Trichonympha es un género de parabasálidos anaeróbicos unicelularesdel orden Hypermastigia que se encuentra exclusivamente en el intestino posterior de termitas inferiores y cucarachas de la madera. [1] La forma de campana de Trichonympha y miles de flagelos la convierten en una célula fácilmente reconocible. [2] La simbiosis entre las termitas inferiores / cucarachas de madera y Trichonympha es muy beneficiosa para ambas partes: Trichonympha ayuda a su huésped a digerir la celulosa y, a cambio, recibe un suministro constante de alimento y refugio. Trichonymphatambién tiene una variedad de simbiontes bacterianos que participan en el metabolismo del azúcar y la fijación de nitrógeno. [3] [4] [5] [6] [7]
Trichonympha | |
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Trichonympha campanula | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | |
(no clasificado): | |
Filo: | |
Clase: | Parabasalia |
Pedido: | |
Familia: | Trichonymphidae |
Género: | Trichonympha |
Etimología
La palabra Trichonympha es un compuesto de la palabra nueva latina 'tricho' y la palabra 'nympha'. 'Tricho' en su forma más simple se refiere al cabello, y en este caso hace referencia a los muchos flagelos de Trichonympha . [8] El final 'ninfa' fue elegido por Joseph Leidy en 1877 cuando observó por primera vez Trichonympha porque sus flagelos le recordaban a las ninfas de un "drama espectacular" que había disfrutado recientemente [9]
Historia
Trichonympha fue descrito por primera vez en 1877 por Joseph Leidy. [8] Describió la especie Trichonympha agilis en el género de termitas Reticulitermes , aunque en ese momento no sabía que existen múltiples especies de Trichonympha . [10] Aunque fascinado por la morfología única de Trichonympha, Leidy no pudo colocar a Trichonympha en un grupo debido a la tecnología ahora obsoleta de la época. [9] Determinó que Trichonympha era un ciliado , un gregarino o un turbellariano , [9] todo lo cual resultó ser incorrecto.
Desde que Leidy descubrió Trichonympha en 1877, el género se ha estudiado ampliamente. En las décadas de 1930 a 1960, Lemuel Cleveland dedicó gran parte de su carrera al estudio de los habitantes del intestino posterior de las cucarachas de madera y las termitas inferiores, incluida la Trichonympha. Una gran parte de lo que sabemos sobre Trichonympha hoy proviene de la investigación realizada por Cleveland. Se centró principalmente en lo que les sucede a los simbiontes del intestino grueso cuando su anfitrión muda, lo que impacta directamente en el ciclo de vida de Trichonympha. El ciclo sexual de Trichonympha fue descrito por primera vez por Cleveland.
En 2008 se secuenció el ARNr SSU de muchos simbiontes del intestino posterior de las termitas, incluido el de Trichonympha, lo que permitió determinar la relación filogenética entre muchos géneros. [1]
Hoy en día, los simbiontes del intestino posterior de las termitas y las cucarachas de madera todavía se están estudiando en varios laboratorios. Aún queda mucho por descubrir sobre las interacciones entre los endosimbiontes y sus huéspedes, y cómo estas interacciones dan forma al comportamiento social de las termitas y las cucarachas de la madera.
Hábitat y ecología
Trichonympha vive en un hábitat muy específico: el intestino posterior de las termitas inferiores y las cucarachas de la madera. En esta relación, Trichonympha se conoce como endosymbiont . Sin embargo, Trichonympha también alberga simbiontes bacterianos. Tanto como endosimbionte como huésped, Trichonympha juega un papel biológico importante en su hábitat.
Como endosimbionte
Trichonympha se encuentra como endosimbionte en cuatro familias de termitas inferiores ( Archotermopsidae , Rhinotermitidae , Kalotermitidae y Hodotermitidae ) y en la cucaracha de madera, Cryptocercus . [11] Se cree que el antepasado común de las termitas inferiores y las cucarachas de madera, Isoptera, adquirió Trichonympha . [5]
Trichonympha es una parte vital de la microbiota intestinal de estos organismos. Las termitas inferiores y las cucarachas de la madera tienen una dieta compuesta casi exclusivamente de madera y elementos relacionados con la madera, como hojarasca, [12] y, por lo tanto, necesitan digerir grandes cantidades de celulosa , lignocelulosa y hemicelulosa . [12] Sin embargo, no tienen las enzimas necesarias para hacer esto. Trichonympha y otros endosimbiontes en el intestino posterior de estos organismos ayudan con la digestión de partículas relacionadas con la madera. Estos protistas flagelados, incluido Trichonympha, convierten la celulosa en azúcar utilizando glucósido hidrolasas . [5] El azúcar luego se convierte en acetato, hidrógeno y dióxido de carbono por oxidación. [5] [12] El acetato es la principal fuente de energía para las termitas inferiores y las cucarachas de la madera, [12] por lo que sin la actividad de Trichonympha, su huésped no podría sobrevivir. Es probable que las termitas superiores no tengan flagelados, como Trichonympha , en su intestino posterior porque han diversificado su dieta para incluir fuentes de alimento distintas de la madera. [5]
Las grandes cantidades de hidrógeno que se producen mientras el azúcar se convierte en energía para el uso del huésped hace que el intestino posterior de las termitas inferiores y las cucarachas de la madera sea altamente anóxico. [12] Esto crea un ambiente muy hospitalario para Trichonympha ya que es anaeróbico. [5] De hecho, la relación entre Trichonympha y su anfitrión no solo es muy beneficiosa para el anfitrión, sino también para Trichonympha . A cambio de ayudar al huésped a digerir su comida, Trichonympha recibe un ambiente anaeróbico en el que vivir, una fuente constante de alimento y un refugio y protección continuos. [12]
El intestino de una termita o una cucaracha de madera es un lugar activo con muchas partes móviles. Es por eso que Trichonympha tiene un gran complemento de flagelos; el golpe de los flagelos ayuda a Trichonympha a mantener su lugar en el intestino. [5] Sin embargo, el intestino grueso del anfitrión no siempre es hospitalario. Tanto las termitas inferiores como las cucarachas de la madera mudan con regularidad. Durante el proceso de muda, las termitas inferiores y las cucarachas de la madera reemplazan su exoesqueleto quitinoso, así como la cutícula que recubre su intestino. [5] Esto significa que con cada muda Trichonympha es expulsado del intestino. Los Trichonympha de las termitas inferiores no sobreviven a este proceso, pero los de las cucarachas de madera pueden sobrevivir enquistados. [13] Por lo tanto, los huéspedes deben reponer su microbiota intestinal después de cada muda. Esto se logra mediante la trofhalaxis proctodeal, donde los compañeros de nido se comen el líquido del intestino posterior del otro para adquirir endosimbiontes. [5] No comen el líquido del intestino posterior que se excretó durante el proceso de muda de otra termitas / cucarachas inferiores, ya que los endosimbiontes de este líquido ya están muertos. [14] En cambio, se consume el líquido del intestino posterior de un compañero de nido que no ha mudado recientemente. Este proceso asegura una transferencia confiable de Trichonympha entre generaciones. [5]
Las termitas y las cucarachas de madera juegan un papel vital en los ecosistemas de la Tierra. A veces incluso se les conoce como "ingenieros de ecosistemas". [12] Su consumo y degradación de la madera y los alimentos relacionados con la madera tiene un impacto importante en el ciclo del carbono . [12] Desafortunadamente, el consumo de madera de las termitas y las cucarachas también tiene un impacto negativo. Se sabe que las termitas son plagas ubicuas que pueden destruir grandes cantidades de agricultura y silvicultura. [12] Como esto no sería posible sin Trichonympha , Trichonympha también tiene un impacto profundo en el ciclo del carbono y contribuye a la abundancia de plagas de termitas en todo el mundo.
Como anfitrión
Si bien se ha descubierto que Trichonympha es capaz de metabolizar la celulosa sin ningún simbionte bacteriano, [15] todavía necesita una amplia variedad de ectosimbiontes y endosimbiontes bacterianos para sobrevivir. Se ha encontrado que Trichonympha y varias bacterias endosimbióticas pueden estar evolucionando juntas ( cospeciando ), lo que sugiere que la simbiosis es una parte vital del éxito de las células bacterianas y Trichonympha . [5] Todavía se está investigando la composición exacta y la función de los simbiontes de Trichonympha .
Endosimbiontes
Los endosimbiontes bacterianos comunes de Trichonympha pertenecen a la clase Endomicrobia. [6] Generalmente se encuentran en el citoplasma de Trichonympha [16] y se cree que están involucrados en un proceso de fijación de nitrógeno. [4] Esto es vital para el éxito de Trichonympha, ya que la dieta de las termitas inferiores y las cucarachas carecen de nitrógeno fácilmente utilizable. [4] Los estudios han demostrado que cada célula de Trichonympha solo contiene un filotipo de Endomicrobia. [6] Esto sugiere una cospeciación entre Trichonympha y Endomicrobia por herencia vertical. [6] Es muy probable que las nuevas células hijas hereden la endomicrobia de sus células madre durante la división celular. [6] Esto hace que se establezca y mantenga un linaje de Endomicrobia en Trichonympha . [6] También se ha encontrado que las endomicrobias encontradas en Trichonympha son monofiléticas , lo que sugiere que Endomicrobia solo entró en simbiosis con Trichonympha una vez. [11] Dado que Endomicrobia no está presente en todas las especies de Trichonympha , [11] hay dos hipótesis sobre cuándo surgió esta simbiosis. Una hipótesis sugiere que Endomicrobia estuvo presente en el ancestro común de todos los Trichonympha y luego se perdió en algunos linajes. [11] La otra explicación, más simple, sugiere que Endomicrobia no estaba presente en el antepasado común de Trichonympha, y entró en simbiosis después de que ya se establecieran linajes separados de Trichonympha . [11]
Todavía se están descubriendo e investigando otros endosimbiontes bacterianos de Trichonympha . Un ejemplo de tal endosimbionte es Candidatus Desulfovibrio trichonymphae, que se descubrió que es un endosimbionte de Trichonympha agilis en 2009. [3] Desulfovibrio se había localizado previamente en el intestino posterior de termitas inferiores, pero no se sabía que es un endosimbionto de Trichonympha . [3] El desulfovibrio son células cocoides y en forma de bastón, que se encuentran en la capa cortical de Trichonympha . [3] Su función en Trichonympha puede ser tomar azúcares del citoplasma de Trichonympha y convertirlos en acetato, hidrógeno y etanol. [3] También se cree que están involucrados en un proceso de reducción de sulfato. [3]
Ectosimbiontes
Trichonympha tiene una variedad de ectosimbiontes . Algunos de los ectosimbiontes bacterianos más comunes son las espiroquetas, del orden Bacteroidales. [17] Se encuentran en una variedad de endosimbiontes de termitas flageladas y cucarachas de madera, incluido Trichonympha, pero también como bacterias de vida libre en el intestino posterior de termitas inferiores. [17] Se cree que están involucrados en una variedad de procesos que incluyen la fijación de nitrógeno, la acetogénesis y la degradación de la lignina. [7]
Como se mencionó anteriormente, las endomicrobias son endosimbiontes importantes de Trichonympha. Sin embargo, recientemente se ha determinado que también pueden desempeñar un papel como ectosimbiontes. [18] Las endomicrobias se adhieren a la membrana celular y los flagelos de Trichonympha a través de protuberancias. [18] No están presentes en todos los individuos de Trichonympha , lo que sugiere que esta simbiosis es facultativa, no obligatoria. [18]
Descripción
Morfología
La morfología de Trichonympha se ha estudiado desde el siglo XIX. Trichonympha es una celda en forma de campana que varía en ancho de 21 μm a 30 μm y en longitud de 90 a 110 μm. [19]
La punta anterior de la célula se conoce como tribuna y está compuesta por el opérculo externo y el interno. [2] En algunas especies, se ha observado que el opérculo externo tiene protuberancias alargadas, denominadas volantes. [19] El opérculo externo está lleno de líquido para darle un efecto de amortiguación, ya que la función del opérculo externo e interno es proteger los centríolos que se encuentran directamente debajo de ellos. [2] Los centriolos se encuentran en el tubo rostral, que es un componente interno de la célula, que conduce a la tribuna. [2] El tubo rostral está formado por laminillas en forma circular. [20] Cada celda tiene dos centríolos, uno largo y otro corto, ubicados debajo del casquete interno, en el extremo anterior del tubo rostral. [2] Estos centriolos tienen una posición fija en la célula y juegan un papel importante en la reproducción asexual. [2]
Toda la célula está cubierta por miles de flagelos que surgen de los cuerpos basales . [2] Hay varios patrones de cómo los flagelos se adhieren a la célula en el extremo posterior de la tribuna. [19] En algunas especies, los flagelos se adhieren exclusivamente a la tribuna, mientras que en otras los flagelos se adhieren a la tribuna, además de adherirse entre sí. [19] Otro patrón de adherencia de flagelos implica flagelos que emergen de los pliegues flagelares, que son surcos que corren paralelos a la célula y luego se adhieren entre sí. [2] [19]
Otro componente clave de una célula Trichonympha es el cuerpo basal y las fibras parabasales. Trichonympha tiene cuerpos basales largos que dan lugar a los flagelos. [21] Estos cuerpos basales se encuentran a lo largo del tubo rostral y están formados por microtúbulos. [2] [21] Los cuerpos basales están conectados a un gran complejo de Golgi a través de fibras parabasales. [21] Este gran complejo de Golgi a menudo se denomina cuerpo parabasal y se origina anterior al núcleo único, alrededor del cual se extiende. [22] [13] [2]
Trichonympha no tiene mitocondrias tradicionales. En cambio, tienen versiones muy reducidas de mitocondrias, llamadas hidrogenosomas. [23] [19] Un hidrogenosoma es un orgánulo activo redox unido a la membrana. [23] Producen gas hidrógeno a partir de la oxidación del piruvato y funcionan en entornos anaeróbicos. [23]
Ciclo vital
Trichonympha vive exclusivamente en tripas inferiores de termitas o cucarachas de madera a lo largo de todas las etapas de su ciclo de vida. Las células de triconinfa tienen un ciclo de vida de meiosis cigótica, donde la etapa de vida que se somete a la meiosis es el cigoto. [13] Por lo tanto, toda la etapa adulta de Trichonympha es haploide. La etapa del ciclo de vida de Trichonympha se coordina en gran medida con su anfitrión. La mayoría de las veces, Trichonympha se reproduce asexualmente. Sin embargo, la muda del huésped tiene un impacto significativo en Trichonympha. En las termitas inferiores, Trichonympha muere cuando se produce la muda, mientras que en las cucarachas de madera, Trichonympha se enquista y luego se reproduce sexualmente. [2] Un error común sobre el proceso de muda es que las células de Trichonympha mueren cuando se desprenden con el intestino posterior de la termita inferior o cucaracha de madera. [14] Esto es incorrecto, ya que las células de Trichonympha generalmente están muertas o enquistadas hasta 6 días antes de que ocurra la muda. [14] Hay dos hipótesis de por qué puede ocurrir esto:
- El entorno intestinal se vuelve hostil a medida que las termitas inferiores o las cucarachas de la madera se preparan para mudar. Los factores hostiles incluyen la falta de alimento, la formación de burbujas de oxígeno y el aumento de la viscosidad del líquido del intestino posterior. [14]
- La muerte / enquistamiento es causada por cambios en los niveles hormonales de las termitas inferiores o cucarachas de madera. [14]
Reproducción asexual
La mayor parte de la reproducción de Trichonympha es asexual a través de la fisión binaria . [2] Primero, la celda se divide en dos mitades, comenzando en la tribuna. [2] Esto hace que una región aflagelada esté presente en ambas células hijas. [2] Las células hijas recién formadas producen citoplasma en masa para aumentar su tamaño. [2] Por último, los centriolos hacen que se formen nuevos flagelos, así como un nuevo cuerpo parabasal. [2]
Reproducción sexual
La reproducción sexual en Trichonympha ocurre en tres fases distintas: gametogénesis , fertilización y meiosis . [13]
La gametogénesis ocurre cuando los gametos son producidos por la división de una célula haploide que se ha enquistado en respuesta a la muda del huésped de la cucaracha de madera. [13] El núcleo y el citoplasma de la célula haploide se dividen para producir dos gametos desiguales. [13] La división desigual es causada por la producción de cromosomas hijos desiguales, cada uno de los cuales va a un polo específico. [13] Uno de los gametos, al que Cleveland se refiere como el "huevo", desarrolla un anillo de gránulos de fertilización en su parte posterior. [13] Estos gránulos atraen al otro gameto. [13] Dentro del anillo hay un cono de fertilización, que proporciona un punto de entrada para el otro gameto, al que Cleveland se refiere como el "esperma". [13]
Durante la fertilización, el “esperma” ingresa al “óvulo” y sus citoplasmas se fusionan para formar un cigoto [13] El “esperma” pierde todos sus orgánulos extranucleares, como sus flagelos, cuerpo parabasal y centríolos. [13]
Después de la fertilización, el cigoto sufre meiosis. La meiosis I ocurre unas horas después de la fertilización. [13] Durante la meiosis I, los cromosomas del cigoto se duplican y el cigoto se divide. [13] Durante la meiosis I, los centrómeros no se duplican. [13] Después de la meiosis I, ocurre la meiosis II, durante la cual los centrómeros, pero no los cromosomas, se duplican y la célula se vuelve a dividir. [13] El resultado general de la meiosis son 4 células haploides.
Registro fósil
No hay mucha historia fósil perteneciente a Trichonympha, pero se han encontrado algunos fósiles de simbiontes intestinales de termitas. Los fósiles de una termita kalotermitida proporcionan evidencia de que la simbiosis entre las termitas inferiores y Trichonympha ya existía en la Era Mesozoica. [24]
Lista de especies
- Trichonympha acuta [25]
- Trichonympha agilis [19]
- Trichonympha algoa [25]
- Trichonympha campanula [26]
- Trichonympha chula [25]
- Trichonympha collaris [27]
- Trichonympha deweyi sp. [28]
- Trichonympha grandis [25]
- Trichonympha hueyi sp. [28]
- Trichonympha lata [25]
- Trichonympha lighti [27]
- Trichonympha louiei sp. [28]
- Trichonympha magna [19]
- Trichonympha okolona [25]
- Trichonympha parva [25]
- Trichonympha postcylindrica [26]
- Trichonympha quasili [27]
- Trichonympha saepiculae [27]
- Trichonympha sphaerica [26]
- Trichonympha tabogae [27]
- Trichonympha webbyae sp. [28]
Referencias
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enlaces externos
- Contenido intestinal de las termitas - Concurso de vídeos del mundo pequeño Nikon 2015