El caparazón de tortuga es un escudo muy complicado para las partes ventral y dorsal de las tortugas , tortugas y tortugas terrestres (todas clasificadas como "tortugas" por los zoólogos), que encierra por completo todos los órganos vitales de la tortuga y, en algunos casos, incluso la cabeza. [1] Está construido con elementos óseos modificados como las costillas, partes de la pelvis y otros huesos que se encuentran en la mayoría de los reptiles. El hueso del caparazón consta de hueso esquelético y dérmico , lo que muestra que el recinto completo del caparazón probablemente evolucionó al incluir una armadura dérmica en la caja torácica.
El caparazón de la tortuga es un estudio importante, no solo por la protección obvia que brinda al animal, sino también como una herramienta de identificación, en particular con los fósiles, ya que el caparazón es una de las partes probables de una tortuga para sobrevivir a la fosilización. Por lo tanto, comprender la estructura del caparazón en las especies vivas proporciona un material comparable al de los fósiles.
El caparazón de la tortuga carey , entre otras especies, se ha utilizado como material para una amplia gama de pequeños elementos decorativos y prácticos desde la antigüedad, pero normalmente se lo conoce como caparazón de tortuga .
Nomenclatura de conchas
El caparazón de la tortuga está formado por numerosos elementos óseos, generalmente nombrados por huesos similares en otros vertebrados, y una serie de escudos queratinosos que también tienen un nombre único. Algunos de esos huesos que forman la parte superior del caparazón, el caparazón , evolucionaron a partir de las ramas de la escápula de las clavículas junto con la migración dorsal y superficial de la cleitra. [2] La superficie ventral se llama plastrón . [3] [4] Estos están unidos por un área llamada puente. La sutura real entre el puente y el plastrón se llama puntal del puente anterior. [5] En Pleurodires, la pelvis posterior también es parte del caparazón, completamente fusionada con él. Este no es el caso de Cryptodires que tienen una pelvis flotante. [3] [4] El puntal del puente anterior y el puntal del puente posterior son parte del plastrón, en el caparazón están las suturas en las que se insertan, conocidas como sutura del caparazón del puente. [5]
En la carcasa hay una tortuga ‘s epidermis capa. Esta capa es importante para la fuerza del caparazón que la rodea. En un estudio internacional, la capa puede tener un grosor de dos a cuatro células. Incluso con un grosor tan pequeño, la epidermis permite la deformación que puede experimentar el caparazón y proporciona más apoyo al caparazón. La capa de la epidermis es aparente en ambas secciones del caparazón, caparazón y plastrón, y es más gruesa en áreas críticas. Una epidermis más gruesa permite experimentar una mayor fuerza de tensión sin deformación permanente o falla crítica de la cubierta. [6]
La forma de la concha proviene de su proceso evolutivo . Haciendo que aparezcan muchas microestructuras para ayudar a la supervivencia y al movimiento. La forma de la concha permite al animal escapar de situaciones depredadoras. Las microestructuras pueden incluir los escudos mencionados anteriormente o las nervaduras que se encuentran en el interior del caparazón. Se pueden encontrar muchas costillas dentro del caparazón y en todo el caparazón. Las estructuras de costillas brindan soporte estructural adicional pero permiten que los caparazones se deformen elásticamente dependiendo de la situación en la que se encuentre la tortuga (es decir, el escape de un depredador). [7] También se han encontrado mecanismos no estructurales en el caparazón de la tortuga que ayudan a la tortuga durante la locomoción . Una película de moco cubre partes del caparazón, lo que permite fricción y arrastre .
Los huesos del caparazón llevan el nombre de los elementos estándar de los vertebrados. Como tal, el caparazón está formado por 8 pleurales en cada lado, estos son una combinación de las costillas y el hueso dérmico fusionado. Fuera de esto, en la parte anterior del caparazón, se encuentra el único hueso nucal, una serie de 12 periferias emparejadas que se extienden a lo largo de cada lado. En la parte posterior del caparazón está el hueso pygal y frente a este anidado detrás de la octava pleural está el suprapágico. [3]
Entre cada una de las pleurales hay una serie de huesos neurales, [8] que aunque siempre están presentes no siempre son visibles, [9] en muchas especies de Pleurodire están sumergidos debajo de las pleurales. [10] Debajo del hueso neural está el arco neural que forma la mitad superior del revestimiento de la médula espinal. Debajo de este el resto de la columna vertebral. [4] Algunas especies de tortugas tienen algunos huesos adicionales llamados mesoplastra, que se encuentran entre el caparazón y el plastrón en el área del puente. Están presentes en la mayoría de las tortugas Pelomedusid . [11]
Los elementos esqueléticos del plastrón también están en gran parte en pares. Anteriormente hay dos epiplastras, con la hioplastra detrás de ellas. Estos encierran el entoplastrón singuar. Estos forman la mitad frontal del plastrón y el hioplastrón contiene el puntal del puente anterior. La mitad posterior está formada por dos hipoplastras (que contienen el puntal del puente posterior) y la parte trasera es un par de xiphiplastras. [4] [5]
Sobre los elementos óseos hay una serie de escudos, que están hechos de queratina y se parecen mucho al tejido de los cuernos o las uñas. En el centro del caparazón hay 5 escudos vertebrales y de estos hay 4 pares de escudos costales. Alrededor del borde del caparazón hay 12 pares de escudos marginales. Todos estos escudos están alineados de modo que la mayor parte de las suturas entre los huesos estén en el medio de los escudos de arriba. En la parte anterior del caparazón puede haber un escudo cervical (a veces llamado incorrectamente escudo nucal) sin embargo, la presencia o ausencia de este escudo es muy variable, incluso dentro de las especies. [4] [11]
En el plastrón hay dos escudos gulares al frente, seguidos de un par de pectorales, luego abdominales, femorales y finalmente anales. Una variación particular es que las tortugas Pleurodiran tienen un escudo intergular entre los gulares en la parte delantera, lo que les da un total de 13 escudos plastrales. En comparación con las 12 de todas las tortugas Cryptodiran. [4] [11]
Carapacho
El caparazón es la parte dorsal (espalda), convexa de la estructura del caparazón de una tortuga , que consiste en las costillas osificadas del animal fusionadas con el hueso dérmico. La columna vertebral y las costillas expandidas se fusionan a través de la osificación a las placas dérmicas debajo de la piel para formar una cáscara dura. En el exterior de la piel, la cáscara está cubierta por escudos , que son placas córneas hechas de queratina que protegen la cáscara de raspaduras y magulladuras. En algunas especies está presente una quilla , una cresta que corre desde el frente hasta la parte posterior del animal, estas pueden ser simples, pareadas o incluso en tres filas de ellas. En la mayoría de las tortugas, el caparazón tiene una estructura relativamente uniforme, siendo la variación de las especies en la forma general y el color las principales diferencias. Sin embargo, las tortugas de caparazón blando , las tortugas nariz de cerdo y la tortuga laúd han perdido los escudos y han reducido la osificación del caparazón. Esto deja la cáscara cubierta solo por piel . [13] Todas estas son formas muy acuáticas.
La evolución del caparazón de la tortuga es única debido a cómo el caparazón representa vértebras y costillas transformadas. Mientras que otros tetrápodos tienen su escápula u omóplato fuera de la caja torácica, la escápula de las tortugas se encuentra dentro de la caja torácica. [14] [15] Las conchas de otros tetrápodos, como los armadillos , no están unidas directamente a la columna vertebral o la caja torácica, lo que permite que las costillas se muevan libremente con el músculo intercostal circundante. [16] Sin embargo, el análisis del fósil de transición Eunotosaurus africanus muestra que los primeros ancestros de las tortugas perdieron ese músculo intercostal que generalmente se encuentra entre las costillas. [17]
Los recientes avances en los registros de fósiles de tallo de tortuga contribuyen al estudio de la evolución del caparazón de la tortuga. La primera pieza de registro fósil descubierto, esencial para construir el modelo de evolución y desarrollo, fue el reptil Proganochelys del Triásico Tardío de 214 millones de años de Alemania y Tailandia , que marcó como el primer punto de desarrollo completo de la concha y osificación del caparazón en Testudines. [18]
El siguiente descubrimiento fenomenal de la tortuga de tallo de China de 220 millones de años, anterior a Proganonchelys en 6 millones de años, el fósil de Odontochelys semitestacea en China arrojó luz sobre las etapas intermedias de la evolución del caparazón de tortuga al exhibir un caparazón dorsal parcialmente formado. [19] Un descubrimiento importante fue que O. semitestacea proporcionó documentación de que el plastrón evolucionó antes que la estructura del caparazón. [20] Un examen minucioso del caparazón parcialmente formado reveló similitudes con el caparazón completamente formado en las tortugas corona, como la falta de músculos intercostales y la movilidad limitada de las costillas. Además, se compone de formas modificadas de costillas ampliadas y ensanchadas lateralmente sin osificación, similar en estructura al embrión de tortuga moderno. [18]
La adición del reptil de tallo del Pérmico Eunotosaurus africanus , de 260 millones de años de edad en Sudáfrica , la supuesta tortuga de tallo más temprana que precede a la O. semitestacea por 40 millones de años, reveló las primeras etapas de la evolución del caparazón. Los datos histológicos caracterizaron las costillas de E. africanus y Proganochelys como estructuras homólogas, tanto ensanchadas como en forma de T en sección transversal. [21]
Lyson plantea la hipótesis de que esta morfología en Eunotosaurus africanus sugiere que las tortugas pueden tener un origen fossorial . El torso ancho dio lugar al caparazón de la tortuga, pero durante el período Pérmico , las costillas ensanchadas pueden haber proporcionado una gran estabilidad al excavar. La estructura esquelética de E. africanus, en comparación con la actual tortuga de tierra, comparte características similares adaptadas para resistir el impacto y la fuerza necesarios para excavar. Por ejemplo, E. africanus exhibe hombros y extremidades anteriores adaptadas para excavar, mostrando un aumento de músculo indicado en estructuras como su tubérculo en la coracoides posterior y sus falanges terminales grandes y anchas. Además, la fossorialidad puede haber ayudado a E. africanus a sobrevivir a la extinción masiva global que acabó con más del noventa por ciento de las especies al final del período Pérmico. [22] [23] Esta característica también se encuentra en el tallo de las tortugas corona, lo que introduce la posibilidad de que el comportamiento fosoriano no estuviera sujeto a E. africanus , sino que jugó un papel esencial en la evolución temprana de las tortugas con caparazón. [22]
El hallazgo más reciente de una tortuga de tallo del Triásico Medio ofrece un intermedio morfológico y temporal del Eunotosaurus africanus y Odontochelys semitestacea , lo que contribuye a la construcción de la línea de tiempo de evolución del caparazón. El fósil de Pappochelys de 240 millones de años encontrado en Alemania muestra costillas igualmente ensanchadas y en forma de T que varían en forma con respecto a la posición a lo largo de la columna vertebral. [24]
Se ha descubierto que la cresta carapacial juega un papel esencial en el desarrollo del caparazón de la tortuga. Los análisis embriológicos muestran que la cresta carapacial inicia la formación del caparazón de la tortuga. [25] Provoca un paro axial que hace que las costillas se dorsalicen, la cintura escapular se reorganice y encapsule en la caja torácica y se desarrolle el caparazón. [26] Odontochelys semitestacea presenta evidencia de detención axial que se observa en embriones, pero carece de costillas en forma de abanico y caparazón. Esto sugiere que la cresta carapacial primitiva funcionó de manera diferente y debe haber ganado la función de mediar el desarrollo de las costillas y el caparazón más tarde. [19] [27] El gen Pax1 y Sonic hedgehog ( Shh ) sirven como reguladores clave durante el desarrollo de la columna vertebral. La expresión de Shh en el tubo neural es esencial para el mantenimiento de la expresión de Pax1 en el esclerotomo ventral y, por lo tanto, juega un papel clave en el desarrollo de las costillas carapaciales. Las observaciones genéticas de Pax1 y Shh proporcionan además una comprensión de la expresión génica clave que podría ser potencialmente responsable de cambiar la morfología de las tortugas. [28]
Plastrón
El plastrón (plural: plastrones o plastra) es la parte casi plana de la estructura del caparazón de una tortuga , lo que se llamaría el vientre o la superficie ventral del caparazón. También incluye dentro de su estructura los puntales del puente anterior y posterior y el puente del caparazón. [4] [5] El plastrón está formado por nueve huesos y los dos epiplastras en el borde anterior del plastrón son homólogos a las clavículas de otros tetrápodos. [29] El resto de los huesos plastrales son homólogos a los gastralia de otros tetrápodos. El plastrón se ha descrito como un exoesqueleto , como los osteodermos de otros reptiles; pero a diferencia de los osteodermos, el plastrón también posee osteoblastos , osteoide y periostio . [30]
La evolución del plastrón sigue siendo más misteriosa, aunque Georges Cuvier, un naturalista y zoólogo francés del siglo XIX, escribió que el plastrón se desarrolló principalmente a partir del esternón de la tortuga. [31] Esto encaja bien con el conocimiento obtenido a través de estudios embriológicos, que muestra que los cambios en las vías del desarrollo de las costillas a menudo resultan en una malformación o pérdida del plastrón. Este fenómeno ocurre en el desarrollo de la tortuga, pero en lugar de experimentar la pérdida completa del esternón, el plan corporal de la tortuga reutiliza el hueso en forma de plastrón, [27] aunque otros análisis encuentran que el esternón endocondral está ausente y es reemplazado por el plastrón exoesquelético. Las costillas ventrales efectivamente no están presentes, reemplazadas por el plastrón, a menos que la gastralia de la que evolucionó el plastrón alguna vez fueron costillas ventrales flotantes. [30] Durante la evolución de la tortuga, probablemente hubo una división del trabajo entre las costillas, que se especializaban en estabilizar el tronco, y los músculos abdominales, que se especializaban en la respiración, y estos cambios ocurrieron 50 millones de años antes de que el caparazón se osificara por completo. [32]
El descubrimiento de un fósil de tortuga ancestral, Pappochelys rosinae, proporciona pistas adicionales sobre cómo se formó el plastrón. Pappochelys sirve como una forma intermedia entre dos tortugas de tallo tempranas, E. africanus y Odontochelys, la última de las cuales posee un plastrón completamente formado. En lugar de un plastrón moderno, Pappochelys ha emparejado gastralia, como las que se encuentran en E. africanus . Pappochelys es diferente de su antepasado porque la gastralia muestra signos de haber sido fusionada alguna vez, como lo indican los especímenes fósiles que muestran extremos bifurcados. Esta evidencia muestra un cambio gradual de gastralia emparejada a gastralia emparejada y fusionada, y finalmente al plastrón moderno en estos tres especímenes. [24]
En ciertas familias hay una bisagra entre los escudos pectorales y abdominales que permite que la tortuga se encierre casi por completo. En ciertas especies, el sexo de una testudina se puede determinar si el plastrón es cóncavo , masculino o convexo , femenino. Esto se debe a la posición de apareamiento; El plastrón cóncavo del macho le permite montar más fácilmente a la hembra durante la cópula.
Los escudos plastrales se unen a lo largo de una costura central en el medio del plastrón. Las longitudes relativas de los segmentos de costura se pueden utilizar para ayudar a identificar una especie de tortuga . Hay seis pares de escudos simétricos lateralmente en el plastrón: gular, humeral, pectoral, abdominal, femoral y anal (que van desde la cabeza hasta la cola por la costura); las costuras de los escudos abdominal y gular tienen aproximadamente la misma longitud, y las costuras femoral y pectoral tienen aproximadamente la misma longitud.
El escudo gular o proyección gular de una tortuga es la parte más anterior del plastrón, la parte inferior del caparazón. Algunas tortugas tienen escudos gulares emparejados , mientras que otras tienen un solo escudo gular indiviso. Los escudos gulares pueden denominarse proyección gular si sobresalen como una paleta .
- Gular (desambiguación) , formaciones anatómicas gulares en otras especies
Fórmula plastral
La fórmula plastral se utiliza para comparar los tamaños de los escudos plastrales individuales (medidos a lo largo de la costura media). Los siguientes escudos plastrales se distinguen a menudo (con su abreviatura):
intergular = intergul gular = gul humeral = zumbido pectoral = pect abdominal = abd femoral = fem anal = an
La comparación de las fórmulas plastrales proporciona una distinción entre las dos especies. Por ejemplo, para la tortuga de caja del este , la fórmula plastral es: an> abd> gul> pect> hum>
Los antiguos chinos usaban plastrones de tortuga en un tipo de adivinación llamada plastromancia . Consulte también huesos de Oracle .
Origen
Los estudios de dos tortugas ancestrales, el ancestro de la tortuga de lunares [34] y la tortuga del Triásico Tardío Proganochelys [35] han postulado la forma ancestral del caparazón. Se planteó la hipótesis de que el caparazón se originó a partir de osteodermos dispersos que cubren una capa exterior desarrollada de forma incompleta. Los osteodermos dispersos primero se fusionarían entre sí y luego se fusionarían con las vértebras endoesqueléticas subyacentes y las costillas en evolución. Este patrón de osteodermo incrustado en la piel también se muestra en muchos otros reptiles. Michael SY Lee propuso una transformación gradual del caparazón de tortuga de formas ancestrales a formas modernas: [36] La serie de transformación del caparazón comienza primero con algún parareptil desarmado, luego pareiasaurio armado y finalmente se convierte en tortugas modernas con caparazón completamente desarrollado. y caja torácica reubicada. Esta perspectiva transformacionalista del origen del caparazón de tortuga es consistente con la visión darwiniana, que concuerda con la teoría de que las estructuras descendientes se derivan de la modificación gradual y escalonada de las ancestrales.
El descubrimiento del fósil de tortuga ancestral Eunotosaurus africanus (260 millones de años) proporcionó más evidencia del origen diápsido de las tortugas. El Eunotosaurus africanus fue descrito como "un reptil diápsido en proceso de convertirse en un anápsido secundario", [37] llenando así un vacío crucial en la transformación evolutiva de la tortuga de reptiles antepasados diápsidos a tortugas anápsidas modernas. La relación filogenética de las tortugas ancestrales se resume de la siguiente manera: "el Eunotosaurus se coloca en la parte inferior de la sección del tallo del árbol de la tortuga, seguido de Pappochelys y Odontochelys a lo largo del tallo de la tortuga y más tortugas de la corona". [38]
Escudos
El caparazón de la tortuga está cubierto de escudos que están hechos de queratina . Los escudos individuales como se muestra arriba tienen nombres específicos y generalmente son consistentes en las diversas especies de tortugas. Las tortugas terrestres no pierden sus escudos. Los nuevos escudos crecen mediante la adición de capas de queratina a la base de cada escudo. Los chelonii acuáticos arrojan escudos individuales. El escudo forma eficazmente la piel sobre las estructuras óseas subyacentes; hay una capa muy fina de tejido subcutáneo entre el escudo y el esqueleto. Los escudos pueden ser de colores brillantes en algunas especies, pero el color basal es un color gris a marrón oscuro dorsalmente; los escudos plastrales son a menudo de color blanco a amarillo. [ cita requerida ] El estudio embriológico de Moustakas-Verho y Cherepanov revela que el patrón de los escudos plastrales parece independiente del patrón de los escudos carapaciales, lo que sugiere que el caparazón y el plastrón evolucionaron por separado. [39]
La aparición de escudos se correlaciona con la transición del modo de vida acuático al terrestre en los tetrápodos durante el período Carbonífero (340 Ma). [40] En la evolución de los anfibios a los amniotas terrestres, se produjo la transición en una amplia variedad de estructuras de la piel. Los antepasados de las tortugas probablemente se separaron de los anfibios para desarrollar una cubierta córnea en sus primeras formas ancestrales terrestres. [41]
Enfermedades
Enfermedad ulcerosa cutánea septicémica (SCUD) / pudrición de la concha
En la enfermedad ulcerosa cutánea septicémica (SCUD) o "pudrición del caparazón", descrita originalmente por Kaplan (1957), [42] las úlceras del caparazón pueden ser superficiales o profundas. Se pueden observar úlceras tanto en el caparazón como en las piernas. [ cita requerida ] Se sabe que la enfermedad es causada por una variedad de bacterias u hongos que ingresan a través de algún tipo de abrasión , combinados con una mala cría de animales . La enfermedad se identifica por su progresión y lo que comienza como lesiones ulcerativas del plastrón conduce a una infección septicémica que provoca la degradación del hígado y otros órganos. [43] Sin tratamiento, esto conducirá a la muerte. La afección a menudo se asocia con la bacteria Citrobacter freundii . [ cita requerida ]
Las tortugas con lesiones ulcerativas en el caparazón deben ser examinadas y tratadas por un veterinario, ya que las úlceras pueden infectarse y penetrar a través del caparazón. Será necesario limpiar el caparazón a diario y extraer el tejido muerto. Se requieren antibióticos tópicos y / o inyectables en el caso de infecciones bacterianas. Es posible que sea necesario reparar las úlceras profundas mediante cirugía y la aplicación de material acrílico o de fibra de vidrio.
En áreas remotas donde no hay veterinarios especializados disponibles, se ha logrado cierto éxito en el tratamiento de la pudrición de la cáscara al eliminar cuidadosamente el tejido muerto, desinfectar las áreas con peróxido de hidrógeno y luego tratar las áreas afectadas con propóleo disuelto en alcohol donde la cáscara está afectada o aplicando un bálsamo de propóleo. donde se ve afectado el tejido blando. [44] [45]
Piramidal
La pirámide es una deformidad del caparazón que a veces se encuentra en tortugas cautivas , en la que el caparazón crece de manera desigual, lo que resulta en una forma piramidal debajo de cada escudo. Esta deformidad puede variar en gravedad, desde apenas perceptible hasta potencialmente mortal. Las tortugas estrella de la India y algunas otras especies son más propensas a esta condición que otras.
Varios factores pueden exacerbar la piramidación, sin embargo, la condición está fuertemente relacionada con la disponibilidad de humedad para facilitar la distribución adecuada del crecimiento de la queratina que forma los caparazones de las tortugas. Si una tortuga está deshidratada o no puede acceder a condiciones suficientemente húmedas, las capas queratinosas que de otro modo se formarían en los bordes de los escudos crecen debajo del caparazón endurecido existente, lo que provoca un efecto de apilamiento que empuja el crecimiento del caparazón hacia arriba en lugar de hacia afuera y ejerce presión sobre el caparazón. esqueleto debajo del caparazón. Si es grave, esto conduce a una malformación física y espinal.
Otros factores que también pueden contribuir a la piramidación incluyen el consumo excesivo de proteína animal o vegetal ; inadecuada de calcio , UVB y / o vitamina D3 ; nutrición pobre. [46] [47] [48] La piramidación también puede ser un signo visible de enfermedad ósea metabólica (MBD) en las tortugas. Una vez que se ha producido la piramidación, no se puede revertir, aunque si se corrigen los problemas subyacentes, cualquier crecimiento posterior de la cáscara se formará sin problemas.
Conchas rotas
Los caparazones de las tortugas pueden romperse debido a causas naturales, accidentes o intenciones. [49] Cuando la hendidura no es demasiado ancha, la carcasa se puede unir atornillando pernos en la carcasa y luego conectando los pernos con un alambre; de lo contrario, es posible que se requiera un dispositivo especial. [50]
Máscaras de caparazón de tortuga
Los isleños del Estrecho de Torres son la única cultura en el mundo que fabrica máscaras de caparazón de tortuga, conocidas como krar (caparazón de tortuga) en las islas occidentales y le-op (rostro humano) en las islas orientales. [51]
Ver también
- Biología evolutiva del desarrollo
Referencias
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enlaces externos
- El sitio web de la tortuga africana tiene más información sobre piramidaciones