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Un transposón de ADN bacteriano

Un elemento transponible ( TE, transposón o gen saltarín ) es una secuencia de ADN que puede cambiar su posición dentro de un genoma , a veces creando o revertiendo mutaciones y alterando la identidad genética de la célula y el tamaño del genoma . [1] La transposición a menudo resulta en la duplicación del mismo material genético. El descubrimiento de Barbara McClintock de ellos le valió un Premio Nobel en 1983. [2]

Los elementos transponibles constituyen una gran fracción del genoma y son responsables de gran parte de la masa de ADN en una célula eucariota . Aunque los ET son elementos genéticos egoístas , muchos son importantes en la función y evolución del genoma. [3] Los transposones también son muy útiles para los investigadores como un medio para alterar el ADN dentro de un organismo vivo.

Hay al menos dos clases de ET: Los ET de clase I o retrotransposones generalmente funcionan mediante transcripción inversa , mientras que los ET de clase II o transposones de ADN codifican la proteína transposasa , que requieren para la inserción y escisión, y algunos de estos ET también codifican otras proteínas. [4]

Descubrimiento por Barbara McClintock [ editar ]

Barbara McClintock descubrió las primeras ET en maíz ( Zea mays ) en el Laboratorio Cold Spring Harbor en Nueva York. McClintock estaba experimentando con plantas de maíz que tenían cromosomas rotos. [5]

En el invierno de 1944-1945, McClintock plantó granos de maíz que se autopolinizaron, lo que significa que la seda (estilo) de la flor recibió polen de su propia antera. [5] Estos granos provienen de una larga línea de plantas que se autopolinizaron, lo que provocó la rotura de brazos en el extremo de su noveno cromosoma. [5] Cuando las plantas de maíz comenzaron a crecer, McClintock notó patrones de color inusuales en las hojas. [5] Por ejemplo, una hoja tenía dos parches albinos de tamaño casi idéntico, ubicados uno al lado del otro en la hoja. [5] McClintock planteó la hipótesis de que durante la división celular ciertas células perdieron material genético, mientras que otras ganaron lo que habían perdido. [6]Sin embargo, al comparar los cromosomas de la generación actual de plantas con la generación original, descubrió que ciertas partes del cromosoma habían cambiado de posición. [6] Esto refutó la teoría genética popular de la época en que los genes estaban fijos en su posición en un cromosoma. McClintock descubrió que los genes no solo podían moverse, sino que también podían activarse o desactivarse debido a ciertas condiciones ambientales o durante diferentes etapas del desarrollo celular. [6]

McClintock también mostró que las mutaciones genéticas se pueden revertir. [7] Presentó su informe sobre sus hallazgos en 1951 y publicó un artículo sobre sus descubrimientos en genética en noviembre de 1953 titulado "Inducción de inestabilidad en loci seleccionados en maíz". [8]

En el Simposio de Cold Spring Harbor de 1951, donde dio a conocer sus hallazgos por primera vez, su charla fue recibida con un silencio sepulcral. [9] Su trabajo fue en gran parte descartado e ignorado hasta finales de la década de 1960 y 1970, cuando, después de que se encontraron ET en bacterias, fue redescubierto. [10] Fue galardonada con el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1983 por su descubrimiento de los ET, más de treinta años después de su investigación inicial. [11]

Aproximadamente el 90% del genoma del maíz está formado por ET, [12] [13] al igual que el 44% del genoma humano. [14]

Clasificación [ editar ]

Los elementos transponibles representan uno de varios tipos de elementos genéticos móviles . Los ET se asignan a una de dos clases según su mecanismo de transposición, que puede describirse como copiar y pegar (ET de clase I) o cortar y pegar (ET de clase II). [15]

Retrotransposón [ editar ]

Artículo principal: Retrotransposon

Los ET de clase I se copian en dos etapas: primero, se transcriben de ADN a ARN , y luego el ARN producido se transcribe de forma inversa a ADN. Este ADN copiado se inserta de nuevo en el genoma en una nueva posición. El paso de transcripción inversa está catalizado por una transcriptasa inversa , que a menudo es codificada por el propio TE. Las características de los retrotransposones son similares a las de los retrovirus , como el VIH .

Los retrotransposones se agrupan comúnmente en tres órdenes principales:

  • Retrotransposones, con repeticiones terminales largas (LTR), que codifican la transcriptasa inversa, similar a los retrovirus.
  • Retroposones, elementos nucleares intercalados largos (LINE, LINE-1 o L1), que codifican la transcriptasa inversa pero carecen de LTR y son transcritos por la ARN polimerasa II
  • Los elementos nucleares intercalados cortos (SINE) no codifican la transcriptasa inversa y son transcritos por la ARN polimerasa III

(Los retrovirus también pueden considerarse ET. Por ejemplo, después de la conversión de ARN retroviral en ADN dentro de una célula huésped, el ADN retroviral recién producido se integra en el genoma de la célula huésped. Estos ADN integrados se denominan provirus . El provirus es un forma de retrotransposón eucariota , que puede producir ARN intermedios que pueden salir de la célula huésped e infectar otras células. El ciclo de transposición de retrovirus tiene similitudes con el de los ET procariotas , lo que sugiere una relación distante entre los dos)

Transposones de ADN [ editar ]

Una . Estructura de los transposones de ADN (tipo Mariner). Dos repeticiones en tándem invertidas (TIR) ​​flanquean el gen de la transposasa. Hay dos duplicaciones cortas del sitio en tándem (TSD) a ambos lados del inserto.
B . Mecanismo de transposición: dos transposasas reconocen y se unen a secuencias TIR, se unen y promueven la escisión de doble hebra del ADN. El complejo de ADN-transposasa luego inserta su carga de ADN en motivos de ADN específicos en otras partes del genoma, creando TSD cortos tras la integración. [dieciséis]

El mecanismo de transposición de cortar y pegar de los ET de clase II no implica un intermedio de ARN. Las transposiciones son catalizadas por varias enzimas transposasas . Algunas transposasas se unen de forma no específica a cualquier sitio diana en el ADN, mientras que otras se unen a secuencias diana específicas. La transposasa hace un corte escalonado en el sitio objetivo produciendo extremos pegajosos , corta el transposón de ADN y lo liga en el sitio objetivo. Una ADN polimerasa llena los huecos resultantes de los extremos pegajosos y la ADN ligasacierra la columna vertebral de azúcar-fosfato. Esto da como resultado la duplicación del sitio objetivo y los sitios de inserción de los transposones de ADN pueden identificarse mediante repeticiones directas cortas (un corte escalonado en el ADN objetivo lleno de ADN polimerasa) seguido de repeticiones invertidas (que son importantes para la escisión de TE por transposasa).

Los TE de cortar y pegar pueden duplicarse si su transposición tiene lugar durante la fase S del ciclo celular , cuando un sitio donante ya se ha replicado pero un sitio objetivo aún no se ha replicado. [17] Tales duplicaciones en el sitio objetivo pueden resultar en la duplicación de genes , que juega un papel importante en la evolución genómica . [18] : 284

No todos los transposones de ADN se transponen a través del mecanismo de cortar y pegar. En algunos casos, una transposición replicativa se observa en la que un transposón replica a sí mismo a un nuevo sitio diana (por ejemplo Helitron ).

Los ET de clase II comprenden menos del 2% del genoma humano, por lo que el resto es de clase I. [19]

Autónomos y no autónomos [ editar ]

La transposición puede clasificarse como "autónoma" o "no autónoma" tanto en las ET de clase I como de clase II. Los TE autónomos pueden moverse por sí mismos, mientras que los TE no autónomos requieren la presencia de otro TE para moverse. Esto se debe a menudo a que los ET dependientes carecen de transposasa (para la Clase II) o transcriptasa inversa (para la Clase I).

El elemento activador ( Ac ) es un ejemplo de un TE autónomo, y los elementos de disociación ( Ds ) son un ejemplo de un TE no autónomo. Sin Ac, Ds no puede transponer.

Distribución [ editar ]

Los nuevos descubrimientos de elementos transponibles han mostrado la distribución exacta de TE con respecto a sus sitios de inicio de transcripción (TSS) y potenciadores. Un estudio reciente encontró que un promotor contiene el 25% de las regiones que albergan TE. Se sabe que los ET más antiguos no se encuentran en las ubicaciones de TSS porque la frecuencia de los ET comienza como una función una vez que hay una distancia desde el TSS. Una posible teoría para esto es que los TE podrían interferir con la pausa de la transcripción o el empalme de la primera introducción. [20] También como se mencionó anteriormente, la presencia de ET cerrados por las ubicaciones de TSS se correlaciona con su edad evolutiva (número de mutaciones diferentes que pueden desarrollar ET durante el tiempo).

Ejemplos [ editar ]

  • Las primeras ET fueron descubiertas en el maíz ( Zea mays ) por Barbara McClintock en 1948, por lo que más tarde recibió el Premio Nobel . Ella notó inserciones , deleciones y translocaciones cromosómicas causadas por estos elementos. Estos cambios en el genoma podrían, por ejemplo, provocar un cambio en el color de los granos de maíz. Aproximadamente el 85% del genoma del maíz se compone de TE. [21] El sistema Ac / Ds descrito por McClintock son ET de clase II. B. Baker (Plant Transposable Elements, págs. 161-174, 1988, Plenum Publishing Corp., ed. Nelson) ha demostrado la transposición de Ac en el tabaco.
  • En el microorganismo del estanque, Oxytricha , los TEs juegan un papel tan crítico que cuando se eliminan, el organismo no se desarrolla. [22]
  • Una familia de TEs en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster son llamados elementos P . Parece que aparecieron por primera vez en la especie sólo a mediados del siglo XX; en los últimos 50 años, se extendieron por todas las poblaciones de la especie. Gerald M. Rubin y Allan C. Spradling fueron pioneros en la tecnología para utilizar elementos P artificiales para insertar genes en Drosophila mediante la inyección del embrión . [23] [24] [25]
  • En las bacterias , los TE suelen llevar un gen adicional para funciones distintas de la transposición, a menudo para la resistencia a los antibióticos . En las bacterias, los transposones pueden saltar del ADN cromosómico al ADN plasmídico y viceversa, lo que permite la transferencia y la adición permanente de genes como los que codifican la resistencia a los antibióticos (de esta manera se pueden generar cepas bacterianas resistentes a múltiples antibióticos ). Los transposones bacterianos de este tipo pertenecen a la familia Tn. Cuando los elementos transponibles carecen de genes adicionales, se conocen como secuencias de inserción .
  • En humanos , el TE más común es la secuencia Alu . Tiene aproximadamente 300 bases de largo y se puede encontrar entre 300.000 y un millón de veces en el genoma humano . Se estima que Alu solo constituye el 15-17% del genoma humano. [19]
  • Los elementos marineros son otra clase prominente de transposones que se encuentran en múltiples especies, incluidos los humanos. El transposón Mariner fue descubierto por primera vez por Jacobson y Hartl en Drosophila . [26] Este elemento transponible de Clase II es conocido por su asombrosa capacidad de transmitirse horizontalmente en muchas especies. [27] [28] Se estima que hay 14.000 copias de Mariner en el genoma humano que comprenden 2,6 millones de pares de bases. [29] Los primeros transposones de elementos marineros fuera de los animales se encontraron en Trichomonas vaginalis . [30] Estas características del transposón Mariner inspiraron la novela de ciencia ficción The Mariner Project. por Bob Marr.
  • La transposición de fagos mu es el ejemplo más conocido de transposición replicativa .
  • En los genomas de levadura ( Saccharomyces cerevisiae ) hay cinco familias de retrotransposones distintas: Ty1 , Ty2 , Ty3 , Ty4 y Ty5 . [31]
  • Un helitrón es un TE que se encuentra en eucariotas y que se cree que se replica mediante un mecanismo de círculo rodante .
  • En los embriones humanos , dos tipos de transposones se combinan para formar ARN no codificante que cataliza el desarrollo de células madre. Durante las primeras etapas del crecimiento de un feto, la masa celular interna del embrión se expande a medida que se enumeran estas células madre. El aumento de este tipo de células es crucial, ya que las células madre luego cambian de forma y dan lugar a todas las células del cuerpo.
  • En las polillas salpicadas , un transposón en un gen llamado corteza hizo que las alas de las polillas se volvieran completamente negras. Este cambio de coloración ayudó a las polillas a mezclarse con las áreas cubiertas de ceniza y hollín durante la Revolución Industrial.

Efectos negativos [ editar ]

Los transposones han coexistido con eucariotas durante miles de años y, a través de su coexistencia, se han integrado en los genomas de muchos organismos. Coloquialmente conocidos como 'genes saltarines', los transposones pueden moverse dentro y entre genomas permitiendo esta integración.

Si bien hay muchos efectos positivos de los transposones en los genomas eucariotas de su hospedador, existen algunos casos de efectos mutagénicos que los ET tienen sobre los genomas que conducen a enfermedades y alteraciones genéticas malignas. [32]

Mecanismos de mutagénesis [ editar ]

Los ET son mutágenos y se deben a la contribución a la formación de nuevos elementos de ADN reguladores en cis que están conectados a muchos factores de transcripción que se encuentran en las células vivas; Los ET pueden sufrir muchas mutaciones y alteraciones evolutivas. Estas son a menudo las causas de la enfermedad genética y dan los posibles efectos letales de la expresión ectópica. [33]

Los ET pueden dañar el genoma de la célula huésped de diferentes formas: [32]

  • Un transposón o retrotransposón que se inserta en un gen funcional puede inhabilitar ese gen.
  • Después de que un transposón de ADN abandona un gen, es posible que la brecha resultante no se repare correctamente
  • Varias copias de la misma secuencia, como las secuencias Alu , pueden dificultar el emparejamiento cromosómico preciso durante la mitosis y la meiosis , lo que resulta en cruces desiguales , una de las principales razones de la duplicación cromosómica.

Los ET utilizan varios mecanismos diferentes para causar inestabilidad genética y enfermedad en los genomas de sus huéspedes.

  • Expresión de proteínas dañinas que causan enfermedades que inhiben la función celular normal.
    • Muchos TE contienen promotores que impulsan la transcripción de su propia transposasa . Estos promotores pueden causar una expresión aberrante de genes ligados, causando enfermedades o fenotipos mutantes . [34]

Enfermedades [ editar ]

Las enfermedades causadas a menudo por TE incluyen

  • Hemofilia A y B
    • Se ha demostrado que los ET LINE1 (L1) que aterrizan en el factor VIII humano causan hemofilia [35]
  • Inmunodeficiencia combinada grave
    • La inserción de L1 en el gen APC causa cáncer de colon, lo que confirma que los ET juegan un papel importante en el desarrollo de la enfermedad. [36]
  • Porfiria
    • La inserción del elemento Alu en el gen PBGD provoca una interferencia con la región codificante y conduce a una porfiria aguda intermitente [37] (AIP).
  • Predisposición al cáncer
    • LINE1 (L1) TE y otros retrotransposones se han relacionado con el cáncer porque causan inestabilidad genómica. [35]
  • Distrofia muscular de Duchenne . [38] [39]
    • Causado por la inserción de un elemento transponible de SVA en el gen de la fukutina (FKTN) que inactiva el gen. [35]
  • Enfermedad de Alzheimer y otras tauopatías
    • La desregulación de elementos transponibles puede causar muerte neuronal, lo que da lugar a trastornos neurodegenerativos [40].

Tasa de transposición, inducción y defensa [ editar ]

Un estudio estimó la tasa de transposición de un retrotransposón particular, el elemento Ty1 en Saccharomyces cerevisiae . Utilizando varias suposiciones, la tasa de eventos de transposición exitosa por elemento Ty1 solo resultó ser aproximadamente una vez cada pocos meses a una vez cada pocos años. [41] Algunos ET contienen promotores similares al choque térmico y su tasa de transposición aumenta si la célula se somete a estrés, [42] aumentando así la tasa de mutación en estas condiciones, lo que podría ser beneficioso para la célula.

Las células se defienden de la proliferación de ET de diversas formas. Estos incluyen piRNA y siRNA , [43] que silencian los ET después de que se hayan transcrito.

Si los organismos están compuestos principalmente por ET, se podría suponer que la enfermedad causada por ET fuera de lugar es muy común, pero en la mayoría de los casos los ET se silencian a través de mecanismos epigenéticos como la metilación del ADN , la remodelación de la cromatina y el piRNA, de modo que poco o ningún efecto fenotípico o movimientos de Los ET ocurren como en algunos ET de plantas de tipo salvaje. Se ha descubierto que ciertas plantas mutadas tienen defectos en las enzimas relacionadas con la metilación (metil transferasa) que provocan la transcripción de ET, afectando así el fenotipo. [4] [44]

Una hipótesis sugiere que solo aproximadamente 100 secuencias relacionadas con LINE1 están activas, a pesar de que sus secuencias constituyen el 17% del genoma humano. En las células humanas, el silenciamiento de las secuencias de LINE1 se desencadena por un mecanismo de interferencia de ARN (ARNi). Sorprendentemente, las secuencias de ARNi se derivan de la región no traducida (UTR) 5 'de LINE1, un terminal largo que se repite. Supuestamente, el 5 'LINE1 UTR que codifica el promotor de sentido para la transcripción de LINE1 también codifica el promotor antisentido del miRNA que se convierte en el sustrato para la producción de siRNA. La inhibición del mecanismo de silenciamiento de ARNi en esta región mostró un aumento en la transcripción de LINE1. [4] [45]

Evolución [ editar ]

Los ET se encuentran en casi todas las formas de vida, y la comunidad científica todavía está explorando su evolución y su efecto en la evolución del genoma. No está claro si las ET se originaron en el último ancestro común universal , surgieron de forma independiente varias veces o surgieron una vez y luego se propagaron a otros reinos por transferencia horizontal de genes . [46] Si bien algunos ET confieren beneficios a sus anfitriones, la mayoría son considerados parásitos de ADN egoístas . De esta forma, son similares a los virus . Varios virus y ET también comparten características en sus estructuras genómicas y capacidades bioquímicas, lo que lleva a la especulación de que comparten un ancestro común. [47]

Debido a que la actividad excesiva de TE puede dañar los exones , muchos organismos han adquirido mecanismos para inhibir su actividad. Las bacterias pueden sufrir altas tasas de eliminación de genes como parte de un mecanismo para eliminar los ET y los virus de sus genomas, mientras que los organismos eucariotas suelen utilizar la interferencia del ARN para inhibir la actividad de los ET. No obstante, algunas ET generan familias numerosas asociadas a menudo con eventos de especiación . La evolución a menudo desactiva los transposones de ADN, dejándolos como intrones (secuencias de genes inactivas). En las células de animales vertebrados, casi todos los transposones de ADN de más de 100.000 por genoma tienen genes que codifican polipéptidos de transposasa inactivos. [48]El primer transposón sintético diseñado para su uso en células de vertebrados (incluidas las humanas), el sistema de transposones de la Bella Durmiente , es un transposón tipo Tc1 / marinero. Sus versiones muertas ("fósiles") están muy extendidas en el genoma de los salmónidos y se diseñó una versión funcional comparando esas versiones. [49] Los transposones de tipo Tc1 humano se dividen en subfamilias Hsmar1 y Hsmar2. Aunque ambos tipos están inactivos, una copia de Hsmar1 que se encuentra en el gen SETMAR está bajo selección, ya que proporciona unión al ADN para la proteína modificadora de histonas. [50] Muchos otros genes humanos se derivan de manera similar de los transposones. [51] Hsmar2 se ha reconstruido varias veces a partir de secuencias fósiles. [52]

Sin embargo, grandes cantidades de ET dentro de los genomas aún pueden presentar ventajas evolutivas. Las repeticiones intercaladas dentro de los genomas se crean mediante eventos de transposición que se acumulan a lo largo del tiempo evolutivo. Debido a que las repeticiones intercaladas bloquean la conversión de genes , protegen nuevas secuencias de genes para que no sean sobrescritas por secuencias de genes similares y, por lo tanto, facilitan el desarrollo de nuevos genes. Los ET también pueden haber sido cooptados por el sistema inmunológico de los vertebrados como un medio para producir diversidad de anticuerpos. El sistema de recombinación V (D) J opera mediante un mecanismo similar al de algunos TE. Los TE también sirven para generar secuencias repetidas que pueden formar dsRNA para actuar como sustrato para la acción de ADAR en la edición de RNA.[53]

Los ET pueden contener muchos tipos de genes, incluidos los que confieren resistencia a los antibióticos y la capacidad de transponerse a plásmidos conjugativos. Algunos TE también contienen integrones , elementos genéticos que pueden capturar y expresar genes de otras fuentes. Estos contienen integrasa , que puede integrar casetes de genes . Hay más de 40 genes de resistencia a antibióticos identificados en casetes, así como genes de virulencia.

Los transposones no siempre eliminan sus elementos con precisión, a veces eliminando los pares de bases adyacentes; este fenómeno se llama mezcla de exón . Mezclar dos exones no relacionados puede crear un producto genético novedoso o, más probablemente, un intrón. [54]

Impulso evolutivo de los ET en el contexto genómico [ editar ]

Existe una hipótesis que establece que los ET podrían proporcionar una fuente lista de ADN que podría ser cooptada por la célula para ayudar a regular la expresión génica. La investigación mostró que muchos modos diversos de coevolución de TE junto con algunos factores de transcripción que se dirigen a los elementos genómicos asociados a TE y la cromatina están evolucionando a partir de secuencias de TE. La mayoría de las veces, estos modos particulares no siguen el modelo simple de TE y regulan la expresión génica del huésped. [55]

Aplicaciones [ editar ]

Artículo principal: Transposones como herramienta genética

Los elementos transponibles se pueden aprovechar en entornos de laboratorio y de investigación para estudiar genomas de organismos e incluso diseñar secuencias genéticas. El uso de elementos transponibles se puede dividir en dos categorías: como herramienta genética y para ingeniería genética.

Herramienta genética [ editar ]

  • Se utiliza para el análisis de la expresión génica y el funcionamiento de las proteínas en la mutagénesis de etiquetado de firmas .
    • Esta herramienta analítica permite a los investigadores la capacidad de determinar la expresión fenotípica de secuencias de genes. Además, esta técnica analítica muta el locus de interés deseado para poder comparar los fenotipos del gen original y mutado.
  • La mutagénesis de inserción utiliza las características de un TE para insertar una secuencia. En la mayoría de los casos, esto se usa para eliminar una secuencia de ADN o causar una mutación de cambio de marco.
    • En algunos casos, la inserción de un TE en un gen puede alterar la función de ese gen de una manera reversible donde la escisión del transposón de ADN mediada por transposasa restaura la función del gen.
    • Esto produce plantas en las que las células vecinas tienen diferentes genotipos .
    • Esta característica permite a los investigadores distinguir entre genes que deben estar presentes dentro de una célula para funcionar (autónomos de la célula) y genes que producen efectos observables en células distintas de aquellas en las que se expresa el gen.

Ingeniería genética [ editar ]

  • Utilizado en mutagénesis insercional
    • La mutagénesis de inserción utiliza las características de un TE para insertar una secuencia. En la mayoría de los casos, esto se usa para eliminar una secuencia de ADN o causar una mutación de cambio de marco.
    • En algunos casos, la inserción de un TE en un gen puede alterar la función de ese gen de una manera reversible donde la escisión del transposón de ADN mediada por transposasa restaura la función del gen.
    • Esto produce plantas en las que las células vecinas tienen diferentes genotipos.
    • Esta característica permite a los investigadores distinguir entre genes que deben estar presentes dentro de una célula para funcionar (autónomos de la célula) y genes que producen efectos observables en células distintas de aquellas en las que se expresa el gen.

Aplicaciones específicas [ editar ]

  • Los ET también son una herramienta ampliamente utilizada para la mutagénesis de la mayoría de los organismos manejables experimentalmente. El sistema de transposones Sleeping Beauty se ha utilizado ampliamente como una etiqueta de inserción para identificar genes del cáncer. [56]
  • El sistema de transposones Tc1 / mariner-class de TEs Sleeping Beauty, premiado como Molécula del Año en 2009, [57] está activo en células de mamíferos y está siendo investigado para su uso en terapia génica humana. [58] [59] [60]
  • Los TE se utilizan para la reconstrucción de filogenias mediante análisis de presencia / ausencia. [61] Los transposones pueden actuar como mutágeno biológico en bacterias.
  • Los organismos comunes para los que se ha desarrollado bien el uso de transposones son:
    • Drosophila [62]
    • Arabidopsis thaliana [44]
    • Escherichia coli

Identificación repetida de novo [ editar ]

La identificación de repetición de novo es un escaneo inicial de datos de secuencia que busca encontrar las regiones repetitivas del genoma y clasificar estas repeticiones. Existen muchos programas de computadora para realizar la identificación repetida de novo , todos operando bajo los mismos principios generales. [57] Como las repeticiones cortas en tándem tienen generalmente de 1 a 6 pares de bases de longitud y a menudo son consecutivas, su identificación es relativamente simple. [56] Los elementos repetitivos dispersos, por otro lado, son más difíciles de identificar, debido al hecho de que son más largos y con frecuencia han adquirido mutaciones. Sin embargo, es importante identificar estas repeticiones, ya que a menudo se encuentran elementos transponibles (TE). [57]

La identificación de novo de transposones implica tres pasos: 1) encontrar todas las repeticiones dentro del genoma, 2) construir un consenso de cada familia de secuencias y 3) clasificar estas repeticiones. Hay tres grupos de algoritmos para el primer paso. Un grupo se conoce como k-merenfoque, donde un k-mer es una secuencia de longitud k. En este enfoque, se escanea el genoma en busca de k-mers sobrerrepresentados; es decir, k-mers que ocurren con más frecuencia de lo que probablemente se basa únicamente en la probabilidad. La longitud k está determinada por el tipo de transposón que se busca. El enfoque k-mer también permite desajustes, cuyo número lo determina el analista. Algunos programas de enfoque de k-mer usan k-mer como base y extienden ambos extremos de cada k-mer repetido hasta que no hay más similitudes entre ellos, lo que indica los extremos de las repeticiones. [57] Otro grupo de algoritmos emplea un método llamado autocomparación de secuencias. Los programas de autocomparación de secuencias utilizan bases de datos como AB-BLAST para realizar una alineación inicial de secuencias. A medida que estos programas encuentran grupos de elementos que se superponen parcialmente, son útiles para encontrar transposones muy divergentes, o transposones con solo una pequeña región copiada en otras partes del genoma. [58] Otro grupo de algoritmos sigue el enfoque de periodicidad. Estos algoritmos realizan una transformación de Fourier en los datos de la secuencia, identificando periodicidades, regiones que se repiten periódicamente y son capaces de utilizar picos en el espectro resultante para encontrar elementos repetitivos candidatos. Este método funciona mejor para repeticiones en tándem, pero también se puede utilizar para repeticiones dispersas. Sin embargo, es un proceso lento, lo que lo convierte en una opción poco probable para el análisis a escala del genoma. [57]

El segundo paso de la identificación de repetición de novo implica la construcción de un consenso de cada familia de secuencias. Una secuencia de consenso es una secuencia que se crea basándose en las repeticiones que componen una familia TE. Un par de bases en un consenso es el que ocurrió con mayor frecuencia en las secuencias que se comparan para hacer el consenso. Por ejemplo, en una familia de 50 repeticiones donde 42 tienen un par de bases T en la misma posición, la secuencia de consenso también tendría una T en esta posición, ya que el par de bases es representativo de la familia como un todo en esa posición particular. , y es muy probable que sea el par de bases que se encuentra en el antepasado de la familia en esa posición. [57] Una vez que se ha realizado una secuencia de consenso para cada familia, es posible pasar a un análisis adicional, como la clasificación TE y el enmascaramiento del genoma para cuantificar el contenido total de TE del genoma.

TE adaptables [ editar ]

Se ha reconocido que los elementos transponibles son buenos candidatos para estimular la adaptación de genes, gracias a su capacidad para regular los niveles de expresión de genes cercanos. [59] Combinados con su "movilidad", los elementos transponibles se pueden reubicar junto a sus genes objetivo y controlar los niveles de expresión del gen, dependiendo de las circunstancias.

El estudio realizado en 2008, "Alta tasa de adaptación reciente inducida por elementos transponibles en Drosophila melanogaster", utilizó D. melanogaster, que había migrado recientemente de África a otras partes del mundo, como base para estudiar las adaptaciones causadas por elementos transponibles. Aunque la mayoría de las ET se localizaron en intrones, el experimento mostró una diferencia significativa en las expresiones génicas entre la población de África y otras partes del mundo. Los cuatro ET que causaron el barrido selectivo fueron más frecuentes en D. melanogaster de climas templados, lo que llevó a los investigadores a concluir que las presiones selectivas del clima provocaron la adaptación genética. [60]A partir de este experimento, se ha confirmado que los TE adaptativos prevalecen en la naturaleza, al permitir que los organismos adapten la expresión génica como resultado de nuevas presiones selectivas.

Sin embargo, no todos los efectos de los TE adaptativos son beneficiosos para la población. En la investigación realizada en 2009, "Una reciente inserción de elementos adaptables transponibles cerca de loci de desarrollo altamente conservados en Drosophila melanogaster", un TE, insertado entre Jheh 2 y Jheh 3, reveló una degradación en el nivel de expresión de ambos genes. La regulación negativa de tales genes ha provocado que Drosophila exhiba un tiempo de desarrollo prolongado y una viabilidad reducida de huevo a adulto. Aunque esta adaptación se observó con alta frecuencia en todas las poblaciones no africanas, no se fijó en ninguna de ellas. [61] Esto no es difícil de creer, ya que es lógico que una población favorezca una mayor viabilidad de huevos a adultos, por lo tanto, tratando de purgar el rasgo causado por esta adaptación específica de TE.

Al mismo tiempo, ha habido varios informes que muestran la adaptación ventajosa que provocan los TE. En la investigación realizada con gusanos de seda, "Inserción de un elemento adaptable y transponible en la región reguladora del gen EO en el gusano de seda domesticado", se observó una inserción de TE en la región cis-reguladora del gen EO, que regula la hormona de muda 20E, y se registró una expresión mejorada. Si bien las poblaciones sin el inserto TE a menudo no pueden regular eficazmente la hormona 20E en condiciones de inanición, aquellas con el inserto tuvieron un desarrollo más estable, lo que resultó en una mayor uniformidad en el desarrollo. [63]

Todos estos tres experimentos demostraron diferentes formas en las que las inserciones de TE pueden ser ventajosas o desventajosas, mediante la regulación del nivel de expresión de genes adyacentes. El campo de la investigación de TE adaptativa aún está en desarrollo y se pueden esperar más hallazgos en el futuro.

TE participa en redes de control genético [ editar ]

Estudios recientes han confirmado que los ET pueden contribuir a la generación de factores de transcripción. Sin embargo, cómo este proceso de contribución puede tener un impacto en la participación de las redes de control del genoma. Los ET son más comunes en muchas regiones del ADN y constituyen el 45% del ADN humano total. Además, los ET contribuyeron al 16% de los sitios de unión del factor de transcripción. También se encuentra un mayor número de motivos en el ADN no derivado de TE, y el número es mayor que el del ADN derivado de TE. Todos estos factores se correlacionan con la participación directa de TE en muchas formas de redes de control de genes. [64]

Ver también [ editar ]

  • Disminución de la metilación del ADN I (DDM1)
  • Evolución de la reproducción sexual
  • Secuencia de inserción
  • Conflicto intragenómico
  • Elemento P
  • Polinton
  • Mutagénesis marcada con firma
  • Transposón tn3
  • Tn10
  • Etiquetado de transposones

Notas [ editar ]

  • Kidwell MG (2005). "Elementos transponibles". En TR Gregory (ed.). La evolución del genoma . San Diego: Elsevier. págs. 165–221. ISBN 978-0-123-01463-4.
  • Craig NL, Craigie R, Gellert M y Lambowitz AM, eds. (2002). ADN móvil II . Washington, DC: Prensa de ASM. ISBN 978-1-555-81209-6.
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Referencias [ editar ]

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