Tritylodontidae ("dientes de tres protuberancias", llamados así por la forma de sus dientes de las mejillas ) es una familia extinta de cinodontos de tamaño pequeño a mediano, muy especializados, parecidos a mamíferos , que tienen varios rasgos de mamíferos como miembros erectos, endotermia y detalles del esqueleto . [1] Fueron la última familia conocida de sinápsidos no mamíferos , que persistieron hasta el Cretácico Inferior . [2]
Tritylodontidae | |
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Restauración de la vida de Oligokyphus triserialis | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Therapsida |
Clade : | Cinodoncia |
Clade : | Mammaliamorpha |
Familia: | † Tritylodontidae Cope , 1884 |
Genera | |
Vea abajo |
Se cree que la mayoría de los tritilodontos eran herbívoros y se alimentaban de vegetación , como tallos , hojas y raíces , aunque al menos uno pudo haber tenido una dieta más omnívora. [3] Los fósiles de tritilodontos se encuentran en América , Sudáfrica y Eurasia; parecen haber tenido una distribución casi global, incluida la Antártida . [4]
Descripción
El cráneo de los tritilodontos tenía una cresta sagital alta . Conservaron la condición primitiva de la articulación entre el hueso cuadrado del cráneo y el hueso articular de la mandíbula inferior [1] ; la retención de la articulación es una de las razones por las que técnicamente se considera que no son mamíferos, sino que no son -mammaliamorfos de mamíferos . [5] La parte posterior del cráneo tenía enormes arcos cigomáticos para la unión de los grandes músculos de la mandíbula . También tenían un paladar secundario muy desarrollado . La dentición del tritilodonte difería de la de la mayoría de los cinodontes: no tenían caninos y el par de incisivos frontales estaba agrandado y era muy similar a los de los roedores de hoy en día. [1] Los tritilodontos tenían un gran espacio, llamado diastema , que separaba los incisivos de los dientes de las mejillas de forma cuadrada. Los dientes de la mandíbula superior tenían tres filas de cúspides a lo largo de su longitud, con surcos en el medio. Los dientes inferiores tenían dos filas de cúspides que encajaban en las ranuras de los dientes superiores. La coincidencia de las cúspides permitió que los dientes se ocluyeran con mayor precisión que en los cinodontos anteriores. Molería su comida entre los dientes de la misma manera que un roedor moderno, aunque a diferencia de los roedores, los tritilodontos tenían un golpe de mandíbula palinal (de adelante hacia atrás), en lugar de uno propalinal (de atrás hacia adelante). [1] Los dientes eran adecuados para triturar materia vegetal ; sin embargo, hay evidencia de que algunos tritilodontos tenían dietas más omnívoras , muy en la misma línea que los mamíferos modernos con "denticiones herbívoras" como las ratas modernas . [3] [ dudoso ]
Al igual que los mamíferos , los tritilodontos tenían huesos epipúbicos , una posible sinapomorfia entre ambos clados, [6] y esto sugiere que también pueden haber puesto huevos, o haber producido crías parecidas a fetos no desarrollados como los monotremas y marsupiales modernos . Un Kayentatherium reciente muestra que de hecho produjeron crías no desarrolladas, pero en tamaños de camada mucho más grandes que cualquier monotrema o marsupial, alrededor de 38 perinatos. [7]
Los tritilodontes eran animales activos que probablemente eran de sangre caliente y posiblemente excavados. [1] El pequeño tritylodontid temprano, oligokyphus ha sido comparado con un comadreja o de visón , con una larga, el cuerpo y la cola delgada. En Kayentatherium, las adaptaciones de excavación observadas en el esqueleto se han reinterpretado como una posible sugerencia de una ecología semiacuática. [8]
Descubrimiento
El primer tritilodonto nombrado fue Stereognathus , del Jurásico Medio de Inglaterra [9] [10] y el apellido fue erigido por Cope en 1884. [11] Poco después, otro tritilodonto fue descubierto en las rocas del Triásico Superior de Sudáfrica. [12]
Historia evolutiva
Los tritilodontos aparecieron por primera vez durante el Rético , la última etapa del Triásico , y fueron abundantes durante el Jurásico , con varios registros del Cretácico Inferior . Xenocretosuchus y Montirictus son los últimos tritilodóntidos supervivientes, de la Formación Ilek de Siberia de edad Barremiana - Aptiana y la Formación Kuwajima de Japón, respectivamente. [2] Los registros del grupo se limitan casi por completo al hemisferio norte, y los únicos registros fuera de esta región se encuentran en el Jurásico Temprano de Sudáfrica y la Antártida. [13] Algunos autores argumentan que Chronoperates fue un tritilodonto que persistió en el Paleoceno después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno , pero esto no es ampliamente aceptado. Si es cierto, entonces los tritilodóntidos tendrían que ser extremadamente raros durante el Cretácico Superior , porque no se encontraron tritilodóntidos en ese momento. La anatomía de Chronoperates se parece mucho a la de los simetrodontos, un linaje de mamíferos. Por tanto, es más probable que pertenezca a este grupo.
Ecología
La morfología de los dientes sugiere que los tritilodontes eran principalmente herbívoros, el análisis del microdesgaste de los dientes indica que los tritilodontes comían alimentos con abrasividad de baja a moderada y que también pueden haber consumido invertebrados. [14]
Filogenia
Debido a su apariencia de mamífero, los tritilodontidos se colocaron originalmente dentro de Mammalia. A partir del trabajo del paleontólogo británico DMS Watson en 1942, se favoreció una estrecha relación entre tritilodontidos y cinodontos. Watson y otros paleontólogos notaron que los tritilodontos carecían de la articulación de la mandíbula dentaria y escamosa que era característica de los primeros mamíferos. Haughton y Brink (1954) fueron los primeros en clasificar los tritilodontos dentro de Cynodontia. Estudios posteriores identificaron estrechas similitudes entre los dientes de los tritilodóntidos y los traversodóntidos , y finalmente se pensó que los tritlodóntidos eran descendientes de los traversodóntidos. Bajo esta clasificación, que fue ampliamente aceptada en las décadas siguientes, Tritylodontidae anteriormente se consideraba parte de Gomphodontia, un grupo más grande dentro de Cynognathia . El nombre Tritylodontoidea se usó anteriormente para el grupo, que tradicionalmente incluía a las familias Diademodontidae , Trirachodontidae , Traversodontidae y Tritylodontidae.
Más recientemente, los tritilodontos se han reinterpretado como parientes cercanos de los mamíferos. A partir de Kemp (1983), Tritylodontidae ha sido propuesto por numerosos estudios como miembro de Probainognathia , el grupo de cinodontes que contiene mamíferos y taxones relacionados. Gomphodontia todavía se usa para el grupo cynognathian que contiene traversodontids y se prefiere sobre Tritylodontoidea ahora que los tritylodontids no son parte de él. Un análisis filogenético realizado por Liu y Olsen (2010) ubica a Tritylodontidae muy cerca de Mammalia, como el taxón hermano del clado formado por Brasilodontidae y Mammalia. [15] Ruta y col. (2013) el análisis filogenético que se basa parcialmente en Liu y Olsen (2010) coloca a Tritylodontidae en una posición más derivada que Brasilodontidae. A continuación se muestra un cladograma de este análisis. [dieciséis]
La posición exacta de Tritylodontidae en relación con Mammalia todavía se debate, pero la mayoría de los investigadores están de acuerdo en que están estrechamente relacionados, y por lo general consideran que Tritylodontidae no son mammaliamorfos de forma mamífera. [5]
Probainognatia |
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Genera
- Bienoterio
- Bienotheroides
- Bocaterio
- Dianzhongia
- Dinnebitodon
- Fossiomanus
- Kayentatherium
- Lufengia
- Montirictus
- Nuurtherium
- Oligokyphus
- Polistodon
- Shartegodon
- Stereognathus
- Tritylodon
- Xenocretosuchus
- Yuanotherium
- Yunnanodon
Ver también
- Diapausa embrionaria
Referencias
- ↑ a b c d e Kemp T (2004). El origen y evolución de los mamíferos . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-850761-1.
- ^ a b Matsuoka H, Kusuhashi N, Corfe IJ (julio de 2016). "Un nuevo tritilodonto del Cretácico Temprano (Synapsida, Cynodontia, Mammaliamorpha) de la Formación Kuwajima (Grupo Tetori) del centro de Japón". Revista de Paleontología de Vertebrados . 36 (4): e1112289. doi : 10.1080 / 02724634.2016.1112289 .
- ^ a b Hu Y, Meng J, Clark JM (2009). "Un nuevo tritilodonto del Jurásico Superior de Xinjiang, China" . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 385–391. doi : 10.4202 / app.2008.0053 .
- ^ Hammer WR, Smith ND (2008). "Un Tritylodont Postcanine de la Formación Hanson de la Antártida". Revista de Paleontología de Vertebrados . 28 : 269-273. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [269: atpfth] 2.0.co; 2 .
- ^ a b Luo ZX, Kielan-Jaworowska Z, Cifelli R (2002). "En busca de una filogenia de mamíferos mesozoicos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (1): 1–78.
- ^ Reilly SM, White TD (enero de 2003). "Patrones motores hipaxiales y función de huesos epipúbicos en mamíferos primitivos". Ciencia . 299 (5605): 400–2. Código bibliográfico : 2003Sci ... 299..400R . doi : 10.1126 / science.1074905 . PMID 12532019 .
- ^ Hoffman EA, Rowe TB (septiembre de 2018). "Perinatos de tallo-mamífero jurásico y el origen de la reproducción y el crecimiento de los mamíferos". Naturaleza . 561 (7721): 104–108. Código Bib : 2018Natur.561..104H . doi : 10.1038 / s41586-018-0441-3 . PMID 30158701 .
- ^ Kemp T, Smith R, Rubidge B, Huttenlocker A, Rega E, Ray S, et al. (Noviembre de 2011). Precursores de los mamíferos: Radiación • Histología • Biología . Prensa de la Universidad de Indiana. ISBN 978-0-253-00533-5.
- ^ Charlesworth E (1854). "Título desconocido". Rept Brit Assoc. Liverpool Abstracts . 80 .
- ^ Panciroli E, Walsh S, Fraser NC, Brusatte SL, Corfe I (2017). "Una reevaluación de la dentición poscanina y sistemática del tritilodonto Stereognathus (Cynodontia, Tritylodontidae, Mammaliamorpha), del Jurásico Medio del Reino Unido" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 37 (5): e1351448. doi : 10.1080 / 02724634.2017.1351448 . hdl : 10138/230155 .
- ^ Hacer frente a ED (1884). "La Marsupialia Terciaria" . Naturalista estadounidense . 18 (7): 686–697. doi : 10.1086 / 273711 .
- ^ Owen R (1884). "En el cráneo y la dentición de un mamífero Triásico ( Tritylodon longaevus ) de Sudáfrica". Revista trimestral de la Sociedad Geológica de Londres . 40 : 146-152. doi : 10.1144 / gsl.jgs.1884.40.01-04.07 . hdl : 2027 / hvd.32044107348633 .
- ^ Abdala, Fernando; Gaetano, Leandro C. (2018), Tanner, Lawrence H. (ed.), "El registro de cinodontos del Triásico tardío: tiempo de innovaciones en el linaje de mamíferos" , El mundo del Triásico tardío , Cham: Springer International Publishing, 46 , págs. . 407–445, doi : 10.1007 / 978-3-319-68009-5_11 , ISBN 978-3-319-68008-8, consultado el 24 de mayo de 2021
- ^ Kalthoff DC, Schulz-Kornas E, Corfe I, Martin T, McLoughlin S, Schultz JA (25 de julio de 2019). Viriot L (ed.). "Los enfoques complementarios al análisis del desgaste de los dientes en Tritylodontidae (Synapsida, Mammaliamorpha) revelan una dieta generalista" . PLOS ONE . 14 (7): e0220188. Código bibliográfico : 2019PLoSO..1420188K . doi : 10.1371 / journal.pone.0220188 . PMC 6658083 . PMID 31344085 .
- ^ Liu J, Olsen P (2010). "Las relaciones filogenéticas de Eucynodontia (Amniota: Synapsida)". Revista de evolución de mamíferos . 17 (3): 151-176. doi : 10.1007 / s10914-010-9136-8 .
- ^ Ruta M, Botha-Brink J, Mitchell SA, Benton MJ (octubre de 2013). "La radiación de cinodontos y el plano de la diversidad morfológica de mamíferos" . Actas. Ciencias Biológicas . 280 (1769): 20131865. doi : 10.1098 / rspb.2013.1865 . PMC 3768321 . PMID 23986112 .