| Turfanosuchus | |
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| Múltiples vistas del cráneo holotipo de Turfanosuchus dabanensis | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Clade : | Pseudosuchia |
| Clade : | Suchia |
| Familia: | † Gracilisuchidae |
| Género: | † Turfanosuchus Young , 1973 |
| Especies | |
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Turfanosuchus es un género de reptiles arcosauriformes , probablemente un gracilisúquido , que vivió durante el Triásico Medio( Anisio ) del noroeste de China . La especie tipo , T. dabanensis , fue descrita por CC Young en 1973, basándose en un esqueleto fósil parcialmente completo pero desarticulado (IVPP V.32237) encontrado en la Formación Kelamayi de la Cuenca Turfan . [1]
Turfanosuchus tenía una combinación peculiar de características que ha dificultado su clasificación en el pasado. Poseía dientes en el paladar y arterias carótidas internas que entraban en la caja del cerebro desde abajo, dos rasgos que eran extremadamente raros entre los Archosauria (verdaderos arcosaurios del grupo de la corona ) y más similares a los arcosauriformes no arcosaurianos como Euparkeria . [2] Por otro lado, el tobillo estaba mucho más avanzado que el de animales como Euparkeria , y algunas características del cráneo solo se han observado en verdaderos arcosaurios, particularmente en los primeros suchianos (ancestros lejanos de los cocodrilos modernos ).[3] De este grupo, Turfanosuchus comparte la mayoría de las similitudes con Gracilisuchus y Yonghesuchus , y un estudio de 2014 agrupó estos tres géneros en la familia Gracilisuchidae. Algunas características del cráneo que antes se consideraban exclusivas de Turfanosuchus ahora se consideran características de Gracilisuchidae, pero Turfanosuchus conserva algunas características únicas de la región de la mandíbula y las mejillas. [4]
Descripción [ editar ]
Cráneo [ editar ]
El cráneo de Turfanosuchus era proporcionalmente similar al de otros pequeños arcosauriformes generalizados como Euparkeria y Gracilisuchus . La premaxila (un hueso dentado en la punta del hocico) proyecta una pequeña punta detrás de las narinas (orificios nasales ). Este diente, conocido como proceso posterodorsal, biseca una rama correspondiente de los huesos nasales (que formaban la superficie superior del hocico). [2] Al igual que con otros arcosaurios y sus parientes, el lado del hocico tiene un agujero (conocido como fenestra antorbital ) rodeado por una cuenca de hueso rebajada (conocida como fosa antorbital). El maxilar(el principal hueso dentado del hocico) también tenía un proceso posterodorsal, un rasgo mucho más raro en comparación con el proceso posterodorsal de la premaxila (que estaba presente en la mayoría de los arcosauromorfos ). El proceso posterodorsal del maxilar era un pequeño pico triangular de hueso que formaba la esquina inferior trasera de la fosa antorbitaria y se conectaba al hueso lagrimal (que se encuentra entre la fosa antorbitaria y la cuenca del ojo). [4]
Estos procesos posterodorsales son muy característicos, ya sea por bisección de la nasal (en el caso de la premaxila) o existiendo en primer lugar (en el caso de la maxilar). Como tales, fueron considerados por Wu y Russell (2001) como autapomorfias (rasgos distintivos únicos) de Turfanosuchus. [2] Sin embargo, ahora se sabe que ambos están presentes en Yonghesuchus y (en menor medida) Gracilisuchus , por lo que es probable que diagnostiquen a toda la familia Gracilisuchidae, [4] o posiblemente a subconjuntos más grandes de Archosauria. Por ejemplo, el proceso premaxilar posterodorsal de Revueltosaurus también biseca su nasal, y un proceso posterodorsal del maxilar está presente en algunosaetosaurios y poposauroides . [3]
El premaxilar probablemente tenía cinco dientes, mientras que el maxilar tenía al menos 13. Los dientes conservados eran curvos y finamente dentados. [2] Los huesos nasales se proyectan sobre el costado del hocico y forman el borde superior de la fosa antorbitaria. Los huesos frontales (que forman la parte del cráneo por encima de las cuencas de los ojos) se encajan en las nasales como una gran sutura en forma de V. Ambos rasgos también están presentes en Gracilisuchus . [4] La forma del yugal (hueso de la mejilla), por otro lado, es verdaderamente única de Turfanosuchus . La porción del yugal que se eleva detrás de la cuenca del ojo tiene una base muy ancha, y su superficie está colocada hacia adentro con relación a la porción debajo de la cuenca del ojo. [2]Al igual que con otros diápsidos, Turfanosuchus tenía un par de aberturas en la parte posterior del cráneo conocidas como fenestra temporal. El hueso que separaba los dos orificios, el escamoso , tenía una rama inferior que se curvaba hacia adelante para contactar con el yugal y dividir la fenestra temporal inferior en dos orificios separados, dejando en total tres orificios en la parte posterior del cráneo. Este rasgo también se conoce en rauisúquidos como Postosuchus.. Una situación similar es visible en otros gracilisúquidos, que tienen un amplio contacto entre la yugal y la rama inferior de la escamosa. Sin embargo, no retuvieron la porción superior de la fenestra temporal inferior, dejando solo un pequeño remanente triangular de la fenestra temporal inferior bajo el contacto escamoso-yugal. [4]
Las porciones conservadas del paladar (techo de la boca) eran generalmente similares a Euparkeria . Una similitud particular es la presencia de dientes en el hueso pterigoideo . Tradicionalmente, se considera que los dientes pterigoideos están ausentes en la corona : los arcosaurios . Wu y Russell (2001) utilizaron esto para justificar la clasificación de Turfanosuchus como un arcosauriforme no arcosaurio . [2] Sin embargo, más recientemente se han reportado dientes pterigoideos en arcosaurios corona como Eoraptor , Eudimorphodon , Lewisuchus , [3] Eodromaeus y Yonghesuchus.. [4] Por lo tanto, su presencia en Turfanosuchus no excluye su clasificación como arcosaurio corona. Otro rasgo aparentemente no arcosaurio reportado en Turfanosuchus es el hecho de que sus arterias carótidas internas ingresan a la caja cerebral desde abajo, en lugar de por los lados como en casi todos los demás arcosaurios (incluidos Gracilisuchus y Yonghesuchus [4] ). Sin embargo, también se sabe que este rasgo ocurre en otros arcosaurios corona como Arizonasaurus , Qianosuchus y Silesaurus . De lo contrario, la caja del cerebro es generalmente similar a la de otros arcosaurios. [3]
La mandíbula inferior era delgada, con un orificio elíptico conocido como fenestra mandibular. El hueso dentado tenía dos dientes traseros que rodeaban la fenestra mandibular. Único en Turfanosuchus entre los gracilisúquidos, el diente inferior era mucho más largo que el superior. Esto tuvo el efecto adicional de excluir el hueso angular (que formaba el borde inferior trasero de la mandíbula) para que no formara el borde inferior de la fenestra mandibular. El surangular , que forma la parte superior trasera de la mandíbula (y el borde superior de la fenestra mandibular), era grande. Otra autapomorfia de Turfanosuchus es cómo la superficie exterior del surangular era muy cóncava. [4]Había al menos 16 dientes en la mandíbula inferior y eran similares en forma a los de la mandíbula superior. [2]
Esqueleto poscraneal [ editar ]
Las vértebras de Turfanosuchus eran similares a las de Euparkeria y pseudosuquios , con concavidades en sus lados y espinas neurales con puntas expandidas. Había dos vértebras sacras (caderas), que se conectaban al ilion (placa superior de la cadera) con grandes costillas sacras en forma de abanico. No se conservaron intercentros, y las vértebras carecían de bordes biselados, pero dado que las vértebras estaban desarticuladas y algunos euparkeriids retienen intercentros mientras carecen de bordes biselados, no se puede probar su ausencia en Turfanosuchus . El ilion era similar al de Ticinosuchus, con una proyección delantera corta, una proyección trasera mucho más grande y un acetábulo óseo grande (cavidad de la cadera). El pubis (placa frontal inferior de la cadera) era de longitud moderada y también similar al de Ticinosuchus . Inicialmente se informó que los osteodermos (placas óseas) estaban ausentes, pero la preparación posterior reveló uno. Este osteodermo era ancho, con una cresta en su superficie superior que culminaba en una púa frontal puntiaguda. En la superficie inferior estaba presente una depresión en forma de surco correspondiente. [2]
El húmero (hueso de la parte superior del brazo) tenía una cresta deltopectoral poco diferenciada de la cabeza humeral . El fémur (hueso del muslo) era similar al de Euparkeria y la mayoría de los pseudosuquios, pero carecía de la cabeza femoral desplazada y del cuarto trocánter elevado de los avemetatarsianos o de los primeros crocodilomorfos . [2] El calcáneo (hueso del talón) tenía muchas similitudes con el de los archosauriformes " crurotarsan " (es decir, aquellos con un tobillo crurotarsal como los fitosauriosy suchians). Estos incluyen un semicilíndrica (en forma de barril) cóndilo para el peroné (hueso de la espinilla exterior), una faceta continua entre este cóndilo y la faceta para el cuarto tarsal distal (un hueso menor tobillo), [2] y una proyección trasera conocido como tubérculo calcáneo que era más ancho que alto y tenía bordes ensanchados. Algunas de estas características no se consideraron presentes hasta una reevaluación de la muestra en 2011. [3]
Clasificación [ editar ]
La clasificación de Turfanosuchus ha pasado por muchas revisiones en el pasado debido a su combinación de características tanto de arcosaurios tales como de parientes arcosaurios anteriores como Euparkeria . Young originalmente creía que los fósiles provenían de un animal similar a Euparkeria y lo asignó a la familia Euparkeriidae . Sin embargo, el fósil no estaba completamente preparado. El análisis posterior de Parrish en 1993 indicó que los fósiles representaban a un suchiano . Una segunda especie putativa, "Turfanosuchus" shageduensis, fue descrita en 1982. Sin embargo, debido a su gran intercentro, esta especie no se considera un pariente cercano de Turfanosuchus, y probablemente fue un euparkeriid indeterminado relacionado con Halazhaisuchus . [5]
En 2001, Xiao-Chun Wu (del Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados en Beijing) y Anthony Russell (de la Universidad de Calgary ) redescribieron el fósil. Wu y Russell prepararon el fósil y notaron que los huesos de las extremidades (fémur y húmero) se parecían a los de Ticinosuchus y Euparkeria , aunque el calcáneo no. La preparación adicional reveló un osteodermo parcial . Wu y Russell concluyeron que Turfanosuchus no era un suchiano ni siquiera un miembro de los Pseudosuchia (arcosaurios más cercanos a los cocodrilos que a los dinosaurios, también conocidos como Crurotarsi en publicaciones que incluyenfitosaurios en el grupo). Esta conclusión fue apoyada por características como los dientes en el paladar y las arterias carótidas internas que ingresaron a la caja del cerebro desde abajo, en lugar de por los lados. Sin embargo, también descartaron la posibilidad de una relación cercana con Euparkeria , señalando varias características apomórficas ("avanzadas"), como un tubérculo calcáneo dirigido más hacia atrás. [2]
En 2010, los paleontólogos Martín Ezcurra, Agustina Lecuona y Augustín Martinelli encontraron que Turfanosuchus era un pseudosuquio una vez más durante el estudio del recientemente descubierto arcosauriforme Koilamasuchus . Esta reasignación se basó en la estructura del calcáneo (hueso del talón), que es similar a la de otros pseudosuquios tempranos, especialmente aetosaurios . [6] Esta conclusión también fue apoyada en 2011 por el análisis exhaustivo de Sterling Nesbitt sobre arcosaurios y arcosauriformes. Este análisis señaló que algunos arcosaurios (como Eoraptor ) también tenían dientes palatinos, y otros (como Silesaurus y poposauroids tempranos) tenía arterias carótidas internas que entraban en la caja cerebral desde abajo. Además, se reevaluó el calcáneo y se reconfirmaron las observaciones de Parrish del tobillo. [3]
En 2014, se descubrió que Turfanosuchus estaba estrechamente relacionado con los pequeños suchians Gracilisuchus y Yonghesuchus , en la recién creada familia Gracilisuchidae. La mayoría de las similitudes que justifican esta clasificación estaban presentes en el cráneo, y algunas se consideraron originalmente exclusivas de Turfanosuchus . [4]
Referencias [ editar ]
- ^ Turfanosuchus en Fossilworks .org
- ^ a b c d e f g h i j k Wu, Xiao-Chun; Russell, Anthony (2001). "Redescripción de Turfanosuchus dabanensis (Archosauriformes) y nueva información sobre sus relaciones filogenéticas" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . 21 (1): 40–50. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0040: ROTDAA] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . Archivado desde el original (PDF) el 16 de julio de 2011 . Consultado el 8 de junio de 2008 .
- ↑ a b c d e f Nesbitt, SJ (2011). "La evolución temprana de los arcosaurios: relaciones y el origen de los principales clados" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292. doi : 10.1206 / 352.1 . hdl : 2246/6112 .
- ^ a b c d e f g h i Mayordomo, Richard J; Sullivan, Corwin; Ezcurra, Martín D; Liu, Jun; Lecuona, Agustina; Sookias, Roland B (2014). "Nuevo clado de enigmáticos arcosaurios tempranos arroja conocimientos sobre la filogenia pseudosuquiana temprana y la biogeografía de la radiación de los arcosaurios" . Biología Evolutiva BMC . 14 (1): 128. doi : 10.1186 / 1471-2148-14-128 . ISSN 1471-2148 . PMC 4061117 . PMID 24916124 .
- ^ Sookias, RB; Sullivan, C .; Liu, J .; Mayordomo, RJ (2014). "Sistemática de euparkeriids putativos (Diapsida: Archosauriformes) del Triásico de China" . PeerJ . 2 : e658. doi : 10.7717 / peerj.658 . PMC 4250070 . PMID 25469319 .
- ^ Ezcurra, MD; Lecuona, A .; Martinelli, A. (2010). "Un nuevo diápsido arcosauriforme basal del Triásico Inferior de Argentina" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 30 (5): 1433–1450. doi : 10.1080 / 02724634.2010.501446 .
