manos desnudas. Los insectos que murieron durante la recolección se separan cuidadosamente de los insectos vivos. Esto se debe a que los productos químicos almacenados en las glándulas hediondas son desagradables y son extremadamente amargos. ^[31]Como los insectos muertos no pueden liberar los productos químicos restantes en sus cuerpos, se consideran inadecuados para el consumo y se desechan. Los insectos vivos restantes se colocan en un balde con una pequeña cantidad de agua tibia. A continuación, se agita cuidadosamente para que liberen todos sus productos químicos de defensa en alarma. Esto se repite varias veces más hasta que se drenan las glándulas malolientes. ^{[31] [32]}

Los insectos vivos con sus glándulas hediondas ahora vacías se hierven en agua. Posteriormente se realiza una clasificación adicional. Los insectos muertos que murieron antes de que pudieran liberar todos sus productos químicos se pueden distinguir de los insectos "limpios" por sus abdómenes ennegrecidos después de hervir. ^[31] Estos también se rechazan. Los insectos restantes se secan luego al sol. ^[32]

En los casos en que los insectos se recolectaron muertos, se utiliza otro método para eliminar los productos químicos. Los insectos son decapitados y cuidadosamente exprimidos para que los químicos de sus glándulas malolientes fluyan por el cuello cortado. Los líquidos secretados se limpian y los insectos se hierven y se secan al sol como en el procedimiento anterior. ^[32]

Después de la eliminación de las alas, los insectos secos se pueden comer tal cual, frito con un poco de sal, o cocidos con un tipo de gachas de avena llamado pap . Se cree que son una buena fuente de proteínas . ^[33]

La disminución de las cosechas de E. delegorguei ha sido motivo de preocupación en los últimos años. Puede deberse a la disminución del número de plantas alimenticias disponibles que se cosechan localmente para leña. En Sudáfrica se están realizando estudios sobre formas de garantizar cosechas sostenibles de E. delegorguei , así como sobre las posibilidades de criarlas en cautiverio para el consumo humano. ^[22]

En Tailandia (donde, según se informa, se comen un total de 81 especies de insectos), se comen grandes tessaratómidos de los géneros Pygoplatys y Tessaratoma ( T. papillosa y T. javanica ). ^[34]

En Laos , también se come Tessaratoma quadrata , conocido localmente como "mien kieng". ^[35] La misma especie también se come entre los galo del noreste de la India, donde se les conoce como "tari". Solo se consumen adultos. Se quitan las alas y los insectos se comen crudos o cocidos en salsa picante . ^[36]

Como plagas agrícolas

Las chinches apestosas gigantes de lichi, Tessaratoma papillosa , son plagas destructivas de los árboles de lichi ( Litchi chinensis ) en China . ^{[6] [37]} También se alimentan de árboles frutales de Sapindaceae estrechamente relacionados como el longan ( Dimocarpus longan ) y el rambután ( Nephelium lappaceum ). Tessaratoma quadrata y Tessaratoma javanica, estrechamente relacionados, también son plagas menores de los manzanos , perales y lichi. ^{[26] [38]}

Arriba a la izquierda: una ninfa de primer estadio del chinche gigante del lichi ( Tessaratoma papillosa ) de China ; Derecha: ninfa más vieja de colores vivos de la misma especie; Abajo a la izquierda: el adulto de colores dramáticos.

Las chinches de la naranja bronce ( Musgraveia sulciventris ) son plagas graves para los cultivos de cítricos en Australia . Son insectos muy grandes, de alrededor de 20 mm (0,79 pulgadas) de largo, cuyas plantas hospedadoras nativas son miembros de la familia de la ruda, Rutaceae . ^[5]

En Indonesia , el tessaratomid Pygoplatys tenangau , conocido localmente como "tenangau", se considera una de las plagas más importantes de los jardines de Damar. ^{[39] Los} jardines de Damar son bosques cultivados de árboles de los géneros Shorea , Balanocarpus o Hopea que se utilizan como fuente de resina de Damar . P. tenangau es el único tessaratomid conocido que se alimenta de Dipterocarpaceae . ^[10]

En Papua Nueva Guinea , Agapophyta viridula y Agapophyta similis se consideran plagas de Tephrosia spp. y gandules ( Cajanus cajan ). Agapophyta bipunctata son plagas menores conocidas de cocos ( Cocos nucifera ) y sagú ( Metroxylon sagu ). ^[40]

Clasificación y distribución

Tessaratomidae fue descrito por primera vez como un grupo familiar por el entomólogo sueco Carl Stål en 1864. ^[5] En 1900, el entomólogo húngaro Géza Horváth dividió a la familia en 9 tribus y estableció una clave para determinar los géneros. El entomólogo inglés George Willis Kirkaldy aumentó el número de subfamilias bajo Tessaratomidae a 11 en 1909. Dennis Leston (1955) siguió el sistema de Kirkaldy pero reclasificó algunas tribus en subtribus . La clasificación actual se basa en el trabajo de Pramod Kumar en 1969, que redujo el número de subfamilias a tres: Natalicolinae, Oncomerinae y Tessaratominae; con Tessaratominae dividido en tres tribus: Prionogastrini, Sepinini y Tessaratomini. Revisiones posteriores de Sinclair (1989), Rolston et al. (1993), Schuch y Slater (1995), Sinclair (2000), Cassis y Gross (2002) y Rider (2006), se basan en el sistema de Kumar. ^{[6] [41]}

Tessaratomidae se clasifica en el orden Hemiptera (chinches verdaderas), suborden Heteroptera , infraorden Pentatomomorpha y superfamilia Pentatomoidea (chinches escudo y chinches hediondas). Actualmente se divide en tres subfamilias : Natalicolinae (con 8 géneros), Oncomerinae (con 15 géneros) y Tessaratominae (con 33 géneros y una de ubicación incierta). ^[41]

Se encuentran principalmente en África tropical, Asia y Oceanía, aunque algunas especies se pueden encontrar en el Neotrópico y Australia . Se conocen alrededor de 240 especies. ^[42]

A continuación se enumeran las tres subfamilias; sus autores y géneros tipo; las tribus, subtribus y géneros clasificados bajo ellos; y sus rangos de distribución : ^[43]

• Familia Tessaratomidae Stål , 1864 - género tipo : Tessaratoma Lepeletier & Serville, 1825

• Subfamilia Natalicolinae Stål , 1870 - género tipo: Natalicolina Spinola, 1850

• Cyclogastridea - África ecuatorial y occidental
• Elizabetha - África Ecuatorial
• Empysarus - Sur de la India y Sri Lanka
• Encosternum - África del Sur
• Haplosterna - África Ecuatorial
• Natalicola - África
• Selenymenum - África ecuatorial y occidental
• Stevesonius - África central ^[44]

• Subfamilia Oncomerinae Stål , 1870 - género tipo: Oncomeris Laporte, 1832

• Agapophyta - Australia, Molucas, Nueva Guinea, Islas Salomón
• Cumare - Australia (Queensland)
• Erga - Australia
• Garceus - Australia (Queensland)
• Lyramorpha - Australia, Molucas y Nueva Guinea
• Musgraveia - Australia
• Neosalica : Myanmar, China, India, Sumatra y Vietnam
• Oncomeris - Australia, Islas Menores de la Sonda, Molucas, Nueva Guinea, Sulawesi
• Peltocopta - Australia
• Piezosternum - África, Islas de Cabo Verde, América Central y el Caribe, Madagascar, América del Sur
• Plisthenes - Australia, Nueva Guinea, Islas Salomón, Sudeste de Asia
• Rhoecus - Australia
• Sciadiocoris - Papua Nueva Guinea
• Stilida - Australia
• Tamolia - Nueva Guinea
• Tibiospina - Australia (Queensland)

• Subfamilia Tessaratominae Stål , 1865 - género tipo: Tessaratoma Lepeletier & Serville, 1825

• Tribu Prionogastrini Stål , 1870 - género tipo: Prionogaster Stål , 1853

• Prionogaster - Sudáfrica

• Tribu Sepinini Horváth, 1900 - género tipo : Sepina Signoret, 1861

• Subtribu Platytatina Horváth, 1900 - Tipo de género: Platytatus Bergroth de 1892

• Platytatus - Madagascar

• Subtribe Sepinina Horváth, 1900 - género tipo: Sepina Signoret, 1861

• Ipamu - África central
• Malgassus - Madagascar
• Pseudosepina - Madagascar
• Rhynchotmetus - Madagascar
• Sepina - Madagascar, Seychelles

• Tribu Tessaratomini Stål , 1864 - género tipo: Tessaratoma Lepeletier & Serville, 1825

• Subtribe Eusthenina Stål , 1870 - género de tipo: Eusthenes Laporte, 1832

• Anacanthopus - Filipinas
• Asiarcha - China, India, Indochina
• Aurungabada - India (Bombay)
• Candace - África occidental
  • Candace intermedia
  • Candace platygastra
  • Candace virescens
• Carpona - China, India, Sudeste de Asia
• Dalcantha - India, Sudeste de Asia
• Eurostus - Este de Asia, Sur de Asia, Sudeste de Asia
• Eurypleura - Indonesia (Java y Sumatra)
• Eusthenes - Este de Asia, Sur de Asia, Sudeste de Asia
• Eusthenimorpha - China
• Mattiphus - China, Indochina, Filipinas, Sri Lanka, Sulawesi, Sumatra
• Megaedoeum - África occidental
• Origanaus - China
• Pseudopycanum - Malasia
• Pycanum - Este de Asia, Sur de Asia, Sudeste de Asia
• Sanganus - Borneo, Nueva Guinea, Sumatra
• Serrocarpona - Sulawesi

• Subtribe Tessaratomina Stål , 1864 - género tipo: Tessaratoma Lepeletier & Serville, 1825

• Acidosterna - Malasia, Sumatra
• Amissus - Sudeste de Asia
• Embolosterna - Este de Asia, Sur de Asia, Sudeste de Asia
• Enada - Borneo
• Hypencha - Sudeste de Asia
• Mucanum - Sudeste de Asia
• Pygoplatys - Asia meridional y sudoriental
• Siphnus - Sudeste de Asia
• Tessaratoma - África, Australia, Sur de Asia, Este de Asia, Sudeste de Asia

• Tribu Notopomini Horváth, 1900 incertae sedis - género tipo: Notopomis Montandon, 1894

• Notopomus - Malasia (Isla Pinang)

Evolución

Registro fósil

Un espécimen fósil, llamado Tesseratomoides maximus y que se cree que pertenece a Tessaratomidae, fue recuperado en 1967 del Eoceno de Alemania ; pero el espécimen se publicó sin descripción formal y, por lo tanto, es inaceptable como taxón válido . ^[5] Otro género fósil, Latahcoris , de la Formación Latah del Mioceno de Idaho , fue descrito en 1931 por TDA Cockerell. ^{[45] [46]}

Filogenia

Un estudio sobre las relaciones filogenéticas de la superfamilia Pentatomoidea en 2008 insinúa que Tessaratomidae y Dinidoridae representaban un grupo monofilético . Sin embargo, la dificultad de obtener suficientes materiales para el examen de ambos grupos deja esto aún sin resolver. ^[17]

A continuación se muestra el árbol morfológico no ponderado de la superfamilia Pentatomoidea según Grazia et al. (2008). Tessaratomidae está en negrita. Tanto Dinidoridae como Tessaratomidae se muestran con líneas punteadas, lo que significa un estado incierto. ^[47]

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Urostylididae                               Saileriolidae                               Acanthosomatidae                                             Tessaratomidae                 Dinidoridae     Cydnidae  sensu lato                 Cydnidae                 Thaumastellidae                 Parastrachiinae                                 Thyreocoridae                 Lestoniidae                 Phloeidae                               Scutelleridae                 Plataspididae                   Pentatomidae                 Canopidae                 Megarididae

Ver también

• Defensa en insectos
• Entomofagia
• Inversión de los padres

Referencias

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enlaces externos

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Wikispecies tiene información relacionada con Tessaratomidae .

• [1] , mantenido por Philippe Magnien
• Tessaratomids de Australia de Save Our Waterways Now
• Familia Tessaratomidae - Grandes chinches de insectos y arañas de Brisbane
• Página de inicio de Pentatomoidea , mantenida por David A. Rider