Trichoplax

Género de placozoa

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Trichoplax
Imagen de microscopio óptico de Trichoplax (muestra de aproximadamente 0,5 mm de ancho)
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Placozoa
Familia:	Trichoplacidae Bütschli y Hatschek, 1905
Género:	Trichoplax Schulze , 1883  [1]
Especies:	T. adhaerens
Nombre binomial
Trichoplax adhaerens Schulze , 1883
Sinónimos
Trichoplax reptans

Trichoplax adhaerens es una de las tres especies nombradas en el phylum Placozoa . Los otros son Hoilungia hongkongensis y Polyplacotoma mediterranea . El Placozoa es un grupo basal de animales multicelulares(metazoos). Los Trichoplax son organismos muy planos de alrededor de un milímetro de diámetro, que carecen de órganos o estructuras internas. Tienen dos capas celulares: la capa epitelioide superior está formada por "células de cubierta" ciliadas aplanadas hacia el exterior del organismo, y la capa inferior está formada por células cilíndricas que poseen cilios utilizados en la locomoción y células glandulares que carecen de cilios. ^[2]Entre estas capas se encuentra el sincitio de fibras , una cavidad llena de líquido que se abre con fibras en forma de estrella.

Trichoplax se alimenta absorbiendo partículas de alimentos, principalmente microbios, con su parte inferior. Generalmente se reproducen asexualmente, dividiéndose o brotando, pero también pueden reproducirse sexualmente. Aunque Trichoplax tiene un genoma pequeño en comparación con otros animales, casi el 87% de sus 11,514 genes codificadores de proteínas predichos son identificablemente similares a genes conocidos en otros animales.

Descubrimiento

Trichoplax fue descubierto en 1883 por el zoólogo alemán Franz Eilhard Schulze , en un acuario de agua de mar en el Instituto Zoológico de Graz, Austria . El nombre genérico se deriva del griego clásico θρίξ ( thrix ), "cabello" y πλάξ ( plax ), "plato". El epíteto específico adhaerens proviene del latín "adherente", lo que refleja su propensión a adherirse a los portaobjetos de vidrio y pipetas que se utilizan en su examen. ^[3]

Aunque desde el principio la mayoría de los investigadores que estudiaron Trichoplax en detalle se dieron cuenta de que no tenía una relación cercana con otros phyla animales, el zoólogo Thilo Krumbach publicó la hipótesis de que Trichoplax es una forma de la larva plánula del hidrozoo similar a una anémona Eleutheria krohni en 1907. Aunque esto fue refutado en forma impresa por Schulze y otros, el análisis de Krumbach se convirtió en la explicación estándar de los libros de texto, y no se publicó nada en las revistas zoológicas sobre Trichoplax hasta la década de 1960. En las décadas de 1960 y 1970, un nuevo interés entre los investigadores llevó a la aceptación de Placozoa como un nuevo filo animal. Entre los nuevos descubrimientos se encontraba el estudio de las primeras fases del desarrollo embrionario de los animales y la evidencia de que los animales que las personas habían estado estudiando son adultos, no larvas. Este nuevo interés también incluyó el estudio del organismo en la naturaleza (a diferencia de los acuarios). ^[4]

Morfología

Trichoplax generalmente tiene un cuerpo en forma de placa finamente aplanado en una sección transversal de alrededor de medio milímetro, ocasionalmente hasta dos o tres milímetros. El cuerpo suele tener sólo unos 25 µm de grosor. Estos organismos grises incoloros son tan delgados que son transparentes cuando se iluminan desde atrás y, en la mayoría de los casos, apenas son visibles a simple vista. Como las amebas unicelulares , a las que se parecen superficialmente, cambian continuamente de forma externa. Además, ocasionalmente se forman fases esféricas. Estos pueden facilitar el movimiento hacia nuevos hábitats.

Trichoplax carece de tejidos y órganos; tampoco hay simetría corporal manifiesta, por lo que no es posible distinguir entre anterior y posterior o entre izquierda y derecha. Está formado por unos pocos miles de células de seis tipos en tres capas distintas: células del epitelio dorsal y células del epitelio ventral, cada una con un solo cilio ("monociliado"), células de la glándula ventral, células de fibras sincitiales, lipófilos y células cristalinas ( cada uno contiene un cristal birrefringente, dispuesto alrededor del borde). Al carecer de células sensoriales y musculares, se mueve utilizando cilios en su superficie externa. ^[5]

Procesamiento de señales

No hay neuronas presentes, pero en ausencia de un sistema nervioso, el animal usa cadenas cortas de aminoácidos conocidos como péptidos para la comunicación celular, de una manera que se asemeja a cómo los animales con neuronas usan neuropéptidos para el mismo propósito. Las células individuales contienen y secretan una variedad de pequeños péptidos, compuestos de entre cuatro y 20 aminoácidos, que son detectados por las células vecinas. Cada péptido puede usarse individualmente para enviar una señal a otras células, pero también secuencialmente o juntos en diferentes combinaciones, creando una gran cantidad de diferentes tipos de señales. Esto permite un comportamiento relativamente complejo como arrugado, torneado, aplanamiento y batido interno. ^[6]

Epitelioide

Tanto estructural como funcionalmente, es posible distinguir un dorso o lado dorsal de un vientre o lado ventral en Trichoplax adhaerens . Ambos consisten en una sola capa de células recubiertas por fuera con limo y recuerdan al tejido epitelial , principalmente debido a las uniones ( desmosomas del cinturón) entre las células. Sin embargo, en contraste con el epitelio verdadero , las capas celulares de Placozoa no poseen lámina basal., que se refiere a una fina capa de material extracelular subyacente al epitelio que lo endurece y lo separa del interior del cuerpo. La ausencia de esta estructura, que por lo demás se encuentra en todos los animales excepto en las esponjas, puede explicarse en términos de función: una capa de separación rígida haría imposible los cambios ameboides en la forma de Trichoplax adhaerens . En lugar de un epitelio, por lo tanto, hablamos de un epitelioide en los Placozoos.

Un individuo maduro consta de hasta mil ^{[ aclaraciones necesarias ]} células que se pueden dividir en cuatro tipos de células diferentes. Las células monociliadas del epitelioide dorsal están aplanadas y contienen cuerpos lipídicos . Las células del lado ventral también golpean a un solo cilio, pero su forma columnar alargada de pequeña sección transversal en la superficie las empaqueta muy juntas, lo que hace que los cilios estén muy cerca en el lado ventral y formen un "crawling ciliado". único". Entre ellos se encuentran células de glándulas no ciliadas que se cree que son capaces de sintetizar enzimas digestivas .

Fibra sincitio

Entre las dos capas de células hay un espacio interior lleno de líquido que, a excepción de las zonas inmediatas de contacto con los lados ventral y dorsal, está impregnado por un sincitio de fibras en forma de estrella: una red fibrosa que consiste esencialmente en una sola célula. pero contiene numerosos núcleos que, aunque están separados por paredes transversales internas ( tabiques ), no tienen verdaderas membranas celulares entre ellos. También se encuentran estructuras similares en las esponjas ( Porifera ) y muchos hongos .

A ambos lados de los tabiques hay cápsulas llenas de líquido que hacen que las estructuras de separación mencionadas se asemejen a sinapsis , es decir, uniones de células nerviosas que se producen en forma totalmente expresada solo en animales con tejidos ( Eumetazoa ). Las llamativas acumulaciones de iones calcio, que pueden tener una función relacionada con la propagación de estímulos, también sugieren un posible papel como proto- sinapsis . Esta opinión está respaldada por el hecho de que los anticuerpos fluorescentes contra los neurotransmisores cnidarios, es decir, precisamente los portadores de señales que se transfieren en las sinapsis, se unen en altas concentraciones en ciertas células de Trichoplax adhaerens.y así indicar la existencia de sustancias comparables en los Placozoa. Además, la fibra sincitio contiene moléculas de actina y probablemente también de miosina , que se encuentran en las células musculares de los eumetazoos ^{[ cita requerida ]} . En los placozoos, aseguran que las fibras individuales puedan relajarse o contraerse y así ayudar a determinar la forma de los animales.

De esta forma, la fibra sincitio asume las funciones de los tejidos nerviosos y musculares. Además, aquí se produce al menos una parte de la digestión. Por otro lado, no existe matriz extracelular gelatinosa del tipo observado, como mesoglea , en cnidarios y ctenóforos .

Las células pluripotentes , que pueden diferenciarse en otros tipos de células, aún no se han demostrado inequívocamente en T. adhaerens , a diferencia del caso de Eumetazoa. La visión convencional es que las células del epitelio dorsal y ventral surgen solo de su propio tipo.

Genética

El genoma de Trichoplax contiene aproximadamente 98 millones de pares de bases y 11,514 genes codificadores de proteínas predichos. ^[7]

Todos los núcleos de las células de placozoos contienen seis pares ^{[ verificación necesaria ]} de cromosomas que tienen sólo dos o tres micrómetros de tamaño. Tres pares son metacéntricos , lo que significa que el centrómero , el punto de unión de las fibras del huso en la división celular, se encuentra en el centro, o acrocéntrico , con el centrómero en un extremo de cada cromosoma. Las células del sincitio de fibras pueden ser tetraploides , es decir, contener un complemento cuádruple de cromosomas.

Un solo complemento de cromosomas en Trichoplax adhaerens contiene un total de menos de cincuenta millones de pares de bases y, por lo tanto, forma el genoma animal más pequeño; el número de pares de bases en la bacteria intestinal Escherichia coli es menor en un factor de sólo diez.

El complemento genético de Trichoplax adhaerens aún no se ha investigado muy bien; Sin embargo, ya ha sido posible identificar varios genes, como Brachyury y TBX2 / TBX3 , que son homólogos a las correspondientes secuencias de pares de bases en eumetazoos. De particular importancia es Trox-2 , un gen placozoario conocido con el nombre Cnox-2 en cnidarios y como Gsx en la Bilateria bilateralmente simétrica . Como homeobox o gen Hoxjuega un papel de organización y diferenciación a lo largo del eje de simetría en el desarrollo embrionario de los eumetazoos; en los cnidarios, parece determinar la posición de los lados del organismo que miran hacia la boca (oral) y los lados opuestos (aboral). Dado que los placozoos no poseen ejes de simetría, es de especial interés el lugar exacto en el que se transcribe el gen en el cuerpo de Trichoplax . Los estudios de anticuerpos han podido mostrar que el producto del gen ocurre solo en las zonas de transición de los lados dorsal y ventral, quizás en un quinto tipo de célula que aún no se ha caracterizado. Todavía no está claro si estas células, contrariamente a las opiniones tradicionales, son células madre , que desempeñan un papel en la diferenciación celular. En cualquier caso, Trox-2 puede considerarse un posible candidato para un gen proto-Hox, a partir del cual los otros genes de esta importante familia podrían haber surgido a través de la duplicación y variación de genes.

Inicialmente, los métodos de biología molecular se aplicaron sin éxito para probar las diversas teorías sobre la posición de Placozoa en el sistema de Metazoa. No se logró ninguna aclaración con marcadores estándar tales como rDNA / RNA 18S : la secuencia del marcador aparentemente estaba "distorsionada", es decir, se volvió poco informativa como resultado de muchas mutaciones. Sin embargo, este resultado negativo apoyó la sospecha de que Trichoplax podría representar un linaje de metazoos extremadamente primitivo, ya que había que asumir un período de tiempo muy largo para la acumulación de tantas mutaciones.

De los 11,514 genes identificados en los seis cromosomas de Trichoplax , el 87% son identificablemente similares a genes en cnidarios y bilaterales. En aquellos genes de Trichoplax para los que se pueden identificar genes equivalentes en el genoma humano , más del 80% de los intrones (las regiones dentro de los genes que se eliminan de las moléculas de ARN antes de que sus secuencias se traduzcan en la síntesis de proteínas) se encuentran en la misma ubicación que en los genes humanos correspondientes. La disposición de los genes en grupos en los cromosomas también se conserva entre el Trichoplaxy genomas humanos. Esto contrasta con otros sistemas modelo, como las moscas de la fruta y los nematodos del suelo, que han experimentado una reducción de las regiones no codificantes y una pérdida de las organizaciones del genoma ancestral. ^[8]

Relación con los animales

La relación filogenética entre Trichoplax y otros animales se ha debatido durante algún tiempo. Se han propuesto una variedad de hipótesis basadas en las pocas características morfológicas de este organismo simple que pudieron identificarse. Más recientemente, una comparación del genoma mitocondrial de Trichoplax sugirió que Trichoplax es un metazoo basal, menos relacionado con todos los demás animales, incluidas las esponjas, que entre sí. ^[9] Esto implica que los Placozoa habrían surgido relativamente pronto después de la transición evolutiva de formas unicelulares a multicelulares . Pero un análisis aún más reciente del Trichoplax mucho más grandeen cambio, el genoma nuclear apoya la hipótesis de que Trichoplax es un eumetazoo basal , es decir, más estrechamente relacionado con Cnidaria y otros animales que cualquiera de esos animales con las esponjas. ^[7] Esto es consistente con la presencia en Trichoplax de capas de células que recuerdan al tejido epitelial (ver arriba).

Distribución y hábitat

Trichoplax se descubrió por primera vez en las paredes de un acuario marino y rara vez se observa en su hábitat natural. ^[10] Trichoplax se ha recolectado, entre otros lugares, en el Mar Rojo, el Mediterráneo y el Caribe, frente a Hawai, Guam, Samoa, Japón, Vietnam, Brasil y Papua Nueva Guinea, y en la Gran Barrera de Coral frente a la costa este de Australia. ^[11]

Los especímenes de campo tienden a encontrarse en las zonas costeras de mareas de mares tropicales y subtropicales, sobre sustratos como los troncos y raíces de manglares, conchas de moluscos, fragmentos de corales pétreos o simplemente sobre pedazos de roca. Un estudio pudo detectar fluctuaciones estacionales de población, cuyas causas aún no se han deducido.

Alimentación y simbiontes

Absorción extracorpórea de alimentos por Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens se alimenta de pequeñas algas, en particular de algas verdes ( Chlorophyta ) del género Chlorella , cryptomonads ( Cryptophyta ) de los géneros Cryptomonas y Rhodomonas , y bacterias verde azuladas ( Cyanobacteria ) como Phormidium inundatum , pero también de detritos de otros organismos. . Al alimentarse, se forman una o varias bolsas pequeñas alrededor de las partículas de nutrientes en el lado ventral, en las que las células de la glándula liberan enzimas digestivas; los organismos desarrollan así un "estómago externo" temporal, por así decirlo. Los nutrientes encerrados luego son absorbidos por pinocitosis. ("bebedor de células") por las células ciliadas ubicadas en la superficie ventral.

También se pueden ingerir organismos unicelulares completos a través del epitelioide superior (es decir, la "superficie dorsal" del animal). Este modo de alimentación podría ser único en el reino animal: las partículas, recolectadas en una capa de limo, son atraídas a través de los espacios intercelulares (intersticios celulares) del epitelioide por las células de la fibra y luego digeridas por fagocitosis ("devoradores de células") . Tal "recolección" de partículas de nutrientes a través de un tegumento intacto sólo es posible porque algunos elementos "aislantes" (específicamente, una lámina basal debajo del epitelioide y ciertos tipos de uniones célula-célula) no están presentes en los Placozoa.

No todas las bacterias del interior de Placozoa se digieren como alimento: en el retículo endoplásmico, un orgánulo del sincitio de fibras, se encuentran con frecuencia bacterias que parecen vivir en simbiosis con Trichoplax adhaerens . En particular, se ha propuesto que existe un endosimbionte rickettsial . ^[12]

Locomoción

Reproducir medios

Movimiento Trichoplax

Los placozoos pueden moverse de dos formas diferentes sobre superficies sólidas: primero, su suela rastrera ciliada les permite deslizarse lentamente por el sustrato; en segundo lugar, pueden cambiar de ubicación modificando la forma de su cuerpo, como lo hace una ameba. Estos movimientos no están coordinados de forma centralizada, ya que no existen tejidos musculares ni nerviosos. Puede suceder que un individuo se mueva simultáneamente en dos direcciones diferentes y, en consecuencia, se divida en dos partes. ^[13]

Ha sido posible demostrar una estrecha conexión entre la forma del cuerpo y la velocidad de locomoción, que también es una función de los alimentos disponibles:

• A baja densidad de nutrientes, el área de dispersión fluctúa leve pero irregularmente; la velocidad permanece relativamente constante en aproximadamente 15 micrómetros por segundo.
• Sin embargo, si la densidad de nutrientes es alta, el área cubierta oscila con un período estable de aproximadamente 8 minutos, en el que la mayor extensión alcanzada por el organismo puede ser hasta el doble de la menor. Su velocidad, que permanece constantemente por debajo de los 5 micrómetros por segundo, varía con el mismo período. En este caso, una velocidad alta siempre corresponde a un área reducida y viceversa.

Dado que la transición no es suave sino que ocurre de forma abrupta, los dos modos de extensión pueden separarse claramente entre sí. La siguiente es una explicación cualitativa del comportamiento del animal:

• A baja densidad de nutrientes, Trichoplax mantiene una velocidad constante para descubrir fuentes de alimentos sin perder tiempo.
• Una vez que dicha fuente se identifica por su alta densidad de nutrientes, el organismo aumenta su área en incrementos regulares y, por lo tanto, agranda la superficie en contacto con el sustrato. Esto agranda la superficie a través de la cual se pueden ingerir los nutrientes. El animal reduce su velocidad al mismo tiempo para consumir realmente toda la comida disponible.
• Una vez que esto está casi terminado, Trichoplax reduce su área nuevamente para seguir adelante. Debido a que las fuentes de alimentos, como las alfombras de algas, a menudo son relativamente extensas, es razonable que un animal de este tipo deje de moverse después de un breve período para aplanarse nuevamente y absorber nutrientes. Por tanto, Trichoplax progresa de forma relativamente lenta en esta fase.

La dirección real en la que Trichoplax se mueve cada vez es aleatoria: si medimos qué tan rápido se aleja un animal individual de un punto de partida arbitrario, encontramos una relación lineal entre el tiempo transcurrido y la distancia cuadrática media entre el punto de partida y la ubicación actual. Esta relación también es característica del movimiento browniano aleatorio de moléculas, que por lo tanto puede servir como modelo para la locomoción en los Placozoos.

Los animales pequeños también son capaces de nadar activamente con la ayuda de sus cilios. Tan pronto como entran en contacto con un posible sustrato, se produce una respuesta dorsoventral : los cilios dorsales continúan latiendo, mientras que los cilios de las células ventrales detienen su latido rítmico. Al mismo tiempo, la superficie ventral intenta entrar en contacto con el sustrato; pequeñas protuberancias e invaginaciones, las microvellosidades que se encuentran en la superficie de las células columnares, ayudan a adherirse al sustrato a través de su acción adhesiva.

Regeneración

Una característica notable de los placozoos es que pueden regenerarse a partir de grupos de células extremadamente pequeños. Incluso cuando se extraen grandes porciones del organismo en el laboratorio, se vuelve a desarrollar un animal completo a partir del resto. También es posible frotar Trichoplax adhaerens a través de un colador de tal manera que las células individuales no se destruyan sino que se separen en gran medida unas de otras. En el tubo de ensayo, vuelven a reunirse para formar organismos completos. Si este procedimiento se realiza en varios individuos previamente tensos simultáneamente, ocurre lo mismo. En este caso, sin embargo, las células que anteriormente pertenecían a un individuo en particular pueden aparecer repentinamente como parte de otro.

Reproducción

Los placozoos normalmente se propagan asexualmente, dividiéndose en el medio para producir dos (o, a veces, tres) hijas de aproximadamente el mismo tamaño. Estos permanecen débilmente conectados durante un tiempo después de la fisión. Más raramente, se observan procesos de gemación: esférulas de células separadas de la superficie dorsal; cada uno de estos combina todos los tipos de células conocidos y posteriormente se convierte en un individuo propio.

Se cree que la reproducción sexual es provocada por una densidad de población excesiva. Como resultado, los animales absorben líquido, comienzan a hincharse y se separan del sustrato para flotar libremente en el agua. En el espacio interior protegido, las células ventrales forman un óvulo rodeado por una envoltura especial, la membrana de fertilización; el óvulo recibe nutrientes del sincitio circundante, lo que permite que la yema rica en energía se acumule en su interior. Una vez que se completa la maduración del óvulo, el resto del animal degenera, liberando el propio óvulo. Las células pequeñas no ciliadas que se forman al mismo tiempo se interpretan como espermatozoides. Todavía no ha sido posible observar la fertilización en sí; la existencia de la membrana de fertilización actualmente se considera una prueba, sin embargo, de que se ha producido. Se han observado huevos putativos,pero se degradan típicamente en la etapa de 32 a 64 células. No se han observado ni desarrollo embrionario ni espermatozoides. A pesar de la falta de observación de la reproducción sexual en laboratorio, la estructura genética de las poblaciones en estado salvaje es compatible con el modo de reproducción sexual, al menos para las especies del genotipo H5 analizado.^[14]

Por lo general, incluso antes de su liberación, el óvulo inicia procesos de escisión en los que queda completamente pellizcado en el medio. Una bola de células característica de los animales, la blástula , se produce finalmente de esta manera, con un máximo de 256 células. Aún no se ha observado el desarrollo más allá de esta etapa de 256 células. ^[15]

Trichoplax carece de un homólogo de la proteína Boule que parece ser ubicua y conservada en machos de todas las especies de otros animales analizados. ^[16] Si su ausencia implica que la especie no tiene machos, entonces tal vez su reproducción "sexual" pueda ser un caso del proceso de regeneración descrito anteriormente combinando células separadas de dos organismos separados en uno. ^{[ cita requerida ]}

Debido a la posibilidad de su clonación por propagación asexual sin límite, la vida útil de Placozoa es infinita; en el laboratorio, varias líneas descendientes de un solo organismo se han mantenido en cultivo durante un promedio de 20 años sin que se produzcan procesos sexuales.

Papel como organismo modelo

Durante mucho tiempo ignorado como un fenómeno exótico y marginal, Trichoplax adhaerens se considera hoy como un organismo modelo biológico potencial. ^{[ cita requerida ]} En particular, se necesita investigación para determinar cómo se organiza un grupo de células que no pueden considerarse tejido epitelial completo, cómo se produce la locomoción y la coordinación en ausencia de tejido muscular y nervioso verdadero, y cómo la ausencia de un El eje del cuerpo concreto afecta la biología del animal. A nivel genético, la forma en que Trichoplax adhaerensprotege contra el daño a su genoma necesita ser estudiado, particularmente con respecto a la existencia de procesos especiales de reparación del ADN. La decodificación completa del genoma también debería aclarar el lugar de los placozoos en la evolución, que sigue siendo controvertido.

Además de la investigación básica, este animal también podría ser adecuado para estudiar los procesos de cicatrización y regeneración de heridas; Deben investigarse productos metabólicos aún no identificados. Por último, Trichoplax adhaerens también se está considerando como un modelo animal para probar compuestos y fármacos antibacterianos. ^[17]

Sistemática

Actualmente, se reconoce que solo una especie, Trichoplax adhaerens , pertenece a los Placozoa. El italiano Francesco Saverio Monticelli describió otra especie en 1893, que encontró en las aguas alrededor de Nápoles, llamándola Treptoplax reptans . Sin embargo, esto no se ha observado desde 1896, y la mayoría de los zoólogos dudan hoy de su existencia.

Se han observado diferencias genéticas significativas entre los especímenes recolectados que coinciden con la descripción morfológica de T. adhaerens , lo que sugiere que puede ser un complejo de especies crípticas . Se observaron al menos 8 genotipos distintos (marcados de H1 a H8). ^[18]

Debido a que a menudo ocurren grandes diferencias genéticas entre representantes de Trichoplax adhaerens , diferencias que en otros taxones resultarían en su diseminación entre diferentes géneros, actualmente no está claro si la especie individual basada en criterios morfológicos no corresponde realmente a un grupo de criptospecies , es decir especies que no se distinguen exteriormente unas de otras. La distribución de las variantes genéticas no es una función de la geografía: algunas variantes se encuentran en múltiples regiones (por ejemplo, el Pacífico, el Caribe y el Mar Rojo). Al mismo tiempo, se pueden aislar variantes genéticas muy diferentes del mismo hábitat.

Referencias

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Lectura adicional

• Edward E. Ruppert, RS Fox, RD Barnes: Zoología de invertebrados: un enfoque evolutivo funcional. ch. 5. Brooks / Cole, Londres 2004 (7ª ed.), Pág. 94, ISBN 0-03-025982-7 
• Richard C. Brusca, GJ Brusca: Invertebrados. ch. 7. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2002 (2ª ed.), Pág. 210, ISBN 0-87893-097-3 

Literatura científica

• Schierwater, B .; Eitel, M .; Jakob, W .; Osigus, J .; Hadrys, H .; Dellaporta, L .; Kolokotronis, O .; Desalle, R. (enero de 2009). Penny, David (ed.). "El análisis concatenado arroja luz sobre la evolución temprana de los metazoos y alimenta una hipótesis moderna de" Urmetazoos " . PLOS Biología . 7 (1): e20. doi : 10.1371 / journal.pbio.1000020 . ISSN  1544-9173 . PMC  2631068 . PMID  19175291 .
• VJ Birstein: "Sobre el cariotipo de Trichoplax sp. (Placozoa)". en: Biologisches Zentralblatt. Fischer, Jena - Stuttgart 108 (1989), pág. 63, ISSN 0006-3304 
• KG Grell , A. Ruthmann: "Placozoa". en: FW Harrison, JA Westfall (eds.): Anatomía microscópica de invertebrados. Vol. 2. Wiley-Liss, Nueva York 1991, pág. 13, ISBN 0-471-56224-6 
• W. Jakob, S. Sagasser, S. Dellaporta, P. Holland, K. Kuhn, B. Schierwater: "El gen Trox-2 Hox / Para Hox de Trichoplax (Placozoa) marca un límite epitelial". en: Genes de Desarrollo y Evolución. Springer, Berlín 214 (2004), pág. 170, ISSN 0949-944X 
• YK Maruyama: "Ocurrencia en el campo de una población estable de placozoos a largo plazo durante todo el año". en: The Biological Bulletin . Laboratorio, Woods Hole Mass 206 : 1 (2004), pág. 55.
• T. Syed, B. Schierwater: "La evolución de los placozoos - Un nuevo modelo morfológico". en: Senckenbergiana Lethaea Schweizerbart, Stuttgart 82 : 1 (2002), p. 315, ISSN 0037-2110 
• P. Schubert: " Trichoplax adhaerens (Phylum Placozoa) tiene células que reaccionan con anticuerpos contra el neuropéptido RFAmide". en: Acta Zoologica. Blackwell Science, Oxford 74 : 2, (1993), pág. 115, ISSN 0001-7272 
• T. Ueda, S. Koga, YK Marayama: "Patrones dinámicos en la locomoción y comportamiento de alimentación del placozoo Trichoplax adhaerens ". en: BioSystems. North-Holland Publ., Amsterdam 54 (1999), pág. 65, ISSN 0303-2647 

Primeras descripciones

Placozoa

• KG Grell: " Trichoplax adhaerens , FE Schulze und die Entstehung der Metazoen". (" Trichoplax adhaerens , FE Schulze y la evolución de los metazoos") en: Naturwissenschaftliche Rundschau. Wiss. Verl.-Ges., Stuttgart 24 (1971), pág. 160, ISSN 0028-1050 

Treptoplax reptans

• FS Monticelli: " Treptoplax reptans ng, ns" en: Rendiconti / Accademia Nazionale dei Lincei, Roma, Classe di Scienze Fisiche, Matematiche e Naturali. Roma 2 : 5 (1893), pág. 39, ISSN 0001-4435 

Trichoplax adhaerens

• FE Schulze: " Trichoplax adhaerens ng, ns" en: Zoologischer Anzeiger. Elsevier, Amsterdam-Jena 6 (1883), pág. 92, ISSN 0044-5231 

Enlaces externos

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• Árbol de la vida
• Informe de observación con imagen
• Breve descripción con imagen
• UPI: "Los científicos estudian el genoma del Trichoplax", resumen de un informe en Nature
• JGI / DOE: "El genoma del animal más simple revela un linaje antiguo, una serie confusa de capacidades complejas"
• Video de Trichoplax en movimiento