Aiphanes | |
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Aiphanes horrida en el jardín botánico de Jena | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Monocotiledóneas |
Clade : | Commelínidos |
Pedido: | Arecales |
Familia: | Arecaceae |
Subfamilia: | Arecoideae |
Tribu: | Cocoseae |
Género: | Aiphanes Willd. |
Especie tipo | |
Aiphanes horrida | |
Diversidad | |
Cerca de 26 especies | |
Distribución nativa de Aiphanes | |
Sinónimos [1] | |
Martinezia ( sensu Kunth , no Ruiz y Pavón ) |
Aiphanes es un género de palmeras espinosas que es nativo de las regiones tropicales de América del Sur y Central y el Caribe . [2] Hay alrededor de 26 especies en el género (ver más abajo), que varían en tamaño desdearbustosdel sotobosque con tallos subterráneos hastaárboles subdoselulares de hasta 20 metros (66 pies). La mayoría tiene hojas pinnadas compuestas (hojas que se dividen en folíolos dispuestos como plumas, en pares a lo largo de un eje central); una especie tiene todosale de. Los tallos, las hojas y, a veces, incluso los frutos están cubiertos de espinas. Las plantas florecen repetidamente a lo largo de su vida útil y tienen flores masculinas y femeninas separadas, aunque estas nacen juntas en la misma inflorescencia . Aunque los registros de polinizadores son limitados, la mayoría de las especies parecen ser polinizadas por insectos. La fruta es consumida por varias aves y mamíferos, incluidas al menos dos especies de loros amazónicos .
Carl Ludwig Willdenow acuñó el nombre de Aiphanes en 1801. Antes de eso, las especies pertenecientes al género se habían colocado en Bactris o Caryota . El nombre Martinezia también se había aplicado al género, y entre 1847 y 1932 se usó generalmente en lugar de Aiphanes . Max Burret resucitó el nombre Aiphanes en 1932 y sentó las bases para el concepto moderno del género. Aiphanes está más estrechamente relacionado con varios otros géneros de palmas espinosas: Acrocomia , Astrocaryum , Bactris y Desmoncus.. Dos especies se plantan ampliamente como ornamentales y los frutos, semillas o palmito de varias especies han sido consumidos por los pueblos indígenas de las Américas durante milenios.
Aiphanes es un género de palmeras espinosas que van desde árboles subdoselulares de 20 metros (66 pies) de altura hasta pequeños arbustos con tallos subterráneos que crecen en el sotobosque del bosque. [3] Su nombre combina el griego antiguo ai , que significa "siempre", con phaneros , que significa "evidente", "visible" o "conspicuo". [4] En su monografía de 1996 sobre el género, los botánicos Finn Borchsenius y Rodrigo Bernal señalaron que "irónicamente, las especies de Aiphanes son generalmente muy difíciles de detectar y encontrar en la vegetación densa y, en consecuencia, se encuentran entre las palmas neotropicales más mal recolectadas". . [4]
Mientras que algunas especies son de un solo tallo, otras forman grupos de múltiples tallos ( cespitosos ). Junto con la variación en el tamaño del tallo, esto produce una diversidad de formas de crecimiento en el género: palmas solitarias (de un solo tallo) que crecen en el subdosel del bosque, palmas solitarias o cespitosas que crecen en el sotobosque del bosque y palmeras acaulecentes que carecen de un tallo sobre el suelo. [3]
Dos especies se caracterizan por una acaulescent de crecimiento-hábito A. acaulis y A. spicata . Otras dos especies, A. ulei y A. weberbaueri, se encuentran tanto en poblaciones acaulescentes como en aquellas que producen tallos por encima del suelo. Varias especies son palmeras del sotobosque de un solo tallo, una forma de crecimiento inusual. Aiphanes grandis y A. minima son palmas de un solo tallo que crecen hasta más de 10 metros (33 pies) de altura, mientras que el resto son especies de sotobosque de tallos múltiples. Las palmas de tallos múltiples varían desde plantas con un solo tallo principal y algunos retoños basalesa grupos cespitosos de 20 tallos densamente empaquetados. Puede existir una variedad de formas de crecimiento dentro de una sola especie y esto parece estar influenciado por el hábitat y las condiciones ambientales. [3]
Las hojas de las especies de Aiphanes suelen estar divididas de forma pinnada: las hileras de folíolos emergen a ambos lados del eje de la hoja en un patrón similar a una pluma o un helecho. La única excepción a esto es A. macroloba que tiene hojas enteras . Por lo general, están dispuestas en espiral, pero algunas especies tienen una disposición de hojas distinta , una condición que es normal en las plántulas de palma pero poco común entre los adultos. Las bases de las hojas viejas se desprenden limpiamente del tallo, excepto en A. hirsuta subsp. fosteriorum , que a menudo tiene bases de hojas viejas unidas a las porciones más nuevas del tallo. [5]
Las hojas son espinosas pero el grado varía tanto dentro como entre las especies. Las vainas de las hojas son siempre densamente espinosas, pero las espinas suelen volverse más pequeñas y más dispersas hacia los extremos de las hojas. [5]
Las espinas son características de Aiphanes y otros miembros de la subtribu Bactridinae . Se encuentran en casi todas partes de las plantas y están especialmente bien desarrollados en el tallo, las bases de las hojas y el pedúnculo . En Aiphanes , las espinas se forman a partir de los tejidos externos de la planta y no se derivan de la modificación de otros órganos de la planta. Varían desde menos de 1 milímetro (0,04 pulgadas) hasta más de 25 centímetros (9,8 pulgadas) de largo. [6]
Las especies de Aiphanes son pleonánticas (florecen repetidamente a lo largo de su vida) y monoicas , lo que significa que hay flores masculinas y femeninas separadas, pero las plantas individuales tienen ambos tipos de flores. En Aiphanes , las flores masculinas y femeninas nacen juntas en la misma inflorescencia . Por lo general, solo una inflorescencia nace en cada nodo , aunque A. gelatinosa a menudo se produce en grupos de tres en un solo nodo. La inflorescencia generalmente consta de un eje principal que consta de un pedúnculo y un raquis.. El raquis tiene raquis, que son ramas más pequeñas que llevan las flores, mientras que el pedúnculo es el tallo principal que conecta el raquis con el tallo de la planta. En algunas especies hay ramificaciones de segundo orden: las raquilas mismas están ramificadas y las flores nacen en estas ramas. [7]
Las flores generalmente nacen en grupos de tres: una flor femenina junto con dos flores masculinas. En algunas especies se han reportado grupos de cuatro flores (dos machos y dos hembras). En el extremo más alejado de la inflorescencia, lejos del eje del árbol, pares de flores masculinas reemplazan las tríadas de flores masculinas y femeninas. El color de la flor es poco conocido. Debe registrarse a partir de plantas vivas, ya que las flores preservadas pierden su color con el tiempo y los registros de estas especies en la naturaleza son incompletos. Las flores masculinas tienden a dividirse en dos grupos: las que tienen flores color crema o amarillas y las que tienen algo de púrpura en las flores. Las flores femeninas son incluso menos conocidas que las masculinas. [7]
Los granos de polen son generalmente de forma esférica a elipsoide, a veces triangular, alrededor de 20 a 30 micrómetros a lo largo de su eje largo y de 20 a 30 µm de diámetro. Por lo general , son monosulcados , meridionosulcados o, más raramente, tricotomosulcados . [8] El surco es un surco que corre a lo largo de la superficie del grano de polen y suele ser el lugar en el que se produce la polinización. El polen monosulcado tiene un solo surco que corre a lo largo del polo del grano de polen. El polen de meridionosulcato tiene un surco que corre a lo largo del ecuador del grano de polen. [9] El polen tricotomosulcado, por otro lado, tiene tres surcos. [10]La capa exterior del polen está cubierta en mayor o menor medida por crestas, espinas o verrugas. Esta "escultura" tiende a ser más pronunciada en las especies que son polinizadas por moscas y menos pronunciada en aquellas que son polinizadas por escarabajos o abejas. [8]
El fruto de la especie Aiphanes suele ser una drupa roja, esférica y de una sola semilla . Una piel delgada (o epicarpio ), que puede ser lisa o espinosa, cubre el mesocarpio carnoso , que es típicamente anaranjado y dulce. El mesocarpio de A. horrida tiene uno de los contenidos de caroteno más altos reportados de cualquier producto vegetal y también es rico en proteínas . El endocarpio , que encierra la semilla, es de color marrón o negro y muy duro en la madurez. [11] Las semillas son de color marrón claro con una fina capa de semilla (o testa) y endospermo blanco , que es dulce y tiene un sabor parecido al coco.. [11]
Existen recuentos de cromosomas publicados para dos especies, Aiphanes minima y A. horrida ; Los recuentos de cromosomas haploides varían de 15 a 18. Borchsenius y Bernal informan que es difícil obtener recuentos cromosómicos precisos en las palmas y que las diferencias en los recuentos de cromosomas pueden reflejar estas dificultades. [12]
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Relación entre miembros de la subtribu Bactridinae , basada en la filogenia del ADN plástido . [13] * Aiphanes aculeata es un sinónimo botánico de A. horrida . |
Aiphanes se ubica en la subfamilia Arecoideae , la tribu Cocoseae y la subtribu Bactridinae, junto con los géneros Desmoncus , Bactris , Acrocomia y Astrocaryum . [14]
En su revisión de 1932 del género, el botánico alemán Max Burret reconoció 32 especies. Diecisiete de estas eran especies nuevas, en su mayoría basadas en colecciones hechas por el botánico alemán Wilhelm Kalbreyer en el norte de Colombia entre 1877 y 1881. Trabajando con un concepto de especie muy estrecho , y sin estar familiarizado con la variación presente en las poblaciones naturales, Burret colocó casi todos los especímenes en una especie distinta. El bombardeo del herbario de Berlín durante la Segunda Guerra Mundial destruyó las únicas colecciones conocidas de 13 de estas 32 especies, lo que complicó aún más la situación. [15]
El Código Internacional de Nomenclatura Botánica requiere que cada especie esté representada por una colección de tipos . [16] La destrucción de las colecciones tipográficas de Burret dejó muchas especies solo conocidas por sus descripciones originales, que generalmente carecían de ilustraciones. Otros especímenes (llamados neotipos) fueron designados para reemplazarlos, ya sea por Rodrigo Bernal y sus colegas en 1989 [17] o por Borchsenius y Bernal en su monografía del género de 1996. [18] Bernal y sus colegas intentaron rastrear los viajes de Kalbreyer en el norte de Colombia y recolectar especímenes lo más cerca posible de la ubicación de las colecciones originales. [17]
Burret divide Aiphanes en dos subgéneros, Brachyanthera y Macroanthera . Once especies se colocaron en Macroanthera , mientras que el resto se colocó en Brachyanthera . [15] En su monografía de 1996, Borchsenius y Bernal cuestionaron la aplicabilidad de estos subgéneros. Reconocieron que si Macroanthera se reducía a tres especies ( A. horrida , A. eggersii y A. minima ) podría formar una agrupación viable, pero que esto dejaría a Brachyanthera demasiado heterogénea. En consecuencia, abandonaron el uso de subgéneros por parte de Burret. [19]
En las tres décadas que siguieron a la delimitación del género por parte de Burret, se describieron otras 15 especies, lo que elevó el recuento total de especies a 47. [15] Borchsenius y Bernal determinaron que muchos de estos nombres eran sinónimos , aunque el botánico estadounidense George Proctor no estuvo de acuerdo con su decisión de agrupar A. acanthophylla en A. minima . [20] Borchsenius y Bernal también describieron una nueva especie, Aiphanes spicata , elevando el número total de especies aceptadas a 22. [3] En dos casos, la destrucción de las únicas colecciones conocidas hizo imposible estar absolutamente seguro de que un nombre era un sinónimo. [21] La lista de verificación mundial actual de familias de plantas seleccionadas , mantenida por Rafaël Govaerts en el Real Jardín Botánico de Kew , reconoce 26 especies, incluidas cuatro especies descritas desde la publicación de la monografía de Borchsenius y Bernal. [22]
Burret divide Aiphanes en dos subgéneros, Brachyanthera y Macroanthera . Se colocaron once especies en Macroanthera y el resto en Brachyanthera . [15] En su monografía de 1996, Borchsenius y Bernal cuestionaron la aplicabilidad de estos subgéneros. Reconocieron que si Macroanthera se reducía a tres especies ( A. horrida , A. eggersii y A. minima ) podría formar una agrupación viable, pero que esto dejaría a Brachyanthera demasiado heterogénea. En consecuencia, abandonaron el uso de subgéneros por parte de Burret. [19]
La descripción botánica más temprana de una especie del género fue realizada por el botánico francés Charles Plumier , quien describió dos especies basándose en sus visitas a las Indias Occidentales entre 1689 y 1695. Ambas especies de Plumier ahora se consideran mínimas de Aiphanes . La misma especie fue descrita por el botánico holandés Nikolaus Joseph von Jacquin en 1763. El botánico español José Celestino Mutis produjo una descripción detallada de A. lindeniana e ilustraciones de esa especie y lo que se cree que es A. horrida en 1779. [4]
En 1791 Joseph Gaertner incluyó una especie de Aiphanes en su De Fructibus et Seminibus Plantarum , llamándolo Bactris minima . Este es el nombre más antiguo publicado válidamente para cualquier miembro del género. El nombre Aiphanes fue acuñado por el botánico alemán Carl Ludwig Willdenow en 1801. Describió una sola especie, A. aculeata , en 1806. [4]
Jacquin había usado el nombre Caryota horrida para describir una planta que pertenecía a la misma especie (y que pudo haber sido el mismo individuo) descrita por Willdenow. Borchsenius y Bernal citan una fecha de publicación de 1809 para la descripción de Jacquin, que dio prioridad al nombre de Willdenow. [4] Sin embargo, la más reciente Lista de verificación mundial (2006) da una fecha de publicación de 1801 para la descripción de Jacquin, lo que hace que A. horrida sea el nombre correcto para la especie. [23]
En 1816, Alexander von Humboldt , Aimé Bonpland y Carl Sigismund Kunth describieron Martinezia caryotifolia , agregando otro nombre a la lista de sinónimos de A. horrida . Dado que los caracteres de diagnóstico originales de Martinezia no se ajustaban a ninguna especie existente, Kunth los redefinió para que se ajustaran a M. caryotifolia . En consecuencia, Martinezia vino a reemplazar a Aiphanes y este último nombre raramente se usó entre 1847 y 1932. En 1857 Hermann Karsten creó un nuevo género, Marara , para dar cabida a dos especies colombianas, M. bicuspidata(posteriormente se demostró que era sinónimo de A. horrida ) y M. erinacea (ahora A. erinacea ). Hermann Wendland intentó resucitar Aiphanes en 1878, fusionando Martinezia y Marara en él, pero su propuesta fue ignorada. En 1901, Orator F. Cook creó dos nuevos géneros: Curima , en la que puso A. minima , y Tilmia , que albergaba A. horrida . [24] En 1932, después de publicar una especie en Martinezia , Burret cambió de opinión sobre el género y lo sinonimizó con Aiphanes.. Esto llevó a la delimitación actual del género. [15]
Especies aceptadas por la Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas : [2]
El género Aiphanes se extiende desde la República Dominicana y Panamá en el norte, hasta Trinidad y Tobago en el este, a través de Colombia y a lo largo de los Andes hasta Bolivia . En Brasil solo ocurre a lo largo de la frontera con Perú . Aiphanes es principalmente sudamericano: una especie ( A. hirsuta ) está presente en Panamá y otras dos ( A. horrida y A. minima ) se encuentran en el Caribe. Mínima de Aiphanes , que es endémicaal Caribe insular, es la única especie ausente del continente sudamericano. Aunque se ha informado sobre A. horrida desde Guyana y el sur de Venezuela, estos informes no han sido verificados con comprobantes de herbario . [25]
Aiphanes horrida es la especie de mayor distribución. Se extiende desde Trinidad hasta Bolivia, pero está ausente en Ecuador y el norte de Perú. Otras especies tienen rangos más estrechos con un centro de diversidad en el oeste de Colombia y Ecuador y otro menor en el noreste de Perú. [25] La Lista Roja de la UICN de 2006 incluye tres especies que están en peligro por la destrucción del hábitat: A. grandis , [26] A. leiostachys [27] y A verrucosa [28] —y otras tres consideradas vulnerables a la misma amenaza— A. chiribogensis ,[29] A. duquei [30] y A. lindeniana . [31] Rodrigo Bernal y Gloria Galeano ampliaron esta lista en una revisión de 2005 sobre el estado de las palmas colombianas. Enumeraron dos especies como en peligro crítico : A. graminifolia , una especie que se describió por primera vez en 2002, y A. leiostachys (que se clasificó como en peligro en la Lista Roja de la UICN). Clasificaron dos especies como en peligro, A. acaulis y A. parvifolia, y dos especies como vulnerables, A. gelatinosa y A. pilaris . También clasificaron seis especies como casi amenazadas :A. erinacea , A. hirsuta , A. lindeniana (vulnerable según la Lista Roja de la UICN), A. linearis , A. macroloba y A. simplex . [32] Las amenazas a estas especies no se enumeraron, pero Jens-Christian Svenning informó que A. erinacea estaba amenazada por la tala debido a su distribución limitada y poca capacidad para regenerarse en bosques perturbados. [33] Además de estos, A. deltoidea , que se distribuye ampliamente en la selva amazónica occidental , está presente en densidades tan bajas que Francis Kahn y Farana Moussa la clasificaron como una especie rara en 1994.[34]
Las especies de Aiphanes son las palmas del sotobosque y el subdosel del bosque. La especie de mayor distribución, A. horrida , se encuentra tanto en los bosques secos tropicales como en los tipos de bosques más húmedos, pero existe una brecha en su distribución que coincide con los bosques más húmedos de la cuenca alta del Amazonas . Otras dos especies, A. minima y A. eggersii , también se encuentran en ambientes más secos; A. eggersii se encuentra en áreas que reciben tan solo 500 mm (20 pulgadas) de precipitación al año. Las especies restantes se encuentran en montanobosques en elevaciones elevadas o en bosques húmedos, a menudo muy húmedos, de tierras bajas, incluidas áreas que reciben hasta 9.000 mm (350 pulgadas) de precipitación anual. [25]
Existen registros de visitas de polinizadores solo para unas pocas especies, pero la mayoría de estos sugieren que las especies son polinizadas por insectos. Las flores de A. chiribogensis producen pequeñas cantidades de néctar , pero carecen de olor. Se registró la visita de moscas de la fruta ( Drosophilidae ), mosquitos de los hongos ( Mycetophilidae , Sciaridae ), mosquitos ( Cecidomyiidae , Ceratopogonidae ) y micromotes ( Lepidoptera ) visitando estas flores, pero no así las abejas y las moscas flotantes . Aiphanes eggersiiSe pensaba que era polinizado por las abejas y posiblemente por el viento. Se registró la visita de moscas de la fruta ( Drosophilidae ), moscas flotantes (Syrphidae), mosquitos mordedores ( Ceratopogonidae ) y escarabajos de las hojas (Chrysomelidae) visitando las flores de A. erinacea , pero no así las abejas. Aiphanes horrida fue polinizado por el viento, abejas ( Meliponidae ), gorgojos ( Curculionidae ) e insectos ( Hemiptera ). Se observaron moscas y gorgojos en las flores de A. simplex . [35]
La fruta de A. horrida es rica en vitaminas y energía y es probable que la coman muchos animales. Se informa que los guácharos comen su fruto y dispersan sus semillas. También se informa que las ardillas consumen la fruta, a pesar de la naturaleza espinosa del árbol. [35] Los frutos, flores y semillas de A. minima son consumidos por la vulnerable Amazona de San Vicente ( Amazona guildingii ) [36] y también se considera una especie alimenticia potencialmente importante para la Amazona puertorriqueña en peligro crítico ( Amazona vittata ). [37]
Varias especies muestran distribuciones agrupadas. Se ha invocado la limitación de la dispersión para explicar la distribución agrupada de adultos y el reclutamiento limitado de plántulas tanto en A. erinacea en Ecuador [38] como en A. minima en Puerto Rico. [37] De manera similar, la rareza de A. lindeniana y A. simplex en los bosques colombianos puede estar relacionada con la producción limitada de semillas y la eficacia limitada de la dispersión de semillas por frugívoros aviares y mamíferos. [39]
Las especies de Aiphanes tienen una larga historia de uso humano. Los restos de semillas carbonizadas que se cree pertenecen a A. horrida se han encontrado en sitios arqueológicos en Colombia que datan de alrededor del 2800 AP ; [40] Las semillas de esta especie todavía se consumen y se comercializan en los mercados locales. [41] Aiphanes horrida también se planta ampliamente como ornamental, al igual que A. minima . [42] [43] Los frutos o semillas de A. deltoidea , [44] A. eggersii , [45] A. linearis [46] y A. minima [47]todos se consumen localmente. El palmito de A. macroloba es consumido por los coaiquer del noroeste de América del Sur. [48] El aiptanol , un compuesto aislado de A. horrida , ha mostrado una actividad inhibidora significativa contra las ciclooxigenasas ; [49] La inhibición de estas enzimas puede aliviar los síntomas de inflamación y dolor. [50]