Tetragonias es un género extintode sinápsidos no mamíferos de los Anisian Manda Beds de Tanzania . [1] Tetra - significa "cuatro" y goni - significa "ángulo", [2] haciendo referencia a la forma cuadrada delcráneo de Tetragonias cuando se ve dorsalmente. [3] No confundir con Tetragonia , las Tetragonias fueron anomodontes dicinodontes descubiertos a fines de la década de 1960 por el paleontólogo ARI Cruickshank en la Formación Manda. [3]
Tetragonias | |
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clasificación cientifica | |
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Género: | Tetragonias Cruickshank 1967 |
Especie tipo | |
Tetragonias njalilus ( von Huene 1942) | |
Especies | |
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Sinónimos | |
Gay y Cruickshank (1999), que originalmente se pensó que existió durante la edad del Triásico Medio inferior, también llamada edad anisiana , postularon más tarde que la Formación Manda pudo haber sido en realidad de la edad ladiniana. [4] Se determinó que este herbívoro terrestre tenía relación con los géneros Lystrosaurus y Kannemeyeria. También se clasifica en Amniota y en la familia Shansiodontidae . [5] El tipo de especie más común analizado es Tetragonias njalilus .
Descubrimiento e información histórica
Descrito inicialmente por F. von Huene en 1942 como Dicynodon njalilus , Cruickshank cambió el nombre de esta especie a Tetragonias njalilus para señalar correctamente cuán diferentes eran el paladar y las estructuras de barras intertemporales de esta criatura del Triásico de los otros dicinodontos en su mayoría del Pérmico. Su principal objetivo era revisar las descripciones anteriores de von Huene del cráneo y el esqueleto poscraneal. [6] La contribución de Cruickshank a la clasificación científica de las tetragonias es lo que se usa hoy en día, aunque últimamente ha habido preguntas sobre la "integridad taxonómica" de las tetragonias debido a la mala atribución de Cruickshank de ciertas diferencias de tamaño en las características al dimorfismo sexual en oposición a diferencias alimentarias u otros taxones. [7]
Descripción y paleobiología
En cuanto al diagnóstico específico de Cruickshank, T. njalilus fue descrito como un "dicinodonte de tamaño mediano, con colmillos en ambos sexos" con una forma de cráneo rectangular general en vista dorsal. Incluyó detalles sobre los procesos maxilares que rodean los colmillos de manera diferente en machos y hembras, el hecho de que los huesos postorbitales no se encuentran con los escamosos en la parte posterior de la fenestra temporal, información sobre el tamaño del espacio interpterigoideo en relación con la longitud de las fosas nasales internas, y lo más significativo, que la barra intertemporal se cresta parietal ". [3]
Cráneo
Los huesos del cráneo de T. njalilus son bastante grandes. Una característica notable es el "hocico pronunciadamente hacia abajo", que inspiró la hipótesis de una posible relación con el género Lystrosaurus . Sin embargo, T. njalilus tiene fenestras temporales mucho más grandes que Lystrosaurus murrayi , así como un cráneo menos profundo, sin posfrontales, una cresta parietal y diferencias en el tamaño de algunas partes del paladar. Los postorbitales no cubren los parietales en el mismo grado que von Huene había descrito y, como se mencionó anteriormente, no se encuentran con los escamosos.
Las aberturas palatinas de las fosas nasales internas de los dicinodontos del Triásico son significativamente más grandes que las aberturas palatinas de los dicinodontos del Pérmico, lo cual es un patrón constante que ha llevado a algunos a tratar de explicar utilizando la idea de que las concentraciones de oxígeno atmosférico han ido disminuyendo gradualmente y contribuido a terminar. -Extinción Pérmica. [8]
Esqueleto poscraneal
Cintura pélvica y locomoción [9]
Para exponer aún más la postura de la cintura pélvica de Tetragonias , la lámina ilíaca forma un ángulo ventromedial con el isquion y el pubis. Todos los huesos pélvicos del acetábulo están fusionados. Hay una curvatura en la pelvis de las tetragonias que hace que el pubis y el isquion se extiendan medial y ventralmente (ver Fig. 4 de Fröbisch). Esto hace que la hoja ilíaca forme el principal componente vertical del hueso pélvico, lo que contrasta con lo que sugiere el artículo de Cruickshank de 1967. Parece que hubo una mala interpretación de que toda la pelvis estaba vertical.
En las tetragonias, los márgenes rectos mediales del puboisquiádico sugieren una articulación que está soportada por ligamentos o cartílagos, aunque no hay evidencia de una sutura o fusión a lo largo de la línea media. Todos los huesos pélvicos del holotipo de T. njalilus en los lados izquierdo y derecho de la cintura pélvica están fusionados. Esto indica que el movimiento entre los huesos pélvicos de un lado del cuerpo era imposible (en el animal maduro). La pelvis se divide en una parte orientada verticalmente y una más horizontal. Posee una columna vertebral arqueada hacia arriba, aunque menos pronunciada de lo que había postulado Cruickshank.
Como se mencionó anteriormente con respecto a la tensión biomecánica en la extremidad trasera, la mayor parte del peso corporal de Tetragonias habría sido soportado por la extremidad posterior en aducción en lugar de la pelvis: “En esta orientación de la cintura pélvica, la cresta supraacetabular sobresale fuertemente del acetábulo, formando una techo dorsal bien desarrollado hasta la superficie de articulación que apunta lateralmente. Esta característica enfatiza una transmisión directa de la carga corporal desde la pelvis al fémur, lo que resulta en una posición más aducción de la extremidad trasera ". [9] Esto inhibe a las tetragonias del movimiento extendido, [10] sino más bien, una marcha parasagital. [9]
Vértebras
La mayoría de los sinápsidos poseen solo 3 vértebras sacras, que se articulan con el ilion y son vitales en la locomoción de los tetrápodos. Según Griffin et. al., "El sinápsido ancestral probablemente poseía dos vértebras sacras (Romer 1956; LeBlanc y Reisz 2014), con Therapsida y algunos linajes no terápsidos (por ejemplo, Caseidae , Edaphosauridae , Sphenacodontidae ) incorporando un tercer sacro de la serie caudal". [11]
Los sinápsidos presentan muy poca variación en el número de vértebras presacra, ya que su columna axial está muy conservada. Sin embargo, la dicinodoncia, incluida T. njalilus , es una excepción, ya que contiene un clado de terápsidos anomodónticos con una variación mucho mayor en la morfología. Estos amonodontos pueden poseer hasta siete o incluso más vértebras sacras, lo que es una gran desviación de sus parientes terápsidos. Esto es probablemente atribuible a la tendencia de crecimiento del tamaño corporal observada a lo largo de la historia evolutiva del dicinodonte, que se correlaciona positivamente con un aumento en el número de vértebras sacras. Esto también ha dado lugar a una amplia variedad de tamaños corporales. Estas vértebras sacras se utilizan como una característica de identificación clave en la filogenia de las tetragonias .
Los investigadores plantean la hipótesis de que los dicinodontos que aumentaron su número de vértebras sacras de tres a cuatro lograron esto al agregar una cuarta vértebra novedosa anteriormente a las otras tres, que forman el sacro plesiomórfico. (Griffin) En cuanto a los taxones con más de cuatro vértebras sacras, esencialmente siguen el mismo plan corporal en el sentido de que hay “tres sacrales plesiomórficos ... además de una o más vértebras nuevas ... (ver Figs. 1, 2) ... Tomados en conjunto, nuestras observaciones indican que todos los dicinodontos con un recuento sacro dado parecen poseer un sacra idénticamente construido ... La mayoría de las vértebras sacras nuevas se agregan anteriormente al sacro plesiomórfico en los dicinodontos, con solo una vértebra agregada posteriormente ". [11]
Otras características
El basicranium de la mayoría de los dicinodontos del Triásico se acorta en comparación con los del Pérmico. Sin embargo, las tetragonias y algunos otros géneros en realidad mantienen la misma longitud craneal básica que los dicinodontos del Pérmico. [12]
Información geológica y paleoambiental
La Formación Manda, también conocida como Manda Beds, es una formación geológica ubicada en la región sur de Tanzania en la Cuenca Ruhuhu. La formación está compuesta principalmente de arenisca, pero también consta de limolita y lutita.
En el momento de su publicación de 1967, Cruickshank planteó la hipótesis de que la Formación Manda era de la edad del Triásico Medio y también mencionó que algunas partes de las Camas Manda se entendían como el equivalente estratigráfico de las Camas Molteno de Sudáfrica. Esta última información se debió al hecho de que Kannemeyeria latifrons, que existió durante la zona de Cynognathus del Triásico Inferior, se produjo en ambas formaciones.
Referencias
- ^ Tetragonias en Fossilworks .org
- ^ Ayers, Donald M. (1972). Terminología biocientífica: Palabras de raíces latinas y griegas . Prensa de la Universidad de Arizona. OCLC 478257019 .
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enlaces externos
- Los principales grupos de sinápsidos no mamíferos en el Archivo de Filogenia de Mikko