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Tristyly es un polimorfismo floral raro que consta de tres morfos florales que difieren en cuanto a la longitud de los estambres y el estilo dentro de la flor. Se cree que este tipo de mecanismo floral fomenta la transferencia cruzada de polen y generalmente se asocia con autoincompatibilidad heteromórfica para reducir la endogamia. [1] Es un ejemplo de heterostilia y hercogamia recíproca, como distyly , que es la forma más común de heterostyly. Darwin describió por primera vez las especies de triestilos en 1877 en términos de la incompatibilidad de estos tres morfos. [2]

Descripción

Modelo de morfología de estilo y estambre en especies de triestilo, Eichhornia paniculata con combinación alélica asociada.

Las tres formas florales de las plantas triestílicas se basan en la posición de las estructuras reproductivas masculinas y femeninas, como formas largas, medias o cortas. [2] [3] A menudo, esto se abrevia a morfos L, M y S. Hay dos longitudes diferentes de estambres en cada morfo de flor que se oponen a la longitud del estilo. Por ejemplo, en el morfo de estilo corto, los dos conjuntos de estambres están dispuestos en la posición media y larga para prevenir la autogamia . En el sistema de incompatibilidad trimórfica, el conjunto completo de semillas se logra solo con la polinización de los estigmas por el polen de las anteras de la misma altura. Este sistema de incompatibilidad produce polen y estilos con tres fenotipos de incompatibilidad diferentes debido a las tres longitudes de estilo y estambre. [3]

Se han encontrado especies de Tristylous en varias familias de angiospermas, incluidas las Oxalidaceae , Pontederiaceae , Amaryllidaceae , Connaraceae , Linaceae y Lythraceae , aunque se han propuesto varias otras. No existe un consenso consistente sobre los criterios específicos que definen tristicamente. En una revisión de 1993 de la biología evolutiva triestilo, Barrett propone tres características comunes para las plantas triestilo, 1) tres morfos florales con diferente estilo y altura de estambre, 2) un sistema de incompatibilidad trimórfica y 3) polimorfismos adicionales de los estigmas y el polen. [3]

Sistema de incompatibilidad heteromórfica

Este sistema de incompatibilidad es un mecanismo específico empleado por especies heterostilas, donde la incompatibilidad se basa en el posicionamiento de la estructura reproductora de la flor. En especies tristylous esto se basa en dos loci, S y M con un alelo dominante en cada loci. [1] Para el morfo de estilo corto, el alelo dominante está en el locus S (Ssmm o SsMm), mientras que en el morfo de estilo medio el alelo dominante está en el locus M (ssMm). El locus S es epistático al locus M, de modo que la presencia del alelo S produce una flor de estilo corto independientemente del genotipo en el locus M. El morfo de estilo largo, por otro lado, es homocigoto recesivo para ambos loci (ssmm). [4]

En las especies tristylous, la incompatibilidad varía, y algunas especies muestran diversos grados de compatibilidad fuera del patrón de hercogamia recíproca de polinización. [5]   Darwin notó una débil incompatibilidad que ocurre comúnmente en la M-morph de Lythrum salicaria . [2] Algunas especies han mostrado una incompatibilidad débil o ausente en su sistema de apareamiento, sin embargo, la autocompatibilidad en especies tristylous aún no se comprende bien. La investigación sobre Eichhornia paniculate encontró una diferencia en el crecimiento del tubo polínico entre el polen intra e intermorfo, lo que indica que el sistema de incompatibilidad es un caso de autoincompatibilidad críptica . [3] [6]

Evolución

Se ha encontrado heterostilia en al menos 28 familias, mientras que tristyly solo se ha encontrado en seis familias. [7] La rareza y complejidad de tristyly junto con su desarrollo en una variedad de familias de plantas no relacionadas ha hecho que su evolución y su significado adaptativo sean difíciles de discernir. Se supondría que distyly sería la etapa intermedia de tristyly, pero también se ha propuesto que distyly se originó a partir de tristyly a través de la pérdida de una de las formas florales. [5] Sin embargo, hay algunas familias desastrosas sin especies tristylous presentes, por lo que es posible que estos dos polimorfismos hayan evolucionado por separado. [3]

La adaptación para la variación estructural en especies heterostilas probablemente se desarrolló a partir de la necesidad de una transferencia de polen eficiente y una selección simultánea para reducir la autofecundación . [7] El morfo medio con el estambre colocado debajo y encima del estigma es completamente exclusivo de las especies tristylous. Si este posicionamiento ocurriera en especies monomórficas, promovería la autofertilización, lo que podría lograrse mucho más fácilmente sin diferentes alturas de estambre, lo que indica que este posicionamiento en especies heteromórficas tiene como objetivo fomentar la polinización cruzada. [8]

Referencias

  1. ^ a b Barrett, SCH; Cruzan, MB (1994). Williams, EG; Clarke, AE; Knox, RB (eds.). "Control genético de autoincompatibilidad y desarrollo reproductivo en plantas con flores". Avances en Biología Celular y Molecular de Plantas . 2 : 189-219.
  2. ↑ a b c Darwin, Charles (1877). Las diferentes formas de flores en plantas de la misma especie . Londres: John Murray.
  3. ↑ a b c d e Barrett, SCH (1993). La biología evolutiva de Tristyly . Estudio de Oxford de Biología Evolutiva . Oxford, Reino Unido: Oxford University Press. págs. 283–326.
  4. ↑ Cruzan, MB (2018). Biología evolutiva: una perspectiva vegetal . Nueva York, Nueva York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-088267-9. OCLC  1019837248 .
  5. ↑ a b Weller, SG (1992). Barrett, SCH (ed.). Modificaciones evolutivas de los sistemas de reproducción triestilosos . Evolución y función de la heterostilia . Berlín, Heidelberg: Springer-Verlag. págs. 247–272.
  6. ^ Cruzan, MB; Barrett, SCH (1993). "Contribución de la incompatibilidad críptica al sistema de apareamiento de Eichhornia panicula (Pontederiaceae)". Evolución . 47 (3): 925–934.
  7. ^ a b Lloyd, DG; Webb, CJ (1992). Barrett, SCH (ed.). La evolución de la heterostilia . Evolución y función de la heterostilia . Berlín, Heidelberg: Springer-Verlag. págs. 151-178.
  8. ^ Barrett, SCH; Jesson, LK; Baker, AM (2000). "La evolución y función de polimorfismos estilísticos en plantas con flores". Anales de botánica . 85 : 253-265.