Avispón gigante asiático
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Avispón gigante asiático
Vespa Mandarinia Magnifica - Filippo Turetta.jpg
Vespa mandarinia forma "magnifica". Colección particular, F. Turetta.
clasificación cientifica editar
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insecta
Pedido:Himenópteros
Familia:Vespidae
Género:Vespa
Especies:
V. mandarinia
Nombre binomial
Vespa mandarinia
Smith , 1852 [1]
Sinónimos
  • Vespa magnifica Smith, 1852
  • Vespa japonica Radoszkowski, 1857
  • Vespa bellona Smith, 1871
  • Vespa magnifica var. latilineata Cameron, 1903
  • Vespa mandarina Dalla Torre, 1894 (falta de ortografía)
  • Vespa mandarinia nobilis Sonan, 1929
  • Vespa magnifica sonani Matsumura, 1930

El avispón gigante asiático ( Vespa mandarinia ), incluida la forma de color conocida como avispón gigante japonés , [2] [3] es el avispón más grande del mundo . Es originaria del este de Asia templado y tropical , el sur de Asia , el sudeste asiático continental y partes del Lejano Oriente ruso . También se encontró en el noroeste del Pacífico de América del Norte a fines de 2019 [4] [5] con algunos avistamientos adicionales en 2020, [6] [7] y nidos encontrados en 2021, [8] [9]lo que generó preocupación de que podría convertirse en una especie invasora . [10] [Ala 1]

Los avispones gigantes asiáticos prefieren vivir en montañas bajas y bosques , mientras que evitan casi por completo las llanuras y los climas de gran altitud. V. mandarinia crea nidos cavando, apropiándose de túneles preexistentes cavados por roedores u ocupando espacios cerca de raíces de pino podridas. [11] [Arco 1] Se alimenta principalmente de insectos más grandes, colonias de otros insectos eusociales , savia de árboles y miel de colonias de abejas melíferas. [12] El avispón tiene una longitud corporal de 45 milímetros ( 1 + 3 ⁄ 4 pulgadas), una envergadura de alrededor de 75 mm (3 pulgadas) y un aguijón de 6 mm (1 ⁄ 4 de  pulgada) de largo, que inyecta una gran cantidad de veneno potente. [13]

Aunque la literatura científica y las fuentes oficiales del gobierno continúan refiriéndose a esta especie por su nombre común establecido, los principales medios de comunicación han adoptado el apodo de " avispón asesino ". [14] [15] [16]

Taxonomía y filogenia

V. mandarinia es una especie del género Vespa , que comprende todos los avispones verdaderos. Junto con otras siete especies, V. mandarinia es parte del grupo de especies de V. tropica , definido por la muesca única ubicada en el margen apical del séptimo esternón gastral del macho. La especie más estrechamente relacionada dentro del grupo de especies es V. soror . [Arco 2] [Arco 3] La forma triangular del margen apical del clípeo de la hembra es diagnóstica, el vértice de ambas especies está agrandado y la forma del ápice del edeago es distinta y similar. [17]La división del género en subgéneros se ha intentado en el pasado, [18] pero se ha abandonado debido a la similitud anatómica entre las especies y porque la similitud de comportamiento no está asociada con la filogenia. [11]

A partir de 2012, se reconocieron tres subespecies: [19] V. m. mandarinia , V. m. magnifica y V. m. nobilis . La antigua subespecie denominada V. m. japonica no se ha considerado válida desde 1997. [20] La revisión más reciente en 2020 eliminó todas las clasificaciones de subespecies por completo, con "japonica", "magnifica" y "nobilis" ahora relegadas a nombres informales no taxonómicos para diferentes colores. formas. [2]

Descripción

Detalle de la cabeza
Espécimen de avispón sostenido en una mano humana para ilustrar su tamaño

Independientemente del sexo, la cabeza del avispón es de un tono naranja claro y sus antenas son de color marrón con una base de color amarillo anaranjado. Sus ojos y ocelos son de color marrón oscuro a negro. V. mandarinia se distingue de otros avispones por su pronunciado clípeo y grandes genas . Su mandíbula naranja contiene un diente negro que usa para cavar. [21] El tórax es de color marrón oscuro, con dos alas grises que varían en envergadura de 35 a 76 mm ( 1 + 3 ⁄ 8a 3 pulgadas). Sus patas delanteras son más brillantes que las patas medias y traseras. La base de las patas delanteras es más oscura que el resto. El abdomen alterna entre bandas de color marrón oscuro o negro y un tono amarillo anaranjado (consistente con el color de su cabeza). El sexto segmento es amarillo. Su aguijón mide típicamente 6 mm ( 1 ⁄ 4 pulgadas  ) de largo y libera un potente veneno que, en casos de múltiples avispones que pican simultáneamente, puede matar a un humano. [21]

Reinas y trabajadores

Las reinas son considerablemente más grandes que las obreras. Las reinas pueden superar los 50 mm (2 pulgadas), mientras que las trabajadoras miden entre 35 y 40 mm ( 1 + 3 ⁄ 8 y 1 + 5 ⁄ 8 pulgadas  ). La anatomía reproductiva es consistente entre los dos, pero los trabajadores no se reproducen. [21]

Drones

Los zánganos (machos) son similares a las hembras y pueden alcanzar 38 milímetros ( 1 + 1 ⁄ 2 pulgadas  ) de largo, pero carecen de aguijones. Esta es una característica constante entre los himenópteros . [21]

Larvas

Las larvas hacen girar un capullo de seda cuando completan el desarrollo y están listas para pupar. [22] Las proteínas de seda de las larvas tienen una amplia variedad de aplicaciones potenciales debido a su amplia variedad de morfologías potenciales, incluida la forma de fibra nativa, pero también la esponja, la película y el gel. [22]

Identificaciones erróneas

Los informes de esta especie en otras partes del mundo parecen ser identificaciones erróneas de otras especies de avispas introducidas, como V. orientalis en varios lugares del mundo, V. velutina en Europa, [23] y el avispón europeo ( V. crabro ) en el este de Estados Unidos. [24]

El asesino de cigarras del este ( Sphecius speciosus ) también vive en el este de los Estados Unidos. Es una avispa excavadora grande que puede alcanzar 5,1 cm (2 pulgadas) de largo, y también se la ha confundido con el avispón gigante asiático. [24]

Distribución

Distribución ecológica

V. mandarinia es principalmente un habitante de los bosques. [25] [26] Sin embargo, cuando vive en paisajes urbanos, V. mandarinia está altamente asociada con los espacios verdes. [25] [Ala 2] Es el más dependiente del espacio verde de las Vespas (siendo V. analis el que menos). [25] Las áreas extremadamente urbanizadas proporcionan un refugio para V. analis donde V. mandarinia , su depredador, está completamente ausente. [25]

Distribución geográfica

El avispón gigante asiático

Asia

El avispón gigante asiático se puede encontrar en

  • Rusia : Krai de Primorie , Krai de Khabarovsky (solo en la parte sur) y región judía de la AO
  • Corea (donde se llama 장수 말벌 " avispón oficial general ")
  • China continental
  • Taiwán ( chino simplificado :大 虎头 蜂; chino tradicional :大 虎頭 蜂; literalmente, 'abeja cabeza de tigre gigante')
  • Laos
  • Tailandia
  • Camboya
  • Myanmar
  • Vietnam
  • Nepal
  • India
  • Sri Lanka
  • Japón : es común en Japón. Prefiere las áreas rurales donde puede encontrar árboles para anidar en [3] y es conocido como ōsuzumebachi (オ オ ス ズ メ バ チ(大 雀 蜂) , literalmente, "abeja gorrión gigante") . [27] Al menos en 2008, algunos medios de comunicación populares y sensacionalistas en Japón también comenzaron a referirse a esta avispa como satsujin suzumebachi (殺人ス ズ メ バ チ, literalmente, "avispón asesino") . [28]

Norteamérica

Los primeros avistamientos confirmados del avispón gigante asiático en América del Norte se confirmaron en 2019 y se han concentrado principalmente en el área de Vancouver , con nidos también descubiertos en el vecino condado de Whatcom, Washington , en los Estados Unidos.

  • En agosto de 2019, se encontraron tres avispones en Nanaimo en la isla de Vancouver , y poco después se encontró y destruyó un gran nido; [29] [30]
  • A finales de septiembre, se denunció a un trabajador en Blaine, Washington . [31]
  • Otro trabajador fue encontrado en Blaine en octubre; [31]
  • El 8 de diciembre de 2019, se encontró a otro trabajador en Blaine; [6]
  • Se recolectaron dos especímenes en mayo de 2020, uno de Langley, Columbia Británica , a unos 13 kilómetros (8 millas) al norte de Blaine, y uno de Custer, Washington , 14 km (9 millas) al sureste de Blaine. [31]
  • Un avistamiento de una reina el 6 de junio de 2020, desde Bellingham, Washington , a 24 km (15 millas) al sur de Custer [31]
  • Una reina sin pareja quedó atrapada el 14 de julio de 2020, cerca de Birch Bay, Washington , a 10 km (6 millas) al oeste de Custer. [6]
  • Un avispón macho fue capturado en Custer, Washington el 29 de julio de 2020. [32]
  • Se informó de un avispón de casta desconocida el 18 de agosto de 2020, en Birch Bay, y otro fue atrapado en la misma zona al día siguiente. [31]
  • Se vieron (y dos murieron) tres avispones al sureste de Blaine el 21 y 25 de septiembre de 2020, [33] y se encontraron tres más en la misma área el 29 y 30 de septiembre, [34] lo que llevó a los funcionarios a informar que se estaban realizando intentos para localizar y destruir un nido que se cree que está en la zona. [35]
  • El 23 de octubre de 2020, el Departamento de Agricultura del Estado de Washington anunció que se encontró un nido a 2,5 metros (8,3 pies) sobre el suelo [36] en una cavidad de un árbol en Blaine, con docenas de avispas entrando y saliendo. [37] El nido fue erradicado al día siguiente, incluido el descubrimiento inmediato y la eliminación de unos 100 avispones. [38] [39] [40] Después de un análisis más detallado, se determinó que el nido contenía alrededor de 500 especímenes vivos, incluidas unas 200 reinas. [36] [41] Algunas de estas muestras se enviaron a la Institución Smithsonian para formar parte de la colección criogénica permanente de NMNH Biorepository . [42][43] Se anunció que también se creía que existían varios nidos vivos no descubiertos dentro del estado de Washington, al considerar las capturas de avispones individuales en Birch, Blaine y Custer que estaban todos relativamente lejos del nido descubierto. [36] [41] [44] Sin embargo, los funcionarios expresaron un optimismo cauteloso diciendo que aún podría ser posible erradicar los avispones antes de que puedan establecerse en el área. [36] Un funcionario canadiense dijo que aunque se habían encontrado especímenes individuales en Canadá y se sospechaba que existían algunos nidos allí, la presencia allí parecía estar solo en regiones cercanas a la frontera, y el centro de la invasión parecía estar en el estado de Washington. . [36]
  • El 2 de noviembre de 2020, se encontró a una persona en Abbotsford, BC . [45] [46] [47] [48] Como resultado, el gobierno de Columbia Británica pidió a los apicultores y residentes de Abbotsford que informaran sobre cualquier avistamiento. [49] [50]
  • El 7 de noviembre de 2020, se encontró una reina en Aldergrove, BC . [51] [52] [53] [54] [55] [56]
  • El 11 de agosto de 2021, se descubrió un nido en el condado de Whatcom , Washington , cerca de Blaine, a solo 3,2 km (2 millas) del nido que WSDA erradicó en 2020. [8] [57] Este nido fue destruido dos semanas después, el 25 de agosto, antes podría producir nuevas reinas. [58]
  • En septiembre de 2021, se encontraron dos nidos más cerca de Blaine, en las cercanías del nido encontrado en agosto, [59] [9] y se informó un "avistamiento potencial" cerca de Everson , a unas 25 millas al este de Blaine. [60]

Se realizó un análisis de ADN mitocondrial para determinar la (s) población (es) materna (s) ancestrales de las poblaciones introducidas de Columbia Británica y Washington. [Wil 1] La gran diferencia entre estos dos fue similar a las distancias mutuas entre cada una de las poblaciones nativas de China, Japón y Corea [Wil 2], lo que sugiere que los especímenes recolectados en 2019 fueron de dos poblaciones maternas diferentes, [Wil 3] Japonés en BC [Wil 4] y Corea del Sur en Washington. [Wil 5] Esto sugiere que dos introducciones simultáneas del avispón gigante asiático ocurrieron en América del Norte dentro de unos 80 km (50 millas) entre sí en unos pocos meses.

En abril de 2020, las autoridades de Washington pidieron a los miembros del público que estuvieran alerta e informaran sobre cualquier avistamiento de estos avispones, que se espera que se activen en abril si se encuentran en el área. [61] Si se establecen, se afirma que los avispones "podrían diezmar las poblaciones de abejas en los Estados Unidos y establecer una presencia tan profunda que podría perderse toda esperanza de erradicación". Entonces se estaba llevando a cabo una "caza a gran escala" de la especie por parte del WSDA . [14] Dos modelos de evaluación de su potencial para extenderse desde su ubicación actual en la frontera entre Estados Unidos y Canadá sugirieron que podrían extenderse hacia el norte hasta la costa de Columbia Británica y el sureste de Alaska , y hacia el sur hasta el sur de Oregón.. [10] [Ala 3] El Servicio de Investigación Agrícola del USDA se dedica al desarrollo de señuelos / atrayentes e investigación de genética molecular , tanto como parte de su misión de investigación normal como para promover el objetivo de erradicación a corto plazo en el estado de Washington. [62]

En 2020, el Congreso de los Estados Unidos consideró una legislación específica para erradicar V. mandarinia [63], incluida una propuesta del Secretario del Interior , el Director de Pesca y Vida Silvestre y los demás organismos pertinentes, que se ha introducido como una enmienda al ómnibus de asignaciones. [64] [65] La agricultura de Columbia Británica está preparada para una "larga lucha" que durará años, si es necesario. [66] Una ventaja que tendrán los humanos es la falta de diversidad de una población tan invasiva, lo que deja a los avispones menos preparados para entornos y desafíos novedosos. [66]

El 4 de junio de 2021, se encontró un hombre muerto y disecado cerca de Marysville , condado de Snohomish , estado de Washington, y se informó a WSDA. Su forma de color diferente, más rojizo, sugirió inmediatamente otra población parental que la japonesa y coreana ya conocida, pero se necesitaban pruebas de ADN. USDA APHIS ( Servicio de Inspección de Sanidad Animal y Vegetal) hizo el análisis y unos días después junto con WSDA confirmaron que era de una tercera población no relacionada. El descubrimiento de un macho en junio es "desconcertante" dado que la primera aparición de machos en 2020 fue en julio, que ya era antes de lo normal para el área de distribución. Esto y su estado desecado indican que no emergió en 2021 en absoluto, sino que es un espécimen muerto que ya había emergido en un año anterior. [67]

Anidamiento

V. mandarinia anida en las estribaciones de las montañas bajas y en los bosques de las tierras bajas. [25] [Arco 1] Como especie particularmente dominante, no hay esfuerzos dirigidos a la conservación de V. mandarinia o sus hábitats, ya que son comunes en áreas de escasa perturbación humana. [25] A diferencia de otras especies de Vespa , V. mandarinia habita casi exclusivamente en nidos subterráneos . [25] [Arco 1] En un estudio de 31 nidos, se encontraron 25 alrededor de raíces de pino podridas, y otro estudio encontró solo 9 de 56 nidos sobre el suelo. [Arco 1] Además, roedores, serpientes u otros animales excavadores hicieron previamente algunos de los túneles.[Arco 1] La profundidad de estos nidos estaba entre 6 y 60 cm (2 y 24 pulgadas). La entrada en la superficie del suelo varía en longitud de 2 a 60 cm (1 a 24 pulgadas) ya sea horizontal, inclinada o verticalmente. Las reinas que encontraron el nido prefieren las cavidades estrechas. [26]

Los nidos de V. mandarinia normalmente carecen de una envoltura desarrollada. Durante las etapas iniciales de desarrollo, el sobre tiene forma de cuenco invertido. [Arco 4] A medida que se desarrolla el nido, se crean de una a tres hojas rugosas de panales. A menudo, los panales primordiales individuales se crean simultáneamente y luego se fusionan en un solo panal. [26]

Un sistema de un pilar principal y pilares secundarios conecta los peines. Los nidos suelen tener de cuatro a siete panales. [Arco 4] El panal superior se abandona después del verano y se deja pudrir. El panal más grande se encuentra en la parte media a la parte inferior del nido. Los panales más grandes creados por V. mandarinia midieron 49,5 por 45,5 cm ( 19 + 1 ⁄ 2 por 18 pulgadas) con 1.192 celdas (sin obstáculos, circulares) y 61,0 por 48,0 cm (24 por 19 pulgadas) (elípticas; envueltas alrededor de una raíz sistema). [26]

Ciclo de colonia

El ciclo de anidación de V. mandarinia es bastante consistente con el de otros insectos eusociales . En cada ciclo ocurren seis fases. [26]

Período previo a la anidación

Las reinas inseminadas y no infectadas entran en hibernación siguiendo un ciclo. Aparecen por primera vez a principios o mediados de abril y comienzan a alimentarse de la savia de los árboles de Quercus (robles). Aunque este momento es consistente entre los avispones, V. mandarinia domina el orden, recibiendo preferencia por fuentes de savia premium. Entre las reinas V. mandarinia hay una jerarquía de dominancia . La reina mejor clasificada comienza a alimentarse, mientras que las otras reinas forman un círculo a su alrededor. Una vez que la reina superior termina, la segunda reina de mayor rango se alimenta. Este proceso se repite hasta que la última reina se alimenta a una hora pobre. [26]

Periodos solitarios, cooperativos y polieticos

Las reinas inseminadas comienzan a buscar sitios de anidación a fines de abril. Las reinas no infectadas no buscan nidos, ya que sus ovarios nunca se desarrollan por completo. Continúan alimentándose, pero luego desaparecen a principios de julio.

Una reina inseminada comienza a crear celdas relativamente pequeñas en las que cría alrededor de 40 pequeñas obreras. Los trabajadores no comienzan a trabajar fuera de la colmena hasta julio. Las reinas participan en actividades fuera de la colmena hasta mediados de julio, cuando se quedan dentro del nido y permiten que las trabajadoras realicen actividades extranidales. A principios de agosto marca un nido completamente desarrollado, que contiene tres panales con 500 celdas y 100 obreras. Después de mediados de septiembre, no se ponen más huevos y la atención se centra en el cuidado de las larvas. Las reinas mueren a finales de octubre. [26]

Período de disolución e hibernación

avispón gigante asiático macho

Los machos y las nuevas reinas asumen sus responsabilidades a mediados de septiembre y mediados de octubre, respectivamente. Durante este tiempo, el color de su cuerpo se vuelve intenso y el peso de las reinas aumenta aproximadamente un 20%. Una vez que los machos y las reinas abandonan el nido, no regresan. En V. mandarinia , los machos esperan fuera de la entrada del nido hasta que emergen las reinas. Una vez que emergen las reinas, los machos las interceptan en el aire, las llevan al suelo y copulan de 8 a 45 segundos. Después de este episodio, los machos regresan a la entrada para una segunda oportunidad, mientras que la reina ahora apareada se va a hibernar. Muchas reinas (hasta un 65%) intentan luchar contra los machos y no las fertilizan [27].por lo menos temporalmente. Después de este episodio, las reinas antes de la hibernación se encuentran en hábitats subterráneos húmedos.

Cuando surgen individuos sexuados, los trabajadores cambian su enfoque de las proteínas y los alimentos de origen animal a los carbohidratos. Los últimos individuos sexuados que emergen pueden morir de hambre. [26]

Picadura

El aguijón del avispón gigante asiático mide aproximadamente 6 mm ( 1 ⁄ 4 pulgadas  ) de largo, [13] que es aproximadamente 4,5 mm ( 3 ⁄ 16 pulgadas  ) más largo que el de una abeja melífera. [68]

Veneno

Ese aguijón inyecta un veneno especialmente potente que contiene, como muchos venenos de abejas y avispas, un péptido citolítico (específicamente, un mastoparán ) que puede dañar el tejido al estimular la acción de la fosfolipasa , además de su propia fosfolipasa. [26] Masato Ono, un entomólogo de la Universidad de Tamagawa , describió la sensación de ser picado como una sensación "como un clavo caliente en mi pierna". [13]Además de usar sus aguijones para inyectar veneno, los avispones gigantes asiáticos aparentemente pueden rociar veneno en los ojos de una persona en ciertas circunstancias, con un informe en 2020 de Japón sobre daños a largo plazo, aunque el alcance exacto de la discapacidad visual aún no se ha evaluado. [69]

El veneno contiene una neurotoxina llamada mandaratoxina, [26] [Abe 1] un polipéptido monocatenario con un peso molecular de alrededor de 20 kDa . [26] [Abe 2] Si bien una sola avispa no puede inyectar una dosis letal, las picaduras múltiples pueden ser letales incluso para personas que no son alérgicas si la dosis es suficiente; pero la alergia al veneno aumenta enormemente el riesgo de muerte. Las pruebas con ratones encontraron que el veneno se queda corto de ser el más letal de todo el veneno de avispa, que tiene una LD 50 de 4,0  mg / kg. (En comparación, el veneno de avispa más letal (al menos para los ratones de laboratorio ) por peso pertenece a V. luctuosaa 1,6  mg / kg.) La potencia de la picadura de V. mandarinia se debe, más bien, a la cantidad relativamente grande de veneno inyectado. [70]

Inmunogenicidad

No hay pruebas suficientes para creer que la inmunoterapia profiláctica para el veneno de otras Vespidae evitará la reacción alérgica al veneno de V. mandarinia , debido a las grandes diferencias en la química del veneno. [71]

Efectos en humanos

Desde 2001, el número anual de muertes humanas causadas por picaduras de abejas, avispas y avispones en Japón ha oscilado entre 12 y 26. [72] Dado que este número también incluye las muertes causadas por abejas, avispas y otras especies de avispones, el número de Es probable que las muertes causadas por avispones gigantes asiáticos sean mucho menores. [ cita requerida ]

El consejo en China es que las personas que han recibido picaduras más de 10 veces deben buscar ayuda médica y requieren tratamiento de emergencia para más de 30 picaduras. Las picaduras pueden provocar insuficiencia renal . [73] En 2013, las picaduras de avispones gigantes asiáticos mataron a 41 personas e hirieron a más de 1.600 en Shaanxi , China. [74]

Una fuente afirma que la mayoría de las personas que buscaron atención médica por una picadura entraron en anafilaxia antes o durante la sesión médica, [Yan 1] [ dudoso - discutir ] y que las muertes por envenenamiento están relacionadas principalmente con shock anafiláctico [ dudoso - discutir ] o paro cardíaco . [Yan 2] De cualquier manera, ciertamente algunas fracciones de veneno son inmunogénicas [75] y algunas son cardiotóxicas [76] para los mamíferos. Se han producido muertes como resultado de insuficiencia orgánica múltiple., típicamente después de una gran cantidad de picaduras. Las víctimas de picaduras que experimentan insuficiencia orgánica potencialmente mortal suelen presentar signos de hemorragia y necrosis de la piel , aunque en pacientes sin insuficiencia orgánica, estos síntomas son muy raros. Las dos razones probables de la hemorragia y la necrosis de la piel son la incapacidad de neutralizar eficazmente el veneno o la toxicidad del veneno inusualmente potente para ese conjunto de picaduras. En cualquier caso, para un pequeño número de víctimas, estas picaduras conducen a lesiones de múltiples órganos. Si bien no todas estas víctimas presentaban lesiones o necrosis, existía una fuerte correlación entre el número de picaduras y la gravedad de la lesión. Aquellos que murieron, en promedio, fueron picados 59 veces (con un error estándarde 12), mientras que los que sobrevivieron sufrieron solo, en promedio, 28 picaduras (con un error estándar de cuatro, y una p = 0.01 ). [Yan 3]

Parásitos

El strepsipteran Xenos moutoni es un parásito común entre las especies de Vespa . En un estudio de parásitos entre especies de Vespa , el 4,3% de las hembras de V. mandarinia fueron parasitadas. Los machos no fueron estilopizados (parasitación por estrepsípteros estilopídicos , como Xenos moutoni ) en absoluto. La principal consecuencia de ser parasitada es la incapacidad de reproducirse, y las reinas estilizadas siguen el mismo destino que las reinas no infectadas. No buscan un área para crear una nueva colonia y se alimentan de savia hasta principios de julio, cuando desaparecen. En otras especies de Vespa, los machos también tienen la posibilidad de ser estilizados. Las consecuencias entre los dos sexos son similares, ya que ninguno de los dos sexos es capaz de reproducirse. [77]

Comunicación y percepción

V. mandarinia utiliza señales visuales y químicas como un medio para navegar a sí mismo y a otros hacia la ubicación deseada. El marcado olfativo se discutió como una forma de que los avispones dirijan a otros miembros de la colonia a una fuente de alimento. Incluso con las antenas dañadas, V. mandarinia pudo navegar por sí misma. No pudo encontrar su destino solo cuando se indujo una discapacidad visual. Esto implica que, si bien la señalización química es importante, las señales visuales desempeñan un papel igualmente importante en la orientación de las personas. Otros comportamientos incluyen la formación de una "corte real" formada por trabajadores que lamen y muerden a la reina, ingiriendo así sus feromonas .

Estas feromonas podrían comunicarse directamente entre la reina y su corte o indirectamente entre su corte y otros trabajadores debido a las feromonas ingeridas. Esto es mera especulación, ya que no se ha recopilado evidencia directa que sugiera esto último. V. mandarinia también se comunica acústicamente. Cuando las larvas tienen hambre, raspan sus mandíbulas contra las paredes de la celda. Además, los avispones adultos hacen clic en sus mandíbulas como advertencia a otras criaturas que invaden su territorio. [21] [78]

Marcado de olor

V. mandarinia es la única especie de avispa social conocida que aplica un aroma para dirigir su colonia a una fuente de alimento. El avispón segrega la sustancia química de la sexta glándula esternal, también conocida como glándula de van der Vecht . Este comportamiento se observa durante las incursiones otoñales después de que los avispones comienzan a cazar en grupos en lugar de individualmente. La capacidad de aplicar aromas puede haber surgido porque el avispón gigante asiático depende en gran medida de las colonias de abejas como su principal fuente de alimento. Un solo avispón no puede enfrentarse a una colonia completa de abejas porque especies como Apis ceranaTienen un mecanismo de defensa bien organizado: las abejas melíferas enjambran en una avispa y agitan sus alas para calentar al avispón y elevar el dióxido de carbono a un nivel letal. Por lo tanto, los ataques organizados son mucho más efectivos y devastan fácilmente una colonia de decenas de miles de abejas melíferas. [79]

Dominio interespecies

En un experimento en el que se observaron cuatro especies diferentes de Vespa , incluidas V. ducalis , V. crabro , V. analis y V. mandarinia , V. mandarinia fue la especie dominante. Se establecieron múltiples parámetros para determinar esto. El primer parámetro conjunto observó desviaciones mediadas por interacción, que se definen como escenarios en los que una especie abandona su posición debido a la llegada de un individuo más dominante. La proporción de salidas mediadas por interacción fue la más baja para V. mandarinia. Otro parámetro medido fue el intento de entrada de parche. Durante el tiempo observado, los conespecíficos (interacciones con la misma especie) dieron como resultado la denegación de la entrada mucho más que los heteroespecíficos (interacciones con diferentes especies). Por último, al alimentarse en los flujos de savia, se observaron peleas entre estos avispones, Pseudotorynorrhina japonica , Neope goschkevitschii y Lethe sicelis , y una vez más V. mandarinia fue la especie más dominante. En 57 peleas separadas, se observó una derrota ante Neope goschkevitschii , lo que le dio a V. mandarinia una tasa de victorias del 98,3%. Según las salidas mediadas por la interacción, el intento de entrada de parches y las peleas interespecíficas, V. mandariniaes la especie más dominante. [80]

Dieta

Un avispón gigante asiático alimentándose de una mantis

El avispón gigante asiático es intensamente depredador; caza insectos de tamaño mediano a grande , como abejas , [26] [81] otras especies de avispones y mantis . Estos últimos son objetivos privilegiados a finales del verano y otoño. Los insectos grandes, como las mantis, son fuentes de proteínas clave para alimentar a las larvas de reinas y zánganos. Los trabajadores buscan para alimentar a sus larvas y, dado que sus presas pueden incluir plagas de cultivos , los avispones a veces se consideran beneficiosos. Este avispón ataca a menudo tanto a las colonias de otras especies de Vespa ( siendo V. simillima la especie de presa habitual) como a las colmenas de abejas melíferas para obtener adultos, pupas y larvas.como alimento para sus propias larvas; a veces, también canibalizan las colonias de los demás. Un solo explorador, a veces dos o tres, se acerca cautelosamente a la colmena, produciendo feromonas para llevar a sus compañeros de nido a la colmena. Los avispones pueden devastar una colonia de abejas melíferas, especialmente si se trata de la abeja melífera occidental introducida ; un solo avispón puede matar hasta 40 abejas por minuto debido a sus grandes mandíbulas, que pueden atacar y decapitar rápidamente a sus presas. Las picaduras de las abejas melíferas son ineficaces porque los avispones son cinco veces más grandes y están fuertemente blindados. Solo unos pocos avispones (menores de 50 años) pueden exterminar una colonia de decenas de miles de abejas en unas pocas horas. Los avispones pueden volar hasta 100 km (60 millas) en un solo día, a velocidades de hasta 40 km / h (25 mph). [82] El avispón asiático más pequeño de manera similar es anterior a las abejas melíferas y se ha extendido por toda Europa.

Las larvas de avispas, pero no los adultos, pueden digerir proteínas sólidas; los avispones adultos solo pueden beber los jugos de sus víctimas y mastican a sus presas hasta convertirlas en una pasta para alimentar a sus larvas. Los trabajadores desmembran los cuerpos de sus presas para devolver al nido solo las partes del cuerpo más ricas en nutrientes, como los músculos de vuelo. [3] Las larvas de los véspidos sociales depredadores generalmente (no solo Vespa ) secretan un líquido transparente, a veces denominado mezcla de aminoácidos de Vespa , cuya composición exacta de aminoácidos varía considerablemente de una especie a otra, y que producen para alimentar a los adultos. Bajo demanda. [83]

Abejas nativas

Una bola defensiva de abejas melíferas japonesas ( Apis cerana japonica ) en la que dos avispones ( V. simillima xanthoptera ) son engullidos, incapacitados, calentados y finalmente asesinados; este tipo de defensa también se utiliza contra el avispón gigante asiático.

Los apicultores de Japón intentaron introducir abejas melíferas occidentales ( Apis mellifera ) en aras de su alta productividad. Las abejas melíferas occidentales no tienen una defensa innata contra los avispones, que pueden destruir rápidamente sus colonias. [3] Aunque un puñado de avispones gigantes asiáticos puede derrotar fácilmente las defensas descoordinadas de una colonia de abejas melíferas occidental, la abeja melífera japonesa ( Apis cerana japonica) tiene una estrategia eficaz. Cuando un explorador de avispas localiza y se acerca a una colmena de abejas japonesa, emite señales específicas de caza de feromonas. Cuando las abejas melíferas japonesas detectan estas feromonas, unas 100 se reúnen cerca de la entrada del nido y colocan una trampa, manteniendo la entrada abierta. Esto permite que el avispón entre en la colmena. Cuando el avispón entra, una multitud de cientos de abejas lo rodea en una bola, cubriéndolo por completo y evitando que reaccione de manera efectiva. Las abejas hacen vibrar violentamente sus músculos de vuelo de la misma manera que lo hacen para calentar la colmena en condiciones frías. Esto eleva la temperatura en la bola a la temperatura crítica de 46 ° C (115 ° F). Además, los esfuerzos de las abejas melíferas elevan el nivel de dióxido de carbono (CO 2 ) en la bola. A esa concentración de CO 2, pueden tolerar hasta 50 ° C (122 ° F), pero el avispón no puede sobrevivir a la combinación de alta temperatura y alto nivel de dióxido de carbono. [84] [85] Algunas abejas mueren junto con el intruso, al igual que sucede cuando atacan a otros intrusos con sus picaduras, pero al matar al explorador de avispas, evitan que convoque refuerzos que acabarían con toda la colonia. [86]

La investigación detallada sugiere que este relato del comportamiento de las abejas melíferas y algunas especies de avispones está incompleto y que las abejas melíferas y los depredadores están desarrollando estrategias para evitar conflictos costosos y mutuamente no rentables. En cambio, cuando las abejas detectan avispones exploradores, transmiten una señal de "Te veo" que comúnmente advierte al depredador. [87] Otra defensa utilizada por Apis cerana se acelera dramáticamente al regresar a la colonia, para evitar ataques en el aire. [ cita requerida ]

Dieta en América del Norte

WSDA encontró V. mandarinia que se precediendo en marcha racimo , naranja mosca avión no tripulado patas , mosca de cerdas , de bronce escarabajo barrenador del abedul , la abeja melífera occidental , chaqueta amarilla occidental , chaqueta amarilla alemana , chaqueta amarilla aérea , avispón de cara calva , avispa de papel europea , oro avispa de papel , Libélula darner de cola de paleta , libélula darner sombra , polilla amarilla grande debajo del ala , polilla esfinge cegada y mariposa almirante roja ( Vanessa Atalanta). También habían comido carne de vaca, pero WSDA asume que es carne de vaca de una hamburguesa. [88]

Polinización

V. mandarinia se encuentra entre los polinizadores diurnos del parásito vegetal obligado , la planta Mitrastemon yamamotoi . [89]

Métodos de exterminio

A partir de 1973, se utilizaron seis métodos diferentes para controlar los avispones en Japón. Aunque estos métodos reducen el daño causado por V. mandarinia , controlarlos por completo es difícil. [ cita requerida ]

Golpeando

Los avispones se aplastan con palos de madera de cabeza plana. Los avispones no contraatacan cuando están en la fase de caza de abejas o en la fase de ataque a la colmena ("matanza"), pero protegen agresivamente una colmena una vez que matan a los defensores y la ocupan. El mayor gasto en este método es el tiempo, ya que el proceso es ineficiente. [26]

Eliminación de nidos

Aplicar venenos o fuegos por la noche es una forma eficaz de exterminar una colonia. La parte más difícil de esta táctica es encontrar los nidos subterráneos. El método más común para descubrir nidos es darle a una avispa un trozo de carne de rana o pescado unida a una bola de algodón y seguirla hasta su nido. Con V. mandarinia , esto es particularmente difícil considerando su radio de vuelo local común de 1 a 2 kilómetros (0,62 a 1,24 millas). V. mandarinia viaja hasta 8 kilómetros (5.0 millas) lejos del nido. [26] [90]

Para el nido raro que está arriba en un árbol, se usa envolver el árbol en plástico y aspirar los avispones. [40]

Trampas de cebo

Las trampas de cebo se pueden colocar en colmenares. El sistema consta de varios compartimentos que dirigen al avispón a un agujero de un solo lado por el que es difícil volver una vez que está en el compartimento sin salida , un área ubicada en la parte superior de la caja por la que las abejas pueden escapar. una abertura de malla, pero las avispas no pueden debido a su gran tamaño. Los cebos utilizados para atraer a los avispones incluyen una solución de gelatina de mijo diluida o una solución de azúcar cruda con una mezcla de intoxicantes, vinagre o esencia de frutas. [26]

WSDA ha estado usando trampas de botellas de plástico, cebadas con jugo de frutas y alcohol agregado. El alcohol se usa porque repele a las abejas pero no a V. mandarinia , reduciendo así la captura incidental . [91]

Envenenamiento masivo

Los avispones en el colmenar son capturados y alimentados con una solución de azúcar o una abeja que ha sido envenenada con malatión . Se espera que la toxina se propague a través de la trofalaxis . Este método es bueno en principio, pero no se ha probado ampliamente. [26]

Trampas en las entradas de la colmena

La trampa está pegada al frente de las colmenas. La efectividad de la trampa está determinada por su capacidad para capturar avispones mientras permite que las abejas escapen fácilmente. El avispón entra en la trampa y atrapa una abeja. Cuando intenta volar de regreso a través de la entrada de la colmena, golpea el frente de la trampa. El avispón vuela hacia arriba para escapar y entra en la cámara de captura, donde se deja morir a los avispones. Algunos avispones encuentran una forma de escapar de la trampa por el frente, por lo que estas trampas pueden ser muy ineficaces. [26]

Pantallas protectoras

Como se explicó en la sección de trampas, si encuentran resistencia, los avispones pierden la necesidad de atacar y en su lugar se retiran. Las diferentes medidas de resistencia incluyen malezas, alambre o redes de pesca o limitar el tamaño del pasaje para que solo las abejas puedan atravesarlo. Los avispones experimentados se dan cuenta y eventualmente permanecen en estas trampas, esperando la llegada de las abejas. El mejor método para controlar los avispones es combinar pantallas protectoras con trampas. [26]

Consumo humano

En algunos pueblos de montaña japoneses, los nidos se excavan y las larvas se consideran un manjar cuando se fríen. [3] En la región central de Chūbu , estas avispas a veces se comen como bocadillos o como ingrediente de bebidas. Las larvas a menudo se conservan en frascos, se fríen o se cuecen al vapor con arroz para hacer un plato sabroso llamado hebo-gohan . Los adultos se fríen en brochetas, con aguijón y todo, hasta que el cuerpo quede crujiente. [92]

Impacto económico

Si V. mandarinia alcanza todos los hábitats adecuados en América del Norte, los costos de control en los Estados Unidos superarán los 113,7 millones de dólares estadounidenses / año (posiblemente significativamente más altos). [Ala 4]

Impacto agrícola

Si V. mandarinia alcanza todos los hábitats adecuados en América del Norte, los productos apícolas generarían US $ 11,98 ± 0,64 millones menos / año, y los cultivos polinizados por abejas producirían US $ 101,8 millones menos / año. [Ala 5] Nueva York , Massachusetts , Pensilvania , Connecticut , Carolina del Norte , Nueva Jersey y Virginia serían los estados más gravemente afectados. [Ala 6] Por región, Nueva Inglaterra sería la más afectada y, en menor grado, todo el noreste y todo el este de América del Norte. [Ala 6] Nueva Inglaterrase convertiría, con mucho, en la mayor concentración de V. mandarinia en el mundo, superando con creces el sitio de introducción original (el noroeste del Pacífico), e incluso su área de distribución de Asia oriental. [Ala 6] Alfalfa / otros henos , manzanas , uvas , tabaco , algodón y arándanos serían los cultivos más afectados. [Ala 7]

Ver también

  • Lista de insectos más grandes

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  1. ^ p.  806, "Tres de quince casos no desarrollaron shock anafiláctico"
  2. ^ p.  803, "La mayoría de las víctimas parecen morir de anafilaxia o paro cardíaco repentino".
  3. ^ p.  806, "El número promedio de picaduras (± error estándar) en los pacientes que murieron (59 ± 12) fue significativamente mayor que en los que sobrevivieron (28 ± 4, p = 0.01) cuando se analizó mediante la prueba de chi-cuadrado. "
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  1. ^ a b c d e pág. 51-52, "Las reinas generalmente seleccionan cavidades subterráneas como sitios para anidar. Las cavidades están asociadas con raíces de árboles podridas o están formadas por pequeños vertebrados como topos y serpientes. Las cavidades están en un suelo bien drenado a lo largo de una pendiente o debajo de un saliente acantilado. Los nidos se encuentran a una profundidad de seis a 60 cm y el túnel de entrada tiene de dos a 60 cm de largo. Algunos nidos se encuentran sobre el suelo (por ejemplo, nueve nidos de una muestra de 56) ya sea en huecos de árboles o paredes de barro y dentro de uno o dos metros sobre la superficie del suelo. Los nidos se encuentran en laderas, parques y bosques, pero son raros en las tierras bajas y montañas altas. La forma de color de Taiwán de V. mandarinia también anida bajo tierra, pero la forma de color occidental ha sido encontrado en huecos de árboles cerca de la superficie del suelo (Bingham, 1888) "
  2. ^ p. 48, " V. soror du Buysson 1905 se describió como una variedad de V. ducalis Smith, 1852, a pesar de que las características estructurales del vértice y el margen apical del clípeo eran similares a V. magnifica . Van der Vecht (1957) reconoció el confusión y propuso la nueva combinación V. mandarinia soror . Archer (1991a) demostró que V. mandarinia soror simpatizaba parte de su distribución geográfica con V. m. mandarinia pero aún conservaba sus características distintivas de color, por lo que se le debería otorgar un estatus específico, V . soror ".
  3. ^ p.  48–49, " V. mandarinia y V. soror no pueden separarse satisfactoriamente por características estructurales, pero se separan fácilmente por características de color:
    1. Terga a la sexta terga gastral en la hembra y a la séptima terga gastral en el macho negro, como máximo con una estrecha banda apical naranja en el tercer terga gastral ............... .................................................. ... soror du Buysson. 1905
    - Terga a la quinta terga gastral en la hembra y a la sexta terga gastral en el macho con una banda naranja apical angosta o ancha, tergum seis en la hembra y tergum siete en el macho mayormente naranja ........ ........................... mandarinia Smith. 1852 "
  4. ^ a b p. 52, "La reina construye un panal de aproximadamente 44 celdas (rango 37-60) con una tasa media de construcción de celdas por día de 1,64 (rango 0-4) y una tasa media de puesta de huevos por día de 1,53 (rango 0-5) . La envoltura tiene forma de cuenco y no encierra completamente el panal que está expuesto ventralmente dentro de la cavidad del nido. La reina puede excavar el suelo para agrandar la cavidad del nido a medida que el nido aumenta de tamaño. Las primeras obreras emergen como adultas después aproximadamente a 38 días del nido de la reina. En el sur de Japón, los nidos en la madurez consisten en cuatro a siete panales, aunque es más común que tengan entre cinco y seis panales. Los nidos maduros contienen alrededor de 2700 celdas y el nido más grande tiene 4661 celdas. Las celdas grandes son claramente más grandes que las celdas pequeñas, aunque el tamaño de las celdas pequeñas aumenta durante el desarrollo del nido.El sobre es delgado y está ausente en la parte inferior del nido, exponiendo el peine inferior y proporcionando acceso a los peines. Los trabajadores continúan excavando el suelo para agrandar la cavidad del nido, aunque piedras demasiado grandes para ser transportadas caen al fondo de la cavidad del nido. La capacidad de la reina y las obreras para excavar el suelo probablemente se relaciona con la falta de comportamiento de reubicación en esta especie ".
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  1. ^ p.  1693, "Unaneurotoxina deavispón ( Vespa mandarinia ), mandaratoxina (MDTX)"
  2. ^ p. 1696, "Las estimaciones del peso molecular de MDTX purificado en sus formas reducida y no reducida con disolventes desnaturalizantes y su peso molecular en la forma nativa son casi iguales. Se concluye que la toxina es una cadena polipeptídica única de aproximadamente 20.000 daltons. Así , la toxina actúa sobre las membranas nerviosas como una proteína monomérica de peso molecular similar ".
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  1. ^  • pág.  6, “Nuestros resultados muestran que la costa este es altamente apta para el establecimiento y propagación de V. mandarinia , zona donde aún no se ha registrado esta especie, por lo que es necesario implementar acciones preventivas para evitar una posible invasión”.
  2. ^  • pág.  2, "La abundancia de V. mandarinia se asocia positivamente con la cantidad de espacios verdes en los paisajes urbanos, lo que sugiere que el control de sus poblaciones se debe centrar en las zonas verdes urbanas. 26 "
     • pag.  6, "Para la cobertura del dosel, Azmy et al. 26 encontraron un resultado similar en entornos urbanos en China, donde la calidad de las áreas verdes benefició la abundancia de V. mandarinia ".
  3. ^  • pág.  4-6: Figura 2B , Figura 3A , Figura 3C , Figura 4
     • Suplementario n.º 2: Tabla S5
  4. ^  • pág.  7, "Aquí hemos estimado una pérdida anual proyectada de US $ 113,7 millones por año. Sin embargo, los costos asociados con las acciones de control no incluidas en nuestro estudio pueden eventualmente aumentar estas cantidades significativamente (iec US $ 26 millones según lo estimado por Barbet-Massin et al. . 12 para V. velutina ) ".
  5. ^  • pág.  1, "Si esta especie se extendiera por todo el país, podría amenazar 95 216 ± 5551 colonias de abejas melíferas, amenazando un ingreso estimado de US $ ... 101,8 millones para ... la producción de cultivos polinizados por abejas ... mientras coloniza 60 837,8 km2 de tierras de cultivo polinizadas por abejas ".
     • pag.  5, "Los ingresos potenciales amenazados asociados con las tierras de cultivo polinizadas por abejas alcanzaron los 101,8 millones de dólares estadounidenses por año (Tablas S7 y S8)".
  6. ^ a b c  • pág.  4-7: Figura 2 , § 3.2 Colonias amenazadas , § 3.3 Pérdidas potenciales de productos de la colmena , § 3.4 Tierras de cultivo polinizadas por abejas amenazadas , Figura 4 , Figura 5
     • Suplementario n.º 2: Tabla S5 , Tabla S6 (mal etiquetada S5 ), Tabla S7 , Tabla S8 , Tabla S9
  7. ^  • pág.  5, "También identificamos que alfalfa / heno, manzanas, uvas y tabaco son los cultivos con las mayores áreas amenazadas de 58 484,1, 522,9, 468,5 y 432,9 km2, respectivamente (Cuadro S8)".
     • Suplementario n.º 2: Tabla S3 , Tabla S8 , Tabla S9
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  1. ^ p.  2, "Se secuenció el ADN mitocondrial completo con la plataforma MiSeq de Illumina (ILLUMINA, Estados Unidos)".
  2. ^ p.  3, "Estas diferencias genéticas correspondían a los valores encontrados entre V. mandarinia nativade Japón, Corea del Sur y China".
  3. ^ p. 3-4, "También se confirmó una alta distancia por pares de 0,0071 entre los 13 PCG de secuencias de ADN mitocondrial deespecímenesde V. mandarinia de los Estados Unidos y Canadá, lo que sugiere que los avispones difieren en el origen materno (Tabla 1). ... El árbol ML también reveló que V. mandarinia de los Estados Unidos y Canadá no era monofilético (Fig. 2). El análisis filogenético molecular de los genomas mitocondriales reveló que V. mandarinia de los Estados Unidos estaba genéticamente distante de la de Canadá ... . Las diferencias genéticas observadas entre los genomas mitocondriales de Canadá y EE. UU. Sugieren que los dos V. mandarinia los especímenes introducidos al oeste de América del Norte durante o antes de 2019 se derivan de diferentes linajes maternos ".
  4. ^ p.  4, "El genoma mitocondrial de ... la V. mandarinia canadiensefue genéticamente más similar a la V. mandarinia japonesautilizada en este estudio".
  5. ^ p.  4, "El genoma mitocondrial del espécimen recolectado en Blaine, WA compartió una homología de secuencia del 99.5% con el espécimen caracterizado de Corea del Sur",

Más información

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enlaces externos

  • El avispón gigante asiático
  • Yellowjackets y avispones
  • Imágenes de video , National Geographic
  • Imágenes de asian giant hornet
  • Perfil de la especie - Avispón gigante asiático ( Vespa mandarinia) , Centro Nacional de Información sobre Especies Invasoras, Biblioteca Agrícola Nacional de los Estados Unidos
  • Avispones invasores | Departamento de Agricultura del Estado de Washington
  • "Avispones gigantes asiáticos" . Extensión de Penn State . 6 de mayo de 2020 . Consultado el 19 de noviembre de 2020 .
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