Vespula pensylvanica

Especies de avispa

Chaqueta amarilla occidental
Vespula pensylvanica reina
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insecta
Pedido:	Himenópteros
Familia:	Vespidae
Género:	Vespula
Especies:	V. pensylvanica
Nombre binomial
Vespula pensylvanica Saussure , 1857

Vespula pensylvanica , la chaqueta amarilla occidental , es una especie de avispa neártica del género Vespula . ^{[1] [2]} Es originaria de regiones de América del Norte, principalmente en áreas con climas templados del norte. Su comportamiento reproductivo se ve limitado por el clima frío, que reduce con éxito el número de avispas chaqueta amarilla occidentales en los meses fríos. Sin embargo, en ausencia de clima frío, la población de esta avispa puede explotar. La chaqueta amarilla occidental se ha vuelto particularmente invasiva en las islas hawaianas, lo que ha resultado en su etiqueta como una plaga importante. ^{[3] [4]}

Taxonomía y filogenia

V. pensylvanica fue nombrado originalmente por de Sausser en 1857; pertenece al subgénero Paravespula , dentro de Vespula . La paravespula consta de 11 especies, que se han dividido en cuatro grupos sobre la base de diferencias morfológicas. V. pensylvanica pertenece al mismo grupo que V. germanica . ^[5] Con la excepción de Allovespula , los subgéneros reconocidos dentro de Vespula son grupos naturales. La separación de Rugovespula y Parvespula parece ser monofilética; sin embargo, esto no está bien establecido. ^[6]

Descripción e identificación

La chaqueta amarilla occidental comparte el patrón básico amarillo y negro con otras especies de avispas sociales del género Vespula . Como resultado, a menudo se identifica erróneamente. Específicamente, se parece mucho a V. germanica . Aunque ambas especies tienen una marca negra similar en forma de diamante en el primer tergum, V. pensylvanica generalmente se puede diferenciar por el anillo amarillo continuo (a menudo denominado bucle ocular) presente alrededor de cada ojo. ^[2] Sin embargo, el bucle ocular no siempre está presente. Aunque pocas hembras carecen de esta característica distintiva, los machos a menudo no tienen el bucle ocular. En tales casos, V. pensylvanicase puede identificar por una marca manchada en los frontales debajo de la antena, un edago delgado y una región apical más densa del tergo 7. La longitud del ala delantera varía de 8.5-10.5 mm para trabajadores, 12.5-14.5 mm para hembras y 12.5- 14,0 mm para los machos. ^[7]

Las avispas chaqueta amarilla occidentales construyen nidos grandes hechos de fibras de madera, encerrados en un sobre de papel hexagonal con un pequeño túnel de entrada de 10 a 30 cm en la parte inferior. ^{[2] [8] [9]} Los nidos se encuentran generalmente entre 10 y 15 cm por debajo del suelo o en otras cavidades oscuras, como las madrigueras de los roedores. ^[2]

Distribución y hábitat

La chaqueta amarilla occidental es nativa de la mitad occidental de América del Norte , en climas de zonas templadas. Su rango se superpone con el de V. atropilosa . ^[10] Se han identificado individuos en las zonas canadiense y de transición en el oeste de América del Norte. Se ha encontrado en todos los estados al oeste de las Montañas Rocosas , desde México hasta el oeste de Canadá. También se encuentra en Hawaii en las islas de Kauai , Oahu , Maui y Hawaii . ^[2] V. pensylvanica se puede encontrar en bosques abiertos, praderas , zonas urbanas, jardines, zonas verdes, prados y casas.^[11]

Ciclo de colonia

Las colonias son iniciadas por la reina. Después de salir de la diapausa cuando termina el invierno, la reina fertilizada busca un sitio para anidar. Cuando se ubica, se forma un pequeño nido. La reina continúa buscando materiales de construcción y comida hasta que han emergido de cuatro a siete trabajadores. En este punto, la reina se enfoca únicamente en poner huevos y el nido continúa expandiéndose. Entre agosto y septiembre se producen machos y reinas, que luego abandonan el nido y se aparean. El nido comienza a declinar en esta época. Los machos finalmente mueren y la reina inseminada comienza en diapausa. La reina inseminada es el único miembro de la colonia que sobrevive al invierno. ^{[2] [12]}La longevidad de los trabajadores varió con la actividad y el desarrollo de la colonia, con la esperanza de vida de los primeros trabajadores con un promedio de 22 días y los trabajadores más recientes con un promedio de 40 días. ^[13]

Normalmente, las colonias son monoginosa y anual. En estas colonias, los intentos de otras reinas de entrar resultan en una feroz lucha entre el intruso y la reina residente y / o las trabajadoras. Sin embargo, se han informado colonias perennes que contienen numerosas reinas. La mayoría de las colonias perennes tienen nidos más grandes y más individuos. ^[12]

Comportamiento

Jerarquía de dominancia

A medida que el tamaño de una colonia aumenta hasta el punto en que al menos 30 trabajadores buscan alimento al mismo tiempo, se desarrolla la competencia entre los trabajadores. A menudo, un trabajador atacará a la presa de otro trabajador, lo que resultará en que ninguno de los trabajadores recupere su presa. Los trabajadores mayores tienen más éxito en atacar. También pueden maullar para exhibir dominio sobre sus compañeros de nido; maullar implica que un individuo mastica a otro individuo que permanece inmóvil en todo momento. Generalmente, esto ocurre entre dos trabajadores, y el trabajador agresivo comienza el proceso de aporreo cuando un recolector que regresa ingresa o está cerca de la entrada del nido. En un momento dado, ciertos individuos expresan repetidamente tendencias mutilantes y los receptores permanecen constantes. Con el tiempo, los destinatarios se convierten en los mutiladores a medida que se acercan a la vejez. A medida que las colonias declinan, la mutilación se vuelve menos frecuente.^[13]

División del trabajo

División del trabajo dentro de los nidos de V. pensylvanicano está claramente definido y aparentemente depende de la edad. A los cuatro días de la emergencia, los trabajadores comienzan a buscar fibra, néctar, agua y presas, alimentación de larvas, construcción de envolturas y celdas, saneamiento de nidos, protección y defensa de colonias, regulación térmica; y comportamiento agresivo o “mutilado”. Los trabajadores que emergen del nido después de los primeros 20-30 desde su desarrollo expresan un comportamiento más variable. Las reinas exhiben el mismo rango de comportamiento con la excepción de las mutilaciones; sin embargo, después de que emergen de cuatro a siete trabajadores a mediados de junio, los trabajadores se hacen cargo de la búsqueda de alimentos. La reina no vuelve a abandonar el nido después de este punto. La reina se encarga de ovipositar. El comportamiento se vuelve menos variable a medida que la colonia comienza a declinar, cuando cesa el crecimiento del nido. Las larvas no se alimentan durante el declive de la colonia,y la mayoría de los trabajadores buscan solo miel durante este tiempo.^[13]

Forrajeando

Yellowjacket occidental ( V.pensylvanica ) sobre una flor de hinojo ( Foeniculum vulgare ), cerca de Robber's Peak, Orange, California

El comportamiento de alimentación de la chaqueta amarilla occidental es similar al de otras especies de Vespula . Las avispas chaqueta amarilla se alimentan de insectos y animales muertos para obtener carne y néctar de plantas para obtener carbohidratos . ^[14] La presa capturada es típicamente llevada a una superficie más vertical y masticada masticando patas y alas. En los insectos más grandes, normalmente se quita primero la cabeza. La búsqueda de presas requiere señales visuales, pero los olores se pueden utilizar cuando se busca proteína. La caza de presas y animales muertos ocurre individualmente porque los trabajadores de chaqueta amarilla no pueden comunicar la ubicación de los alimentos a otros trabajadores de la colonia. ^[13]Todos los trabajadores buscan miel, agua y fibra. En Hawái, las avispas avispas roban las colonias de abejas melíferas a través de dos tipos principales de incursiones. A veces, las avispas chaqueta amarilla entran y salen en un tráfico lento pero constante enfrentado a la oposición de los trabajadores de las abejas melíferas. En la redada más común, las avispas chaqueta amarilla entran individualmente y no experimentan oposición aparente. ^[15] V. pensylvanica utiliza sus mandíbulas para raspar madera desgastada y tallos herbáceos secos para obtener recursos ricos en fibra. ^[13] La mayoría de las avispas chaqueta amarilla se alimentan relativamente cerca del nido. La distancia de alimentación varía entre 540 y 1800 pies. La distancia promedio de búsqueda de alimento está dentro de los 1,100 pies del nido. Además de las señales visuales y olfativas, el aprendizaje también juega un papel en la búsqueda de comida. Rara vez regresan a una ubicación constante en busca de proteínas y cambian los patrones de alimentación cuando es necesario. ^[dieciséis]

Comportamiento de apareamiento

Se ha observado que el comportamiento de apareamiento de V. pensylvanica es muy similar al comportamiento de apareamiento de V. germanica . El emparejamiento se produce al mediodía y las reinas receptivas permanecen estacionarias durante todo el proceso. El apareamiento ocurre entre un macho y una hembra, con la hembra generalmente erguida sobre sus piernas y el macho unido únicamente por los genitales . Otros machos en el nido no interfieren con el apareamiento, pero a menudo hacen antenas a las parejas durante el proceso de apareamiento. A veces, las reinas pueden no ser receptivas y lo mostrarán girando lejos de los machos y mordiendo. Sin embargo, el comportamiento no receptivo de las hembras no siempre evita que se produzca el apareamiento. Las reinas Vespula a menudo se aparean más de una vez con el mismo o con diferentes machos. El apareamiento involucra solo a un macho.^[17]

Cuidado de cría / padres

En el desarrollo temprano, la reina pone huevos y cuida las larvas. Antes de la aparición de las obreras, la reina se encarga de alimentar a la cría . Para alimentar a las larvas en desarrollo, la reina captura a la presa por incapacitación, la recorta a un tamaño apropiado para transportarla y la lleva de regreso al nido para seguir consumiendo el elemento. Los varones no contribuyen al cuidado de los padres. De hecho, muchos machos solicitan líquidos a partir de larvas en desarrollo. ^[13]Los trabajadores buscan comida, capturan y malaxan presas, defienden territorios y monitorean la distribución de recursos entre las larvas. Las larvas se mueven hacia adelante y hacia atrás en sus nidos para atraer la atención de las obreras y las reinas. Cuando se acercan los adultos, las larvas se estiran hacia atrás para exponer sus cabezas. Si esta reacción tarda demasiado, los trabajadores le dan el alimento a otra larva. ^[13]

El saneamiento de los nidos también desempeña un papel importante en el cuidado de los padres. La chaqueta amarilla occidental mantiene su nido relativamente limpio en comparación con otras avispas sociales. La mayoría de los desechos se eliminan, incluidos los desechos de papel, los restos de presas y las larvas muertas. Además, tanto en las trabajadoras como en la reina se produce un baile de cabeza antes de la fecundación , y luego se elimina esta materia fecal. También se ha descubierto que los trabajadores eliminan las larvas sanas de sus células. Dos o más trabajadores juntos extraen larvas que de otra manera estarían sanas de la célula y con frecuencia las cortan y se las alimentan a otras larvas. Esta tendencia aumenta durante el declive de la colonia. ^[13]

Termorregulación

Cuando la temperatura del nido se vuelve demasiado alta (más de 29 ° C), la reina intenta abanicar el nido para bajar la temperatura. ^[13] Además, se ha observado que los trabajadores modulan la temperatura corporal. A medida que aumenta el contenido de proteínas de las fuentes de alimentos, aumenta la temperatura torácica . Los trabajadores que recolectan proteínas de alta calidad tenían temperaturas torácicas 1,98 ° C más altas que los trabajadores que recolectan proteínas de baja calidad. Una posible explicación es que modulan las temperaturas torácicas para aumentar la eficiencia de la búsqueda de alimento. ^[18]

Conflicto de relación genética y proporción de sexos

Debido a que el parentesco difiere en las especies haplodiploides, se predice que los efectos de la selección de parentesco difieren de los de una especie diploide. V. pensylvanica es una especie haplodiploide . Por lo tanto, la descendencia femenina tiene un parentesco de 0,75 con sus hermanas, pero sólo un 0,25 de parentesco con sus hermanos. Como resultado, la selección de parentesco postula que los trabajadores estarán más inclinados a mostrar un comportamiento altruista hacia las hermanas que hacia los hermanos. Además, esto implica que puede producirse un conflicto sobre la proporción de sexos, y los trabajadores prefieren que sus madres tengan hijas. Debido a que la madre está relacionada por igual con hijos e hijas, la selección de parientes predice que la madre no mostrará preferencia por ninguno de los sexos. ^[19]

Plasticidad reproductiva

Aunque las colonias de V. pensylvanica son generalmente monoginosa y anual, se ha observado poligamia e hibernación en regiones no nativas, específicamente en Hawai. Se cree que la relajación del clima y las limitaciones relacionadas con el clima han contribuido al surgimiento de la poligamia, y la poligamia es un requisito previo para una invernación exitosa. Generalmente, el clima es un factor limitante en el comportamiento reproductivo de V. pensylvanica . Cuando las temperaturas bajan, la disponibilidad de alimentos disminuye y se produce una disminución de las colonias. En Hawái, sin embargo, esto no ocurre. ^[20]

Se han propuesto dos mecanismos genéticos para explicar la poligamia en las colonias hawaianas. La teoría de la selección de parentesco de Hamilton proporciona una explicación de la divergencia entre poligamia y monoginia. Generalmente, la monoginia debería prevalecer a menos que los beneficios poligínicos superen los costos de la reproducción compartida. Si las mujeres no están emparentadas, los costos generalmente superarían los beneficios y se produciría la monoginia. Usando la teoría de la selección de parentesco, existen dos posibles explicaciones de por qué surge la poligamia. Primero, las reinas hijas que permanecen en el nido natal posiblemente crean asociaciones de parentesco que proporcionan un mecanismo que permite que los beneficios de la poligamia superen los costos. Otro mecanismo genético que explica por qué surge la poligamia se debe al efecto de cuello de botella. Porque un pequeño número de fundadores dio lugar a la población deV. pensylvanica en Hawái, toda la población de Hawái tiene, por lo tanto, un grado promedio de parentesco más alto de lo que se presume entre la población de América del Norte. En ambos casos, la relación genética y la selección de parentesco podrían explicar por qué ha surgido la poligamia en regiones no nativas. ^[20]

Reconocimiento de parentesco

Se ha observado que la competencia intraespecífica ocurre entre dos reinas en diferentes nidos. A veces, incluso pueden ocurrir tomas de nidos, en las que una reina asume el papel de reina en un nido que no es de ella. Esto puede significar que el reconocimiento de parentesco no ocurre en estas circunstancias. Aunque esto no es común, puede significar que los trabajadores no siempre reconocen a la nueva reina como no relacionada. ^[21]

Interacción con otras especies

Dieta

La dieta de V. pensylvanica es muy amplia. La comida se obtiene tanto a través de la depredación como de la carroña. Los trabajadores adultos son depredadores oportunistas y, a menudo, regresan a áreas de abundantes presas para alimentarse. ^[13] Los principales alimentos que se obtienen son alimentos ricos en proteínas, como pequeños insectos, orugas y arañas. Además, V. pensylvanica ocasionalmente se alimenta de animales muertos, incluidas las abejas muertas. ^{[11] [13]} En Hawái, la dieta abarca un total de 14 órdenes taxonómicos, que incluyen tanto invertebrados como vertebrados. Las especies más comunes son pequeñas y discretas, tales como barklice o pulgones de las plantas . ^[4] V. pensylvanicatambién se alimenta de D. silvestris y otras moscas Drosophila nativas de Hawái, alterando el ecosistema local. ^[22]

Obteniendo presa

La capacidad de matar presas se basa en tres características principales de los insectos objetivo: su presencia dentro del rango de alimentación, su aceptabilidad y la facilidad con la que pueden ser capturados. ^[23] Los tipos de artrópodos en la dieta dependen del hábitat. En Hawái, V. pensylvanica provoca la reducción directa de especies de Hylaeus debido a la depredación. En la dieta se encuentran tres especies en particular, incluidas H. difficilis , H. laetus y H. nivicola . Las especies de Hylaeus suelen morir en condiciones frías mientras se calientan al sol. Los Yellowjackets tienen la ventaja debido a su sociabilidad y habilidades termorreguladoras. Durante las temperaturas frías,Las especies de Hylaeus pasan tiempo al sol, lo que las hace vulnerables al ataque de las avispas chaqueta amarilla. ^[15] Lepidoptera y Araneae constituyen una parte constante de la dieta de la avispa amarilla en Hawai. Estos artrópodos fueron fáciles de localizar y dominar. En un estudio sobre la depredación de la avispa chaqueta amarilla en los volcanes de Hawai y los Parques Nacionales de Haleakala en 1992, muchos de los lepidópteros fueron tomados como larvas. A diferencia de Hylaeus , las especies de Nesodynerus han podido evitar la depredación de avispas chaqueta amarilla mediante una defensa activa. ^[23] En ciertas partes de Hawái, las especies de Nesodynerus compiten directamente con las avispas chaqueta amarilla por las orugas. ^[15]

Asociados de Nest

Los nidos subterráneos proporcionan condiciones de vida adecuadas para muchos artrópodos. Los asociados más comunes a los nidos son Triphleba lugubris , una mosca Phorid . La mayor abundancia de T. lugubris se encuentra entre finales de septiembre y mediados de octubre. Las hembras de T. lugubris son típicamente los primeros artrópodos en localizar y explotar colonias de V. pensylvanica en condiciones favorables para los nidos asociados. Un gran número de larvas de T. lugubris residen cerca del fondo del nido entre las hojas de las envolturas del nido. T. lugubrises el único asociado de nidos que contribuye al declive de las colonias, al destruir las pupas en los nidos. Mientras que las larvas se alimentan de crías muertas de avispa chaqueta amarilla y de adultos recogidos debajo de los panales, también se alimentan de pupas de V. pensylvanica . De manera similar, también se ha encontrado que las pupas de chaqueta amarilla se alimentan de las larvas y pupas de T. lugubris que viven en la fuente de alimento. ^[14]

Los otros asociados de nidos menos comunes incluyen Cryptophagus pilosus , Fannia spp. Y Dendrophaonia querceti . Estos nidos asociados infestan nidos más tarde en la temporada en comparación con T. lugubris . La infestación de C. pilosus ocurre típicamente después de que la colonia declina y ha comenzado la descomposición del nido. La infestación tardía de C. pilosus sugiere que estos asociados del nido funcionan principalmente como comensales, alimentándose de hongos en los nidos. Las especies de Fannia se encuentran con menos frecuencia en los nidos de V. pensylvanica . Estas larvas y huevos suelen ser más visibles en el fondo de los nidos debido a la cobertura de escombros. Larvas de D. quercetison carroñeros en las heces de avispas chaqueta amarilla, crías muertas y adultos muertos concentrados en el fondo de los nidos. Sin embargo, en algunas colonias, D. querceti invade al final de la temporada y puede atacar a las crías debilitadas de avispas chaqueta amarilla. ^[14]

Más recientemente, se ha agregado Sphecophaga vesparum burra como otro asociado del nido. El parásito se encontró por primera vez en un nido de V. pensylvanica en el sureste de Washington en 1977. El nido contenía un adulto, un capullo vacío y cuatro capullos intactos. V. pensylvanica ataca y mata inmediatamente a individuos Sphecophaga recién introducidos . ^[2]

Importancia humana

Picaduras

Chaqueta amarilla occidental ( Vespula pensylvanica ) sobre una flor de hinojo ( Foeniculum vulgare ). Ubicación: near Robber's Peak, Orange, CA, USA

La chaqueta amarilla occidental es a menudo una plaga para los humanos. A medida que ha aumentado la actividad humana al aire libre, también lo ha hecho la molestia de V. pensylvanica . La basura concentrada se ha convertido en un suministro alternativo de alimentos y han surgido colonias en y alrededor de áreas de impacto humano, como parques recreativos y centros turísticos. ^[2] Aunque tienden a no picar a menos que ocurra una lucha violenta, no obstante protegen violentamente sus nidos y pueden picar repetidamente. ^[11] Como resultado, se han incrementado los esfuerzos en el control de plagas. Debido a que la posibilidad de alteración de la colonia y las picaduras resultantes es grande, se recomienda controlar la especie durante los brotes. ^[2] El tratamiento recomendado para las picaduras es el antihistamínico.ungüentos y tabletas para reducir las reacciones. Aquellos que son muy sensibles o alérgicos a las picaduras deben hablar con un médico sobre alternativas tales como kits de emergencia con dosis premedidas de epinefrina o procedimientos de desensibilización. ^[8]

Agricultura

Los brotes periódicos de población cada tres o cinco años han creado problemas en los huertos frutales. La tendencia de V. pensylvanica a agruparse en áreas de impacto humano ha creado problemas para los recolectores de huertos frutales que sufren picaduras con frecuencia. Los costos para el productor de controlar los brotes pueden ser extremadamente altos. V. pensylvanica a menudo es inmune a los esfuerzos para controlar otras plagas, lo que a menudo resulta en altos costos para los productores que tienen que utilizar métodos adicionales para controlar V. pensylvanica. ^[2]

Control de plagas

En el oeste, las avispas chaqueta amarilla occidentales son las principales plagas que van desde Washington hasta California. El período de brotes descrito anteriormente puede ser económicamente oneroso para las personas que se dedican a la tala, la producción de frutas o las actividades relacionadas con la recreación. ^[2] Dos estrategias principales utilizadas para monitorear y controlar V. pensylvanica incluyen atrapar con atrayentes químicos sintéticos y sacudir árboles. Los experimentos con atrayentes químicos de V. pensylvanica y otras avispas generalistas muestran la efectividad de usar ácido acético en combinación con estos químicos por separado: isobutanol , heptil butirato y butirato de butilo . El ácido acético solo no tuvo los mismos efectos atractivos que las combinaciones químicas.^[24] Usando un dispensador de viales, la liberación de hasta 2,3 mg de heptil butirato por hora aumentó el número de avispas chaqueta amarilla atraídas. ^[25] En Hawái, el árbol de Navidad es una gran importación estacional cada año. Más del 90% de estos árboles contienen insectos vivos. Aunque V. pensylvanica normalmente reside en nidos en el suelo, las reinas ocasionalmente eligen estos árboles como sitios de hibernación. Una estrategia potencial para reducir la cantidad de avispas chaqueta amarilla y otros depredadores generalistas es aplicar aerosoles de permetrina antes de la cosecha en combinación con sacudidas mecánicas de árboles. ^[26]

Referencias

1. "Base de datos de Issg: Ecología de Vespula Pensylvanica". Base de datos Issg: Ecología de Vespula Pensylvanica. Web. < http://www.issg.org/database/species/ecology.asp?si=174&fr=1&sts= >.
2. Akre, Roger D., Albert Greene, John F. MacDonald, Peter J. Landolt y Harry G. Davis. Agricultural Handbook Number 552. Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, 1981. Impresión.
3. Especies invasoras en el Pacífico: una revisión técnica y un proyecto de estrategia regional. Samoa: Programa Ambiental Regional del Pacífico Sur, 2000. Imprimir.
4. Wilson, EE, LM Mullen y DA Holway. "La plasticidad de la historia de vida magnifica los efectos ecológicos de una invasión social de avispas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias 106.31 (2009): 12809-2813. Web.
5. Archer, Michael E. "Taxonomía, distribución y biología de anidación de las especies del género Paravesupla o el grupo de especies de Vespula vulgaris (Hymenoptera: Vespidae)". Revista mensual del entomólogo, junio de 2007: 5-29. Web.
6. Carpenter, James M. "Relaciones filogenéticas y clasificación de Vespinae (Hymenoptera: Vespidae)". Entomología sistemática 12.4 (1987): 413-31. Web.
7. Buck, Matthias, Stephen Marshall y David Cheung. "Atlas de identificación de Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) de la región neártica nororiental". Revista canadiense de identificación de artrópodos (2008). Web.
8. Landolt, Peter J. y Arthur L. Antonelli. Yellowjackets y avispas de papel. Washington State U, 2003. Imprimir.
9. "Chaqueta amarilla occidental (Vespula Pensylvanica)". Ficha técnica de Plantwise. Web. < http://www.plantwise.org/KnowledgeBank/Datasheet.aspx?dsid=56670 >.
10. Higuera, M. (2011). "Detalles de la especie: Vespula atropilosa " . Museos de la Universidad de Alberta . Museo Entomológico EH Strickland . Consultado el 26 de diciembre de 2020 .
11. "Vespula Pensylvanica: Chaqueta amarilla occidental". Enciclopedia de la vida. Web. < http://eol.org/pages/240046/details >.
12. Akre, RD y HC Reed. "Una colonia poligínica de Vespula Pensylvanica (Saussure) (Hymenoptera, Vespidae)". Noticias entomológicas 92.1 (1981): 27-31. Web.
13. Akre, RD, WB Garnett, JF MacDonald, A. Greene y P. Landolt. "Comportamiento y desarrollo de colonias de Vespula Pensylvanica y V. Atropilosa (Hymenoptera: Vespidae)". Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas 49.1 (1976): 63-84. Web.
14. MacDonald, JF, RD Akre y WB Hill. "Nest Associates de Vespula atropilosa y V. pensylvanica en el sureste del estado de Washington (Hymenoptera: Vespidae)". Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas 48. 1 (1975): 53-63.
15. Wilson, EE y DA Holway. "Múltiples mecanismos subyacen al desplazamiento de himenópteros hawaianos solitarios por una avispa social invasora". Ecología 91.11 (2010): 3294-302.
16. Akre, Roger D., WB Hill, JF MacDonald y WB Garnett. "Distancias de forrajeo de trabajadores de Vespula Pensylvanica (Hymenoptera: Vespidae)". Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas 48.1 (1975): 12-16.
17. MacDonald, JF, RD Akre y WB Hill. "Biología comparada y comportamiento de Vespula Atropilosa y V. Pensylvanica (Hymenoptera Vespidae)". Universidad del Estado de Washington, Centro de Investigación de la Facultad de Agricultura. 4272nd ser. (1974). Web.
18. Eckles, MA, EE Wilson, DA Holway y JC Nieh. "Las avispas chaqueta amarilla (Vespula pensylvanica) se termoregulan en respuesta a los cambios en la concentración de proteínas". Naturwissenschaften 95.9 (2008): 787-92. Web.
19. "Insectos eusociales". Insectos eusociales. Universidad de Rice. Web. < http://es.rice.edu/projects/Bios321/eusocial.insect.html >.
20. Gambino, Parker (1991) Plasticidad reproductiva de Vespula pensylvanica (Hymenoptera: Vespidae) en las islas de Maui y Hawái, EE. UU., New Zealand Journal of Zoology, 18: 2,139-149, DOI: 10.1080 / 03014223.1991.10757960
21. Foster, Kevin r., Ratnieks, Francis LW "Paternidad, reproducción y conflicto en avispas vespinas: un sistema modelo para probar las predicciones de selección de parentesco". Ecología y Sociobiología del Comportamiento. 50 (2001): 1 a 8.
22. Mitchell C, Ogura C, Meadows DW, Kane A, Strommer L, Fretz S, Leonard D, McClung A (octubre de 2005). "Estrategia integral de conservación de la vida silvestre de Hawaii" (PDF) . Departamento de Tierras y Recursos Naturales .
23. Gambino, P. "Depredación de chaqueta amarilla (Vespula pensylvanica) en los volcanes de Hawái y los parques nacionales de Haleakala: identidad de las presas". Sociedad Entomológica Hawaiana 31. 1 (1992): 157-164.
24. Landolt, PJ "Atrayentes químicos para atrapar avispas chaqueta amarilla Vespula germanica y Vespula pensylvanica (Hymenoptera: Vespidae)". Entomología ambiental 27.5 (1998): 1229-1234. Impresión.
25. Landolt, PJ, HC Reed y DJ Ellis. "Atrapando avispas chaqueta amarilla (Hymenoptera: Vespidae) con butirato de heptilo emitido por dispensadores de liberación controlada". Entomólogo de Florida 86.3 (2003): 323-28. Impresión.
26. Hollingsworth, Robert G., Gary A. Chastagner, Neil J. Reimer, Darcy E. Oishi, Peter J. Landolt y Robert E. Paull. "Uso de tratamientos de agitación y aerosoles de insecticidas piretroides antes de la cosecha para reducir el riesgo de avispas chaqueta amarilla y otros insectos en los árboles de Navidad importados a Hawái". Revista de Entomología Económica 102.1 (2009): 69-78.

enlaces externos

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