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Tiktaalik
Rango temporal: Devónico tardío ,375  Ma
Tiktaalik Chicago.JPG
Tiktaalik en el Field Museum , Chicago
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clade :Estegocefalia
Género:† Tiktaalik
Daeschler , Shubin y Jenkins , 2006
Especie tipo
† Tiktaalik roseae
Daeschler, Shubin y Jenkins, 2006

Tiktaalik ( / t ɪ k t ɑː l ɪ k / ; Inuktitut ᑎᒃᑖᓕᒃ [tiktaːlik] ) es un género monoespecífico de sarcopterigio extinto (pez con aletas lobuladas) del período Devónico tardío, hace unos 375 millones de años (hace millones de años), que tiene muchas características similares a las de los tetrápodos ( animales de cuatro patas). [1]

Desenterrado en el Ártico de Canadá , Tiktaalik es técnicamente un pez, con escamas y branquias, pero tiene una cabeza triangular y aplanada y aletas inusuales. Sus aletas tienen huesos de rayos delgados para remar como la mayoría de los peces, pero también tienen huesos interiores resistentes que le habrían permitido a Tiktaalik apoyarse en aguas poco profundas y usar sus extremidades como apoyo como lo hacen la mayoría de los animales de cuatro patas. Esas aletas y un conjunto de otras características distinguen a Tiktaalik como algo especial; tiene una combinación de características que muestran la transición evolutiva entre los peces nadadores y sus descendientes, los vertebrados de cuatro patas, un clado que incluye anfibios, reptiles, aves y mamíferos. [2]

Es posible que él y otros animales similares sean los antepasados ​​comunes de la amplia franja de toda la fauna terrestre vertebrada : anfibios, reptiles, aves y mamíferos. [3]

Los primeros fósiles de Tiktaalik bien conservados se encontraron en 2004 en la isla de Ellesmere en Nunavut , Canadá . El descubrimiento, realizado por Edward B. Daeschler de la Academia de Ciencias Naturales , Neil H. Shubin de la Universidad de Chicago y el profesor de la Universidad de Harvard Farish A. Jenkins Jr , fue publicado en el número del 6 de abril de 2006 de Nature [1 ] y rápidamente reconocida como una forma de transición.

Descripción

Restauracion

Tiktaalik proporciona información sobre las características de los parientes más cercanos extintos de los tetrápodos. A diferencia de muchos fósiles de transición anteriores, más parecidos a los peces, las "aletas" de Tiktaalik tienen huesos de muñeca básicos y rayos simples que recuerdan a los dedos. La homología de los elementos distales es incierta; ha habido sugerencias de que son homólogos a los dígitos, aunque esto es incompatible con el modelo de desarrollo del arco digital porque se supone que los dígitos son estructuras postaxiales, y solo tres de los ocho rayos (reconstruidos) de Tiktaalik son postaxiales. [4]

Sin embargo, la serie proximal se puede comparar directamente con el cúbito y el intermedio de los tetrápodos . La aleta soportaba claramente el peso, estaba unida a un hombro macizo con elementos escapulares y coracoides expandidos y unida a la armadura corporal, grandes cicatrices musculares en la superficie ventral del húmero y articulaciones distales de gran movilidad. Los huesos de las aletas anteriores muestran grandes facetas musculares, lo que sugiere que la aleta era muscular y tenía la capacidad de flexionarse como la articulación de una muñeca. Estas características similares a las de una muñeca habrían ayudado a anclar a la criatura al fondo en una corriente de rápido movimiento. [5] [6]

Cráneo que muestra agujeros en forma de espiráculo sobre los ojos.
El cocodrilo gar es un pez existente que tiene cierto parecido con Tiktaalik

También son notables los espiráculos en la parte superior de la cabeza, lo que sugiere que la criatura tenía pulmones primitivos además de branquias. Este atributo habría sido útil en aguas poco profundas, donde una temperatura del agua más alta reduciría el contenido de oxígeno. Este desarrollo puede haber llevado a la evolución de una caja torácica más robusta , un rasgo evolutivo clave de las criaturas terrestres. [7] La caja torácica más robusta de Tiktaalik habría ayudado a sostener el cuerpo del animal cada vez que se aventuraba fuera de un hábitat completamente acuático. Tiktaalik también carecía de una característica que tienen la mayoría de los peces: placas óseas en el área de las branquias que restringen el movimiento lateral de la cabeza. Esto hace que Tiktaalikel pez más antiguo conocido que tiene cuello, con la cintura pectoral separada del cráneo. Esto le daría a la criatura más libertad para cazar presas en tierra o en aguas poco profundas. [6]

Tiktaalik se compara a veces con gars (especialmente Atractosteus spátula , el cocodrilo gar ) de la familia Lepisosteidae , con quien comparte una serie de características: [8]

  • patrones de escamas en forma de diamante comunes a la clase Crossopterygii (en ambas especies las escamas son rómbicas, superpuestas y tuberculadas);
  • dientes estructurados en dos filas;
  • fosas nasales internas y externas;
  • cuerpo tubular y aerodinámico;
  • ausencia de aleta dorsal anterior ;
  • cráneo ancho, dorsoventralmente comprimido;
  • huesos frontales emparejados;
  • narinas marginales;
  • boca subterminal;
  • órgano similar a un pulmón.

Paleobiología

Extremidad hombro a aleta

Tiktaalik generalmente tenía las características de un pez con aletas lobuladas, pero con aletas frontales con estructuras esqueléticas parecidas a brazos más parecidas a las de un cocodrilo , incluyendo un hombro , codo y muñeca . El fósil descubierto en 2004 no incluía las aletas traseras ni la cola. Tenía filas [9] de dientes afilados indicativos de un pez depredador, y su cuello podía moverse independientemente de su cuerpo, lo que no es común en otros peces ( Tarrasius , Mandageria , placodermos , [10] [11] y los caballitos de mar existentes son algunos excepciones; véanse también Lepidogalaxias yChannallabes apus [12] ). El animal tenía un cráneo plano parecido al de un cocodrilo; ojos en la parte superior de su cabeza; un cuello y costillas similares a los de los tetrápodos, y las costillas se utilizan para sostener su cuerpo y ayudar a respirar a través de los pulmones ; mandíbulas bien desarrolladas adecuadas para atrapar presas; y una pequeñahendidura branquial llamada espiráculo que, enanimalesmás derivados , se convirtió en una oreja . [13]

Los fósiles se encontraron en la " Formación Fram ", depósitos de sistemas de arroyos serpenteantes cerca del ecuador Devónico, lo que sugiere un animal bentónico que vivió en el fondo de aguas poco profundas y quizás incluso fuera del agua durante períodos cortos, con un esqueleto que indica que podría soportar su cuerpo bajo la fuerza de la gravedad, ya sea en aguas muy poco profundas o en tierra. [14] En ese período, por primera vez, las plantas de hoja caduca florecían y cada año arrojaban hojas al agua, lo que atraía a pequeñas presas a aguas poco profundas cálidas y pobres en oxígeno en las que era difícil nadar para los peces más grandes. [7] Los descubridores dijeron que con toda probabilidad, Tiktaalikflexionó sus proto-extremidades principalmente en el suelo de los arroyos y puede haberse arrastrado hacia la orilla durante breves períodos. [15] En 2014, se anunció el descubrimiento de la cintura pélvica del animal; estaba fuertemente construido, lo que indica que el animal podría haberlos usado para moverse en aguas poco profundas y a través de marismas. [16] Neil Shubin y Daeschler, los líderes del equipo, han estado buscando fósiles en la isla de Ellesmere desde 2000 [5] [17]

Los descubridores de Tiktaalik creen que el animal se aventuró a la tierra tal como lo hacen los saltadores del barro de la actualidad , apoyándose en sus aletas.

Hacemos la hipótesis de que este animal estaba especializado para vivir en sistemas de arroyos poco profundos, quizás hábitats pantanosos, quizás incluso en algunos de los estanques. Y tal vez de vez en cuando, usando sus aletas muy especializadas, para moverse por tierra. Y eso es lo que es particularmente importante aquí. El animal está desarrollando características que eventualmente permitirán a los animales explotar la tierra. [18]

Clasificación y evolución

En la especiación de vertebrados del Devónico tardío , los descendientes de peces pelágicos con aletas lobuladas , como Eusthenopteron , exhibieron una secuencia de adaptaciones:
  • Panderichthys , adecuado para bajíos fangosos;
  • Tiktaalik con aletas en forma de extremidades que podrían llevarlo a tierra;
  • Tetrápodos tempranos en pantanos llenos de maleza, como:
    • Acanthostega que tenía pies con ocho dígitos,
    • Ichthyostega con extremidades.
Los descendientes también incluyeron peces pelágicos con aletas lobuladas como especies de celacanto . En 2000 P. Ahlberg et al. describió una forma de transición de pez a tetrápodo, Livoniana . Esta criatura data de hace 374 - 391 millones de años, sucesora de Panderichthys .

Tiktaalik roseae es la única especie clasificada en el género. Tiktaalik vivió hace aproximadamente 375 millones de años. Es representativo de la transición entre vertebrados no tetrápodos (peces) como Panderichthys , conocido a partir de fósiles de 380 millones de años, y tetrápodos tempranos como Acanthostega e Ichthyostega , conocidos a partir de fósiles de unos 365 millones de años. Su mezcla de peces primitivos y características derivadas de los tetrápodos llevó a uno de sus descubridores, Neil Shubin, a caracterizar a Tiktaalik como un " fishapod ". [5] [19]

Tiktaalik es un fósil de transición ; es para los tetrápodos lo que el Archaeopteryx es para las aves , los troodontes y los dromeosáuridos . Si bien puede ser que ninguno de los dos sea antepasado de ningún animal vivo, sirven como evidencia de que alguna vez existieron intermediarios entre tipos muy diferentes de vertebrados. La mezcla de características de peces y tetrápodos que se encuentran en Tiktaalik incluye estos rasgos:

  • Pez
    • branquias de pescado
    • escamas de pescado
    • aletas de pescado
  • "Fishapod"
    • Huesos y articulaciones de las extremidades mitad pez, mitad tetrápodo, incluida una articulación funcional de la muñeca y aletas radiantes parecidas a las de un pez en lugar de dedos de los pies
    • región de la oreja mitad pez, mitad tetrápodo
  • Tetrapodo
    • huesos de costilla tetrápodos
    • cuello móvil tetrápodo con cintura pectoral separada
    • pulmones tetrápodos

Posición filogenética

2006 - 2010

El análisis filogenético de Daeschler et al. colocó a Tiktaalik como un taxón hermano de Elpistostege y directamente encima de Panderichthys precedido por Eusthenopteron . Tiktaalik se insertó así debajo de Acanthostega e Ichthyostega como una forma de transición [20] y un verdadero "eslabón perdido". [21]

Este orden del árbol filogenético fue adoptado inicialmente por otros expertos, sobre todo por Per Ahlberg y Jennifer Clack . [22] Sin embargo, fue cuestionado en un artículo de 2008 por Boisvert et al., Quienes señalaron que Panderichthys , debido a su porción distal más derivada , podría estar más cerca de los tetrápodos que Tiktaalik o incluso que era convergente con los tetrápodos. [23] Ahlberg, coautor del estudio, consideró la posibilidad de que la aleta de Tiktaalik haya sido "un retorno evolutivo a una forma más primitiva". [24]

2010 - ahora

Restauracion
Animación de un tetrápodo devónico

En enero de 2010, un grupo de paleontólogos que incluía a Ahlberg publicó un artículo [25] acompañado de un extenso material complementario [26] (discutido también en un documental de Nature [27] [28] ) que mostraba que los primeros tetrápodos aparecieron mucho antes que Tiktaalik y otros elpistostegids . Sus conclusiones se basaron en numerosas huellas (especialmente Muz. PGI 1728.II.16) y huellas individuales (especialmente Muz. PGI 1728.II.1) descubiertas en la cantera de Zachełmie en las montañas de Holy Cross ( Polonia ). Se sugirió un origen tetrápodo de esas pistas basado en:

  • distintos dígitos y morfología de las extremidades;
  • pistas que reflejan la marcha cuadrúpeda y la marcha diagonal;
  • sin marcas de arrastre en el cuerpo o la cola;
  • zancada muy amplia en relación con la longitud del cuerpo (mucho más allá de la de Tiktaalik o de cualquier otro pez);
  • huellas de varios tamaños con algunas inusualmente grandes (hasta 26 cm de ancho) que indican longitudes corporales de más de 2,5 m.

Las capas portadoras de huellas se asignaron al Eifeliano medio-bajo basándose en muestras de fósiles de índice de conodontes ( zona costatus ) y "datos bioestratigráficos previos obtenidos de los estratos subyacentes y suprayacentes" [25] con estudios posteriores que confirman esta datación. [29] [30] [31]

Los rastreadores de Zachełmie son anteriores no solo a los ictiostegidos y elpistostegidos (incluido Tiktaalik ), sino también a varios peces tetrapodomorfos que hasta 2010 se consideraron unánimemente antepasados ​​de los tetrápodos.

Ambos descubridores de Tiktaalik se mostraron escépticos sobre las vías de Zachelmie. Daeschler dijo que los rastros de evidencia no eran suficientes para modificar la teoría de la evolución de los tetrápodos, [32] mientras que Shubin argumentó que Tiktaalik podría haber producido huellas muy similares [33] (en un estudio posterior, Shubin expresó una opinión significativamente modificada de que algunos de los Las huellas de Zachelmie, aquellas que carecían de dígitos, pueden haber sido hechas por peces andantes [34] ). Sin embargo, Ahlberg insistió en que esas huellas no podrían haber sido formadas ni por procesos naturales ni por especies de transición como Tiktaalik o Panderichthys . [25] [35]En lugar de ello, los autores de la publicación sugirieron ichthyostegalians como trackmakers, basado en disponibles pes morfología de los animales. [25] Sin embargo, un artículo publicado en 2015 que llevó a cabo una revisión crítica de las huellas de tetrápodos del Devónico cuestionó la designación de las marcas de Zachelmie y, en cambio, sugirió un origen como nidos de peces / rastros de alimentación. [36] Un estudio anterior en 2012 indicó que los trackmakers Zachelmie eran incluso más avanzados que Ichthyostega en términos de cuadrúpedalismo . [37] La reconstrucción de Grzegorz Niedźwiedzki de uno de los trackmakers fue idéntica a la de Tulerpeton . [38][39]

Narkiewicz, coautor del artículo sobre los senderos de Zachelmie, afirmó que el descubrimiento polaco "ha refutado la teoría de que los elpistostegidos eran los antepasados ​​de los tetrápodos", [40] una noción compartida parcialmente por Philippe Janvier . [41] Se han sugerido varias hipótesis nuevas sobre un posible origen y posición filogenética de los elpistostegidos (incluido Tiktaalik ):

  • su posición filogenética se mantiene sin cambios y las huellas se encuentran en las montañas de Santa Cruz se atribuyen a tetrápodos pero como resultado hay al menos seis largos linaje fantasma que separan trackmakers Zachelmie de diversos elpistostegalian y ichthyostegalian especies; [25]
  • eran "reliquias tardías más que formas de transición directas"; [38] [42]
  • eran "un callejón sin salida evolutivo"; [43]
  • fueron el resultado de una evolución convergente o paralela, de modo que las apomorfías y las sorprendentes similitudes anatómicas que se encuentran tanto en los tetrápodos digitales como en los elpistostegalianos evolucionaron al menos dos veces. [44] [45] [46]

Se considera que la convergencia es responsable de las características únicas de los tetrápodos que se encuentran también en otros peces no elpistostegalianos del período como Sauripterus (huesos radiales distales articulados en forma de dedos) [47] [48] o Tarrasius (columna vertebral similar a un tetrápodo con 5 regiones axiales). [49]

Las estimaciones publicadas después del descubrimiento de las pistas de Zachelmie sugirieron que los tetrápodos digitales pueden haber aparecido ya hace 427,4 Ma y cuestionaron los intentos de leer el tiempo absoluto de los eventos evolutivos en la evolución temprana de los tetrápodos a partir de la estratigrafía. [45]

Hasta que no se disponga de más datos, la posición filogenética de Tiktaalik y otros elpistostegidas sigue siendo incierta.

Descubrimiento

Sitio de descubrimiento de fósiles de Tiktaalik

En 2004, se descubrieron tres esqueletos fosilizados de Tiktaalik en la formación fluvial Fram del Devónico tardío en la isla de Ellesmere , Nunavut , en el norte de Canadá . [50] [51] Edades estimadas informadas a 375 MYA, 379 MYA y 383 MYA. En el momento de la existencia de la especie, la isla de Ellesmere formaba parte del continente Laurentia (actual este de América del Norte y Groenlandia ), [52]que se centró en el ecuador y tenía un clima cálido. Cuando se descubrió, se encontró uno de los cráneos que sobresalía de un acantilado. Tras una inspección más detallada, se encontró que el fósil estaba en excelentes condiciones para un espécimen de 375 millones de años. [5] [17]

El descubrimiento de Daeschler, Shubin y Jenkins se publicó en el número del 6 de abril de 2006 de Nature [1] y rápidamente se reconoció como una forma de transición. Jennifer A. Clack , experta de la Universidad de Cambridge en la evolución de los tetrápodos, dijo de Tiktaalik: "Es una de esas cosas que puedes señalar y decir: 'Te dije que esto existiría', y ahí está". [6]

Neil Shubin, uno de los paleontólogos que descubrió Tiktaalik , sosteniendo un molde de su cráneo

Después de cinco años de excavación en la isla de Ellesmere, en el extremo norte de Nunavut, encontraron tierra de pago: una colección de varios peces tan bellamente conservados que sus esqueletos aún estaban intactos. Mientras el equipo de Shubin estudiaba la especie, vieron con entusiasmo que era exactamente el intermedio que faltaba lo que estaban buscando. "Encontramos algo que realmente dividió la diferencia por la mitad", dice Daeschler.

-  [53]

El nombre Tiktaalik es una palabra inuktitut que significa "pez grande de agua dulce". [3] El género "fishapod" recibió este nombre después de una sugerencia de los ancianos inuit del territorio canadiense de Nunavut , donde se descubrió el fósil. [52] El nombre específico roseae honra crípticamente a un donante anónimo. [54] Echando un vistazo detallado al esqueleto interno de la cabeza de Tiktaalik roseae , en el número de Nature del 16 de octubre de 2008 , [55] los investigadores muestran cómo Tiktaalikestaba ganando estructuras que le permitieran sostenerse en tierra firme y respirar aire, un paso intermedio clave en la transformación del cráneo que acompañó el cambio a la vida en tierra de nuestros ancestros lejanos. [56]

Ver también

  • Pez caminando
  • Gar de cocodrilo
  • Pez anfibio
  • Pez de mano manchado

Otros peces con aletas lobuladas encontrados en fósiles del período Devónico:

  • Celacanto
  • Eusthenopteron
  • Gogonasus
  • Ichthyostega
  • Panderichthys

Referencias

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Enlaces externos

  • Sitio web de la Universidad de Chicago dedicado al descubrimiento
  • Entrevista con Neil Shubin sobre The Inoculated Mind , 12 de febrero de 2008.
  • Entrevista con Neil Shubin en Tech Nation donde habla del descubrimiento del Tiktaalik, 14 de febrero de 2008.
  • Conferencia (presentación) de Neil Shubin sobre el descubrimiento de Tiktaalik en YouTube
  • Fishapod protagoniza el video musical , YouTube. Consultado el 27 de diciembre de 2008.
  • Finding Tiktaalik: Entrevista con Neil Shubin , video de Royal Institution , febrero de 2013
  • Un pez de hoy con anatomía tetrápoda, capaz de moverse como un tetrápodo primitivo - Cryptotora thamicola