La neurociencia computacional (también conocida como neurociencia teórica o neurociencia matemática ) es una rama de la neurociencia que emplea modelos matemáticos, análisis teóricos y abstracciones del cerebro para comprender los principios que rigen el desarrollo , la estructura , la fisiología y las habilidades cognitivas del sistema nervioso . [1] [2] [3] [4]
La neurociencia computacional emplea simulaciones computacionales para validar y resolver modelos matemáticos, por lo que puede verse como un subcampo de la neurociencia teórica; sin embargo, los dos campos suelen ser sinónimos. [5] El término neurociencia matemática también se usa a veces, para enfatizar la naturaleza cuantitativa del campo. [6]
La neurociencia computacional se centra en la descripción de neuronas (y sistemas neuronales ) biológicamente plausibles y su fisiología y dinámica, por lo que no se ocupa directamente de los modelos biológicamente irreales utilizados en el conexionismo , la teoría del control , la cibernética , la psicología cuantitativa , el aprendizaje automático , las redes neuronales artificiales. , inteligencia artificial y teoría del aprendizaje computacional ; [7] [8] [9] [10] aunque existe inspiración mutua y, a veces, no hay un límite estricto entre campos, [11] [12] [13] [14] con la abstracción del modelo en neurociencia computacional dependiendo del alcance de la investigación y el granularidad en la que se analizan las entidades biológicas.
Los modelos en neurociencia teórica tienen como objetivo capturar las características esenciales del sistema biológico en múltiples escalas espacio-temporales, desde corrientes de membrana y acoplamiento químico a través de oscilaciones de red , arquitectura columnar y topográfica, núcleos, hasta facultades psicológicas como la memoria, aprendizaje y comportamiento. Estos modelos computacionales enmarcan hipótesis que pueden probarse directamente mediante experimentos biológicos o psicológicos.
Historia
El término 'neurociencia computacional' fue introducido por Eric L. Schwartz , quien organizó una conferencia, celebrada en 1985 en Carmel, California , a solicitud de la Systems Development Foundation para proporcionar un resumen del estado actual de un campo que hasta ese momento fue referido por una variedad de nombres, como modelado neuronal, teoría del cerebro y redes neuronales. Las actas de esta reunión de definición se publicaron en 1990 como el libro Computational Neuroscience . [15] La primera de las reuniones internacionales abiertas anuales centradas en la neurociencia computacional fue organizada por James M. Bower y John Miller en San Francisco, California en 1989. [16] El primer programa educativo de posgrado en neurociencia computacional se organizó como Computacional y Doctorado en Sistemas Neurales programa en el Instituto de Tecnología de California en 1985.
Las primeras raíces históricas del campo se remontan al trabajo de personas como Louis Lapicque , Hodgkin & Huxley , Hubel y Wiesel y David Marr . Lapicque introdujo el modelo de integración y disparo de la neurona en un artículo fundamental publicado en 1907, [17] un modelo que sigue siendo popular para los estudios de redes neuronales artificiales debido a su simplicidad (ver una revisión reciente [18] ).
Aproximadamente 40 años después, Hodgkin & Huxley desarrollaron la pinza de voltaje y crearon el primer modelo biofísico del potencial de acción . Hubel y Wiesel descubrieron que las neuronas de la corteza visual primaria , la primera área cortical que procesa la información procedente de la retina , tienen campos receptivos orientados y están organizadas en columnas. [19] El trabajo de David Marr se centró en las interacciones entre neuronas, sugiriendo enfoques computacionales para el estudio de cómo los grupos funcionales de neuronas dentro del hipocampo y el neocórtex interactúan, almacenan, procesan y transmiten información. El modelado computacional de neuronas y dendritas biofísicamente realistas comenzó con el trabajo de Wilfrid Rall , con el primer modelo multicompartimental que utiliza la teoría del cable .
Temas principales
La investigación en neurociencia computacional se puede clasificar aproximadamente en varias líneas de investigación. La mayoría de los neurocientíficos computacionales colaboran estrechamente con los experimentadores en el análisis de datos novedosos y la síntesis de nuevos modelos de fenómenos biológicos.
Modelado de neurona única
Incluso una sola neurona tiene características biofísicas complejas y puede realizar cálculos (por ejemplo, [20] ). El modelo original de Hodgkin y Huxley solo empleaba dos corrientes sensibles al voltaje (los canales iónicos sensibles al voltaje son moléculas de glicoproteína que se extienden a través de la bicapa lipídica, permitiendo que los iones atraviesen en ciertas condiciones el axolema), el sodio de acción rápida y el potasio rectificador hacia adentro. . Aunque tuvo éxito en predecir el momento y las características cualitativas del potencial de acción, no pudo predecir una serie de características importantes como la adaptación y la derivación . Los científicos ahora creen que existe una amplia variedad de corrientes sensibles al voltaje, y las implicaciones de las diferentes dinámicas, modulaciones y sensibilidad de estas corrientes es un tema importante de la neurociencia computacional. [21]
Las funciones computacionales de las dendritas complejas también están bajo intensa investigación. Existe una gran cantidad de literatura sobre cómo las diferentes corrientes interactúan con las propiedades geométricas de las neuronas. [22]
Algunos modelos también están rastreando rutas bioquímicas a escalas muy pequeñas, como espinas o fisuras sinápticas.
Hay muchos paquetes de software, como GENESIS y NEURON , que permiten un modelado in silico rápido y sistemático de neuronas realistas. Blue Brain , un proyecto fundado por Henry Markram de la École Polytechnique Fédérale de Lausanne , tiene como objetivo construir una simulación biofísicamente detallada de una columna cortical en la supercomputadora Blue Gene .
Modelar la riqueza de las propiedades biofísicas en la escala de una sola neurona puede proporcionar mecanismos que sirvan como bloques de construcción para la dinámica de la red. [23] Sin embargo, las descripciones detalladas de neuronas son computacionalmente costosas y esto puede obstaculizar la búsqueda de investigaciones de redes realistas, donde muchas neuronas necesitan ser simuladas. Como resultado, los investigadores que estudian grandes circuitos neuronales suelen representar cada neurona y hacer sinapsis con un modelo artificialmente simple, ignorando gran parte de los detalles biológicos. Por lo tanto, existe un impulso para producir modelos de neuronas simplificados que puedan conservar una fidelidad biológica significativa con una sobrecarga computacional baja. Se han desarrollado algoritmos para producir modelos de neuronas sustitutas simplificados, de ejecución más rápida y fieles a partir de modelos de neuronas detallados y computacionalmente costosos. [24]
Desarrollo, patrón axonal y orientación
La neurociencia computacional tiene como objetivo abordar una amplia gama de preguntas. ¿Cómo se forman los axones y las dendritas durante el desarrollo? ¿Cómo saben los axones dónde apuntar y cómo alcanzar estos objetivos? ¿Cómo migran las neuronas a la posición adecuada en los sistemas central y periférico? ¿Cómo se forman las sinapsis? Sabemos por la biología molecular que distintas partes del sistema nervioso liberan señales químicas distintas, desde factores de crecimiento hasta hormonas que modulan e influyen en el crecimiento y desarrollo de las conexiones funcionales entre neuronas.
Las investigaciones teóricas sobre la formación y el patrón de la conexión sináptica y la morfología son todavía incipientes. Una hipótesis que ha llamado la atención recientemente es la hipótesis de cableado mínimo , que postula que la formación de axones y dendritas minimiza efectivamente la asignación de recursos mientras mantiene el máximo almacenamiento de información. [25]
Procesamiento sensorial
Los primeros modelos sobre el procesamiento sensorial comprendidos dentro de un marco teórico se atribuyen a Horace Barlow . Algo similar a la hipótesis de cableado mínimo descrita en la sección anterior, Barlow entendió que el procesamiento de los primeros sistemas sensoriales era una forma de codificación eficiente , donde las neuronas codificaban información que minimizaba el número de picos. Desde entonces, el trabajo experimental y computacional ha apoyado esta hipótesis de una forma u otra. Para el ejemplo de procesamiento visual, la codificación eficiente se manifiesta en las formas de codificación espacial eficiente, codificación de colores, codificación temporal / de movimiento, codificación estéreo y combinaciones de ellas. [26]
Más adelante en la ruta visual, incluso la información visual codificada de manera eficiente es demasiado para la capacidad del cuello de botella de la información, el cuello de botella de la atención visual. [27] Se ha desarrollado una teoría posterior sobre la selección atencional exógena de información de entrada visual para su posterior procesamiento guiada por un mapa de prominencia de abajo hacia arriba en la corteza visual primaria. [28]
La investigación actual en el procesamiento sensorial se divide entre un modelado biofísico de diferentes subsistemas y un modelado más teórico de la percepción. Los modelos actuales de percepción han sugerido que el cerebro realiza alguna forma de inferencia e integración bayesiana de información sensorial diferente al generar nuestra percepción del mundo físico. [29] [30]
Control del motor
Se han desarrollado muchos modelos de la forma en que el cerebro controla el movimiento. Esto incluye modelos de procesamiento en el cerebro, como el papel del cerebelo en la corrección de errores, el aprendizaje de habilidades en la corteza motora y los ganglios basales, o el control del reflejo del vestíbulo ocular. Esto también incluye muchos modelos normativos, como los del sabor bayesiano o de control óptimo, que se basan en la idea de que el cerebro resuelve eficazmente sus problemas.
Memoria y plasticidad sináptica
Los modelos anteriores de memoria se basan principalmente en los postulados del aprendizaje hebbiano . Se han desarrollado modelos biológicamente relevantes, como la red Hopfield, para abordar las propiedades del estilo asociativo (también conocido como "direccionable por contenido") de la memoria que se produce en los sistemas biológicos. Estos intentos se centran principalmente en la formación de la memoria a medio y largo plazo , localizándose en el hipocampo . Se han construido modelos de memoria de trabajo , que se basan en teorías de oscilaciones de red y actividad persistente, para capturar algunas características de la corteza prefrontal en la memoria relacionada con el contexto. [31] Los modelos adicionales analizan la estrecha relación entre los ganglios basales y la corteza prefrontal y cómo eso contribuye a la memoria de trabajo. [32]
Uno de los principales problemas de la memoria neurofisiológica es cómo se mantiene y cambia a través de múltiples escalas de tiempo. Las sinapsis inestables son fáciles de entrenar, pero también propensas a la interrupción estocástica. Las sinapsis estables se olvidan con menos facilidad, pero también son más difíciles de consolidar. Una hipótesis computacional reciente involucra cascadas de plasticidad que permiten que las sinapsis funcionen en múltiples escalas de tiempo. [33] Se han construido modelos estereoquímicamente detallados de la sinapsis basada en el receptor de acetilcolina con el método de Monte Carlo , trabajando en la escala de tiempo de microsegundos. [34] Es probable que las herramientas computacionales contribuyan en gran medida a nuestra comprensión de cómo funcionan y cambian las sinapsis en relación con los estímulos externos en las próximas décadas.
Comportamientos de las redes
Las neuronas biológicas están conectadas entre sí de una manera compleja y recurrente. Estas conexiones son, a diferencia de la mayoría de las redes neuronales artificiales , escasas y generalmente específicas. No se sabe cómo se transmite la información a través de redes tan escasamente conectadas, aunque se comprenden con cierto detalle áreas específicas del cerebro, como la corteza visual . [35] También se desconoce cuáles son las funciones computacionales de estos patrones de conectividad específicos, si los hay.
Las interacciones de las neuronas en una red pequeña a menudo se pueden reducir a modelos simples como el modelo de Ising . La mecánica estadística de sistemas tan simples está bien caracterizada teóricamente. Ha habido alguna evidencia reciente que sugiere que la dinámica de redes neuronales arbitrarias puede reducirse a interacciones por pares. [36] No se sabe, sin embargo, si dicha dinámica descriptiva imparte alguna función computacional importante. Con la aparición de la microscopía de dos fotones y las imágenes de calcio , ahora tenemos poderosos métodos experimentales con los que probar las nuevas teorías sobre las redes neuronales.
En algunos casos, las complejas interacciones entre neuronas inhibidoras y excitadoras pueden simplificarse utilizando la teoría del campo medio , lo que da lugar al modelo poblacional de redes neuronales. [37] Si bien muchos neuroteóricos prefieren este tipo de modelos con complejidad reducida, otros argumentan que descubrir relaciones estructurales-funcionales depende de incluir la mayor cantidad posible de estructuras neuronales y de red. Los modelos de este tipo se construyen normalmente en grandes plataformas de simulación como GENESIS o NEURON. Ha habido algunos intentos de proporcionar métodos unificados que unan e integren estos niveles de complejidad. [38]
Atención, identificación y categorización visual
La atención visual se puede describir como un conjunto de mecanismos que limitan algún procesamiento a un subconjunto de estímulos entrantes. [39] Los mecanismos de atención dan forma a lo que vemos y sobre lo que podemos actuar. Permiten la selección simultánea de alguna información (preferiblemente relevante) y la inhibición de otra información. Para tener una especificación más concreta del mecanismo que subyace a la atención visual y la unión de características, se han propuesto varios modelos computacionales con el objetivo de explicar los hallazgos psicofísicos. En general, todos los modelos postulan la existencia de un mapa de prominencia o prioridad para registrar las áreas potencialmente interesantes de la entrada retiniana, y un mecanismo de activación para reducir la cantidad de información visual entrante, de modo que los recursos computacionales limitados del cerebro puedan manejarla. . [40] Un ejemplo de teoría que se está probando extensamente de forma conductual y fisiológica es la hipótesis de un mapa de prominencia de abajo hacia arriba en la corteza visual primaria. [28] La neurociencia computacional proporciona un marco matemático para estudiar los mecanismos involucrados en la función cerebral y permite la simulación y predicción completas de síndromes neuropsicológicos.
Cognición, discriminación y aprendizaje
El modelado computacional de funciones cognitivas superiores sólo recientemente ha [ ¿cuándo? ] comenzado. Los datos experimentales provienen principalmente de registros de una sola unidad en primates . El lóbulo frontal y el lóbulo parietal funcionan como integradores de información de múltiples modalidades sensoriales. Hay algunas ideas provisionales con respecto a cómo los circuitos funcionales mutuamente inhibidores en estas áreas pueden llevar a cabo cálculos biológicamente relevantes. [41]
El cerebro parece ser capaz de discriminar y adaptarse particularmente bien en ciertos contextos. Por ejemplo, los seres humanos parecen tener una enorme capacidad para memorizar y reconocer rostros . Uno de los objetivos clave de la neurociencia computacional es analizar cómo los sistemas biológicos llevan a cabo estos complejos cálculos de manera eficiente y potencialmente replicar estos procesos en la construcción de máquinas inteligentes.
Los principios organizativos a gran escala del cerebro se iluminan en muchos campos, incluidos la biología, la psicología y la práctica clínica. La neurociencia integrativa intenta consolidar estas observaciones a través de modelos descriptivos unificados y bases de datos de medidas y registros de comportamiento. Estas son las bases para algunos modelos cuantitativos de la actividad cerebral a gran escala. [42]
El entendimiento representacional computacional de la mente ( CRUM ) es otro intento de modelar la cognición humana a través de procesos simulados como sistemas adquiridos basados en reglas en la toma de decisiones y la manipulación de representaciones visuales en la toma de decisiones.
Conciencia
Uno de los objetivos últimos de la psicología / neurociencia es poder explicar la experiencia cotidiana de la vida consciente. Francis Crick , Giulio Tononi y Christof Koch hicieron algunos intentos de formular marcos coherentes para el trabajo futuro en correlatos neuronales de la conciencia (NCC), aunque gran parte del trabajo en este campo sigue siendo especulativo. [43] Específicamente, Crick [44] advirtió al campo de la neurociencia que no aborde temas que tradicionalmente se dejan a la filosofía y la religión. [45]
Neurociencia clínica computacional
La neurociencia clínica computacional es un campo que reúne a expertos en neurociencia, neurología , psiquiatría , ciencias de la decisión y modelado computacional para definir e investigar cuantitativamente problemas en enfermedades neurológicas y psiquiátricas , y formar científicos y clínicos que deseen aplicar estos modelos al diagnóstico y tratamiento. . [46] [47]
Ver también
- Potencial de acción
- Modelos de neuronas biológicas
- Cerebro bayesiano
- Simulación de cerebro
- Anatomía computacional
- Conectividad
- Programación diferenciable
- Electrofisiología
- Modelo de FitzHugh-Nagumo
- Modelo de Galves – Löcherbach
- Ecuación de Goldman
- Modelo de Hodgkin-Huxley
- Teoría de la información
- Modelo matemático
- Dinámica no lineal
- Codificación neuronal
- Decodificación neuronal
- Oscilación neural
- Neuroinformática
- Neuroplasticidad
- Neurofisiología
- Noogénesis
- Neurociencia de sistemas
- Biología teórica
- Modelo theta
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Ver también
Software
- BRIAN , un simulador basado en Python
- Budapest Reference Connectome , herramienta de visualización 3D basada en web para buscar conexiones en el cerebro humano
- Software de simulación neuronal emergente .
- GENESIS , un sistema de simulación neuronal general.
- NEST es un simulador para aumentar los modelos de redes neuronales que se centra en la dinámica, el tamaño y la estructura de los sistemas neuronales en lugar de en la morfología exacta de las neuronas individuales.
enlaces externos
Revistas
- Revista de neurociencia matemática
- Revista de neurociencia computacional
- Computación neuronal
- Neurodinámica cognitiva
- Fronteras en neurociencia computacional
- Biología Computacional PLoS
- Fronteras en neuroinformática
Conferencias
- Neurociencia computacional y de sistemas (COSYNE): una reunión de neurociencia computacional con un enfoque en neurociencia de sistemas.
- Reunión anual de neurociencia computacional (CNS) : una reunión anual de neurociencia computacional.
- Neurociencia cognitiva computacional : una reunión anual de neurociencia computacional centrada en los fenómenos cognitivos.
- Sistemas de procesamiento de información neuronal (NIPS) : una conferencia anual líder que cubre principalmente el aprendizaje automático.
- Conferencia Internacional sobre Neurodinámica Cognitiva (ICCN) : una conferencia anual.
- Reunión de Neurociencias Matemáticas del Reino Unido : una conferencia anual, centrada en aspectos matemáticos.
- Conferencia Bernstein sobre Neurociencia Computacional (BCCN) - una conferencia anual de neurociencia computacional].
- Conferencias AREADNE - una reunión bienal que incluye resultados teóricos y experimentales.
Sitios web
- Encyclopedia of Computational Neuroscience , parte de Scholarpedia , una enciclopedia en línea curada por expertos sobre neurociencia computacional y sistemas dinámicos