La regla de Thorson (llamada así por Gunnar Thorson por SA Mileikovsky en 1971) [1] es una regla ecogeográfica que establece que los invertebrados marinos bentónicos en latitudes bajas tienden a producir grandes cantidades de huevos que se desarrollan a pelágicos (a menudo planctotróficos [que se alimentan de plancton]) y ampliamente larvas en dispersión, mientras que en latitudes altas estos organismos tienden a producir menos huevos lecitotróficos (que se alimentan de la yema) y más grandes y descendencia más grande, a menudo por viviparidad u ovoviviparidad , que a menudo se crían. [2]
Grupos involucrados
La regla se estableció originalmente para los invertebrados del fondo marino, pero también se aplica a un grupo de gusanos planos parásitos , ectoparásitos monogénicos en las branquias de los peces marinos. [3] La mayoría de las especies de Monogenea de latitudes bajas producen un gran número de larvas ciliadas . Sin embargo, en latitudes altas, las especies de la familia Gyrodactylidae totalmente vivíparas, que producen pocas crías no ciliadas y son muy raras en latitudes bajas , representan la mayoría de la Monogenea branquial , es decir, alrededor del 80-90% de todas las especies en latitudes altas del norte, y aproximadamente un tercio de todas las especies en aguas antárticas y subantárticas, contra menos del 1% en aguas tropicales. Los datos recopilados por AV Gusev en 1978 indican que los Gyrodactylidae también pueden ser más comunes en sistemas de agua dulce fríos que tropicales, lo que sugiere que la regla de Thorson puede aplicarse a los invertebrados de agua dulce. [4]
Hay excepciones a la regla, como los caracoles ascoglosos : los ascoglosos tropicales tienen una mayor incidencia de lecitotrofia y desarrollo directo que las especies templadas. [5] Un estudio en 2001 indicó que dos factores son importantes para que la regla de Thorson sea válida para los gasterópodos marinos: 1) el hábitat debe incluir sustratos rocosos , porque los hábitats de fondos blandos parecen favorecer el desarrollo no pelágico; y 2) es necesario comparar un conjunto diverso de taxones para evitar el problema de las limitaciones filéticas, que podrían limitar la evolución de diferentes modos de desarrollo. [6]
Aplicación a especies de aguas profundas
El gradiente de temperatura desde las aguas superficiales cálidas hasta las profundidades del mar es similar al de los gradientes latitudinales. Por tanto, se puede esperar un gradiente como el descrito por la regla de Thorson. Sin embargo, la evidencia de tal gradiente es ambigua; [1] Aún no se han encontrado Gyrodactylidae en las profundidades marinas. [3]
Explicaciones
Se han dado varias explicaciones de la regla. Incluyen:
- Debido a la velocidad reducida de desarrollo a bajas temperaturas, la mayoría de las especies no pueden completar el desarrollo durante el breve período de floración del fitoplancton , del cual dependen las especies planctotróficas;
- La mayoría de las especies no pueden sincronizar la eclosión con la floración del fitoplancton;
- Un desarrollo más lento aumenta el riesgo de depredación de larvas pelágicas;
- Las larvas no pelágicas pueden asentarse cerca del progenitor, es decir, en un ambiente favorable;
- Las larvas pelágicas pequeñas pueden tener dificultades osmóticas en los veranos árticos y antárticos, debido al deshielo;
- Es posible que las larvas pequeñas no puedan sobrevivir a temperaturas muy bajas;
- La temperatura fría puede seleccionar un tamaño grande al comienzo del desarrollo, lo que resulta en larvas no pelágicas; y
- En aguas frías es más difícil precipitar el calcio disuelto, lo que resulta en una reducción del tamaño corporal de los animales sostenidos por esqueletos de calcio, lo que conduce a la viviparidad.
La mayoría de estas explicaciones pueden excluirse para Monogenea, cuyas larvas nunca son planctotróficas (eliminando por lo tanto las explicaciones 1 y 2), sus larvas son siempre de vida corta (3), Gyrodactylidae son más comunes no solo cerca del derretimiento del hielo sino en mares fríos. generalmente (5). La explicación 6 es poco probable, porque los organismos pequeños son comunes en los mares fríos, los Gyrodactylidae se encuentran entre los Monogenea más pequeños (7) y los Monogenea no poseen esqueletos calcáreos (8). La conclusión es que la explicación más probable para la Monogenea (y por implicación para otros grupos) es que las larvas pequeñas no pueden localizar hábitats adecuados a bajas temperaturas, donde los procesos fisiológicos, incluidos los sensoriales, se ralentizan, y / o que las bajas temperaturas impiden la producción de suficiente número de larvas pelágicas, que serían necesarias para encontrar hábitats adecuados en los vastos espacios oceánicos. [3]
Implicaciones para la regla de Rapoport
La regla de Rapoport establece que los rangos latitudinales de las especies son generalmente más pequeños en las latitudes bajas que en las altas. La regla de Thorson contradice esta regla, porque las especies se dispersan más ampliamente en latitudes bajas que en las altas, lo que complementa mucha evidencia contra la generalidad de la regla de Rapoport y por el hecho de que las especies tropicales a menudo tienen rangos geográficos más amplios que las especies de latitudes altas. [7] [8]
Ver también
Referencias
- ^ a b Mileikovsky, SA 1971. Tipos de desarrollo larvario en invertebrados del fondo marino, su distribución y significado ecológico: una reevaluación. Biología marina 19: 193-213
- ^ Thorson, G. 1957 Comunidades del fondo (plataforma sublitoral o poco profunda). En "Tratado de Ecología Marina y Paleoecología" (Ed JW Hedgpeth) pp. 461-534. Sociedad Geológica de América.
- ^ a b c Rohde, K. 1985. Aumento de la viviparidad de los parásitos marinos en latitudes altas. Hydrobiologia 127: 197-201.
- ^ Gusev, AV 1978. Monogenoidea de peces de agua dulce. Principios de sistemática, análisis de la fauna mundial y su evolución. Parasitologicheskij Sbornik 28: 96-198 (en ruso).
- ^ Krug, PJ 1998. Poecilogonía en un opistobranquio estuarino: planctotrofia, lecitotrofia y nidadas mixtas en una población de ascoglosos Alderia modesta. Biología Marina 132: 483-494.
- ^ Gallardo, CS y Penchaszadeh, PE 2001. Modo de eclosión y latitud en gasterópodos marinos: revisitando el paradigma de Thorson en el hemisferio sur. Biología marina 133847-552
- ^ Rohde, K., Heap M. y Heap, D. 1993. La regla de Rapoport no se aplica a los teleósteos marinos y no puede explicar los gradientes latitudinales en la riqueza de especies. Naturalista estadounidense 142: 1-16.
- ^ Rohde, K. 1999. Gradientes latitudinales en la diversidad de especies y revisión de la regla de Rapoport: una revisión de trabajos recientes, y ¿qué pueden enseñarnos los parásitos sobre las causas de los gradientes? Ecografía 22: 593-613. También publicado en Ecology 1999 - and tomorrow (Ed T Fenchel), págs. 73-93. (Instituto de Ecología: Universidad de Lund, Suecia).
Fuentes
- Aenaud, PM 1977. "Adaptaciones dentro del ecosistema bentónico marino antártico. En: Adaptaciones dentro de ecosistemas antárticos". Actas del 3er Simposio SCAR de Biología Antártica (Ed. Llana, G.), págs. 135-157.
- Jablonski, D. y Lutz, RA 1983. "Ecología larvaria de invertebrados bentónicos marinos: implicaciones paleobiológicas". Revisiones biológicas 58: 21–89.
- Laptikhovsky, V. 2006. "Tendencias latitudinales y batimétricas en la variación del tamaño del huevo: una nueva mirada a las reglas de Thorson y Rass". Ecología marina 27: 7–14.
- Pearse, JS 1994. "Los equinodermos de agua fría rompen la 'regla de Thorson'". En: Reproducción, biología larvaria y reclutamiento en bentos de aguas profundas (Ed.Ecklebarger, KJ, Young, CM) págs. 26–43. Columbia University Press, Nueva York.
- Picken, GB 1980. "Adaptaciones reproductivas en invertebrados antárticos". Revista biológica de la sociedad de Linnean 14: 67–75.
- Rohde, K. 2002. "Ecología y biogeografía de parásitos marinos". Avances en biología marina 43: 1-86.
- Rohde, K. 2005. "Latitudinal. Pendientes longitudinales y de profundidad". En: Marine Parasitology (Ed. K. Rohde) págs. 348–351. Publicaciones CSIRO, Melbourne y CABI, Wallingford, Oxon.
- Simpson, RD 1900. "La reproducción de algunos moluscos litorales de la isla Macquarie (subantártica)". Biología marina 44: 125-142.
- Stanwell-Smith, D., Peck, LS Clarke, A., Murray, AWA y Todd, CD 1999. "La distribución, abundancia y estacionalidad de las larvas de invertebrados marinos pelágicos en la Antártida marítima". Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas 354: 471–484.