La heterostilia es una forma única de polimorfismo y hercogamia en flores . En una especie heteróstilada, existen en la población dos o tres tipos morfológicos de flores, denominadas "morfos". En cada planta individual, todas las flores comparten la misma forma. Las formas de las flores difieren en la longitud del pistilo y los estambres , y estos rasgos no son continuos. El fenotipo morfo está genéticamente ligado a genes responsables de un sistema único de autoincompatibilidad , denominado autoincompatibilidad heteromórfica., es decir, el polen de una flor en una morfología no puede fertilizar otra flor de la misma morfología.
Las plantas heteróstilas que tienen dos morfos florales se denominan " espantosas ". En una morfo (denominada flor de "alfiler", "longistylous" o "de estilo largo") los estambres son cortos y los pistilos largos; en la segunda morfo (denominada flor de "zumbido", "brevistylous" o "de estilo corto") los estambres son largos y los pistilos cortos; la longitud del pistilo en una forma es igual a la longitud de los estambres en la segunda forma, y viceversa. [1] [2] Ejemplos de plantas repugnantes son la prímula y muchas otras especies de Primula , [1] [2] alforfón , lino y otras especies de Linum , algunas especies de Lythrum , [3] y muchas especies de Cryptantha . [4]
Las plantas heterostilas que tienen tres morfos florales se denominan " triestilas ". Cada morfo tiene dos tipos de estambres. En una forma, el pistilo es corto y los estambres son largos e intermedios; en el segundo morfo, el pistilo es intermedio y los estambres son cortos y largos; en el tercer morfo, el pistilo es largo y los estambres son cortos e intermedios. Oxalis pes-caprae , salicaria ( Lythrum salicaria ) y algunas otras especies de Lythrum son trimórficas. [3]
Las longitudes de los estambres y pistilos en flores heterostilas están adaptadas para la polinización por diferentes polinizadores o diferentes partes del cuerpo del mismo polinizador. Por lo tanto, el polen que se origina en un estambre largo alcanzará principalmente pistilos largos en lugar de cortos, y viceversa. [1] [2] Cuando el polen se transfiere entre dos flores del mismo morfo, no se producirá la fertilización , debido al mecanismo de autoincompatibilidad, a menos que dicho mecanismo se rompa por factores ambientales como la edad de la flor o la temperatura. [5]
Evolución de la heterostilia
Evolución de la heterostilia
Heterostyly ha evolucionado de forma independiente en más de 25 familias de plantas diferentes, incluidas las Oxalidaceae , Primulaceae , Pontederiaceae y Boraginaceae . [6] [7] Estas familias no exhiben heterostilia en todas las especies, y algunas familias pueden exhibir ambos sistemas de apareamiento, como entre las especies del género Eichhornia (Pontederiaceae). Por ejemplo, Eichhornia azurea exhibe distyly, mientras que otra especie del mismo género, Eichhornia crassipes , es triestylous. [8]
Se cree que la heterostilia ha evolucionado principalmente como un mecanismo para promover el cruzamiento externo. Se han propuesto varias hipótesis para explicar la evolución independiente repetida de la heterostilia en oposición a la autoincompatibilidad homóstilada: 1) que la heterostilia ha evolucionado como un mecanismo para reducir la pérdida de gametos masculinos en estigmas incompatibles y para aumentar la aptitud a través de la función masculina a través de la hercogamia recíproca ; 2) evolucionaron heterostiliamente como consecuencia de la selección por autoincompatibilidad heteromórfica entre morfos florales en especies distylous y tristylous; y, 3) que la presencia de heterostilia en plantas reduce el conflicto que podría ocurrir entre las funciones de dispersión y recepción de polen de la flor en una especie homomórfica polinizada por animales. [9]
La heterostilia se observa con mayor frecuencia en flores actinomorfas , presumiblemente porque las flores cigomorfas son efectivas en la polinización cruzada. [9]
Modelos para la evolución de la heterostilia
Los modelos actuales de evolución incluyen el Modelo de Transferencia de Polen y el Modelo de Evitación de la Autofecundación.
El modelo de transferencia de polen propuesto por Lloyd y Webb en 1992 se basa en la eficacia de la transferencia cruzada de polen, y sugiere que el rasgo físico de la hercogamia recíproca evolucionó primero, y luego la incompatibilidad dialélica surgió después como respuesta a la evolución de la recíproca. herkogamia. [6] Este modelo es similar a la idea de Darwin de 1877 de que la hercogamia recíproca evolucionó como una respuesta directa a las fuerzas selectivas que aumentan la precisión de la transferencia de polen. [10]
Charlesworth y Charlesworth introdujeron el modelo alternativo, el modelo de evitación de la autoalimentación, en 1979 utilizando un enfoque genético de poblaciones. El modelo de autoincompatibilidad asume que el sistema de autoincompatibilidad fue el primer rasgo en evolucionar y que el atributo físico de la hercogamia recíproca evolucionó como respuesta al primero. [11]
Determinación genética de heterostilia
El modelo Supergene describe cómo se pueden heredar los rasgos florales distintivos presentes en las flores desaliñadas. Este modelo fue introducido por primera vez por Ernst en 1955 y posteriormente elaborado por Charlesworth y Charlesworth en 1979. Lewis y Jones en 1992 demostraron que el supergén consta de tres loci dialélicos enlazados. [11] [12] [13] El locus G es responsable de determinar la característica del gineceo que incluye la longitud del estilo y las respuestas de incompatibilidad, el locus P determina el tamaño del polen y las respuestas de incompatibilidad del polen, y finalmente el locus A determina la altura de la antera. Estos tres loci dialélicos componen el alelo S y los alelos s que se segregan en el locus supergénico S, que se anota como GPA y gpa , respectivamente. Ha habido otras proposiciones de que posiblemente haya 9 loci responsables del supergen distyly en Primula , pero no ha habido datos genéticos convincentes que respalden esto.
Además, el control supergénico está implícito por tristy, pero no hay evidencia genética disponible que lo respalde. Un modelo supergénico para tristyly requeriría la aparición de dos supergenes en los loci S y M. [9]
Referencias
- ↑ a b c Charles Darwin (1862). "Sobre las dos formas, o condición dimórfica, en la especie de Primula , y sobre sus notables relaciones sexuales". Revista de las Actas de la Sociedad Linnaean (Botánica) . 6 (22): 77–96. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1862.tb01218.x .
- ^ a b c Charles Darwin (1877). Las diferentes formas de flores en plantas de la misma especie . Londres: Murray.
- ^ a b PH Barrett, ed. (1977). Los artículos recopilados de Charles Darwin . Prensa de la Universidad de Chicago.
- ^ Arthur Cronquist; Arthur H. Holmgren; Noel H. Holmgren; James L. Reveal; Patricia K. Holmgren (1984). Subclase Asteridae (excepto Asteraceae) . Flora entre montañas; Plantas vasculares de Intermountain West, EE . UU . 4 . El jardín botánico de Nueva York. pag. 224 . ISBN 0-89327-248-5.
- ^ Franklin-Tong, Vernonica E. (2008). Autoincompatibilidad en la evolución, diversidad y mecanismos de las plantas con flores . doi : 10.1007 / 978-3-540-68486-2 . hdl : 1893/1157 . ISBN 978-3-540-68485-5.
- ^ a b Lloyd, DG; Webb, CJ (1992), "The Evolution of Heterostyly", Evolution and Function of Heterostyly , Springer Berlin Heidelberg, págs. 151-178, doi : 10.1007 / 978-3-642-86656-2_6 , ISBN 978-3-642-86658-6
- ^ Vuilleumier, Beryl S. (1967). "El origen y desarrollo evolutivo de la heterostilia en las angiospermas" . Evolución . 21 (2): 210–226. doi : 10.1111 / j.1558-5646.1967.tb00150.x . PMID 28556125 .
- ^ Mulcahy, David L. (1975). "La biología reproductiva de Eichhornia crassipes (Pontederiaceae)". Boletín del Torrey Botanical Club . 102 (1): 18-21. doi : 10.2307 / 2484592 . JSTOR 2484592 .
- ^ a b c Barrett, SCH; Shore, JS (2008), "New Insights on Heterostyly: Comparative Biology, Ecology and Genetics", Self-Incompatibility in Flowering Plants , Springer Berlin Heidelberg, págs. 3-32, doi : 10.1007 / 978-3-540-68486- 2_1 , ISBN 978-3-540-68485-5
- ^ Darwin, Charles (2010). Las diferentes formas de flores en plantas de la misma especie . Cambridge Core . doi : 10.1017 / cbo9780511731419 . hdl : 2027 / coo.31924000539431 . ISBN 9780511731419. Consultado el 26 de mayo de 2020 .
- ^ a b Charlesworth, D .; Charlesworth, B. (1979). "Un modelo para la evolución de Distyly". El naturalista estadounidense . 114 (4): 467–498. doi : 10.1086 / 283496 . ISSN 0003-0147 .
- ^ Ernst, Alfred (1955). "Auto-fertilidad en Primulas monomorfas". Genetica . 27 (1): 391–448. doi : 10.1007 / bf01664170 . ISSN 0016-6707 . S2CID 40422115 .
- ^ Lewis, D .; Jones, DA (1992), "The Genetics of Heterostyly", Evolution and Function of Heterostyly , Springer Berlin Heidelberg, págs. 129-150, doi : 10.1007 / 978-3-642-86656-2_5 , ISBN 978-3-642-86658-6
enlaces externos
- Lloyd, D .; Webb, C .; Dulberger, R. (1990). "Heterostilia en especies de Narcissus (Amaryllidaceae) y Hugonia (Linaceae) y otros casos controvertidos". Sistemática y Evolución Vegetal . 172 (1/4): 215-227. doi : 10.1007 / BF00937808 . JSTOR 23674709 . S2CID 44876403 .