El N1 visual es un potencial evocado visual , un tipo de potencial eléctrico relacionado con eventos (ERP) , que se produce en el cerebro y se registra en el cuero cabelludo . El N1 se llama así para reflejar la polaridad y la sincronización típica del componente. La "N" indica que la polaridad del componente es negativa con respecto a una referencia mastoidea promedio . El "1" originalmente indicaba que era el primer componente negativo, pero ahora indexa mejor el pico típico de este componente, que está alrededor de 150 a 200 milisegundos después del estímulo. La desviación N1 puede detectarse en la mayoría de los sitios de registro, incluidos los sitios de electrodos occipital, parietal, central y frontal. [1]Aunque el N1 visual se distribuye ampliamente por todo el cuero cabelludo, alcanza su punto máximo antes en las regiones frontales que en las posteriores del cuero cabelludo, [1] [2] lo que sugiere distintos correlatos neurales y / o cognitivos. [3] El N1 es provocado por estímulos visuales y es parte del potencial evocado visual , una serie de desviaciones de voltaje observadas en respuesta a apariciones, compensaciones y cambios visuales. Tanto el hemisferio derecho como el izquierdo generan un N1, pero la lateralidad del N1 depende de si un estímulo se presenta central, lateral o bilateralmente. Cuando un estímulo se presenta de forma centralizada, el N1 es bilateral. Cuando se presenta lateralmente, el N1 es más grande, más temprano y contralateral al campo visual del estímulo. Cuando se presentan dos estímulos visuales, uno en cada campo visual, el N1 es bilateral. En el último caso, la asimetría asimétrica del N1 es modulada por la atención. [4] Además, su amplitud está influenciada por la atención selectiva , por lo que se ha utilizado para estudiar una variedad de procesos de atención. [5] [6]
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Historia
Aunque el N1 es un componente visual temprano que forma parte de la respuesta normal a la estimulación visual, se ha estudiado más extensamente con respecto a su sensibilidad a la atención selectiva . Los estudios iniciales que se centraron en la modulación de la amplitud N1 con respecto a la atención encontraron evidencia limitada de los efectos de la atención N1. Sin embargo, la incertidumbre sobre la relación entre la amplitud de N1 y la atención fue resuelta por el innovador estudio de Haider, Spong y Lindsley (1964) en el que se encontró que los niveles de atención se relacionan sistemáticamente con la variación en la amplitud de N1. Específicamente, Haider et al. (1964) empleó una tarea de vigilancia que requería discriminación visual y respuesta para asegurarse de que los participantes prestaran atención a los estímulos, en lugar de observar pasivamente las imágenes visuales. Los participantes observaron una serie de destellos de luz y se les dijo que respondieran presionando un botón para atenuar los destellos. Estos destellos tenues se intercalaron con destellos más brillantes que no requirieron una respuesta. El experimento duró aproximadamente 100 minutos y, típico de este tipo de tarea de vigilancia, la respuesta precisa a los destellos tenues disminuyó con el tiempo, lo que es indicativo de la disminución de la atención a lo largo del experimento. Es importante destacar que la amplitud del N1 varió sistemáticamente con la respuesta a los destellos tenues. A medida que la precisión y la atención disminuyeron, la amplitud del N1 disminuyó, lo que sugiere que la amplitud del N1 está íntimamente ligada a los niveles de atención. [7]
Los estudios posteriores que emplearon diferentes manipulaciones de la atención encontraron resultados similares, proporcionando más apoyo para el vínculo entre el N1 y la atención . En un estudio, los sujetos dirigieron la atención a diferentes tipos de estímulos visuales, y la amplitud del N1 a los estímulos visuales varió según fueran atendidos. Más específicamente, el N1 fue mayor para los estímulos atendidos frente a los ignorados. [8] Un estudio posterior de Van Voorhis y Hillyard (1977) [9] examinó los cambios de amplitud en el N1 durante una tarea en la que se emitían destellos de luz simultáneamente al campo visual izquierdo o derecho en secuencias aleatorias independientes. Se instruyó a los sujetos para que asistieran a la izquierda, asistieran a la derecha o asistieran a ambos campos. Se encontró una mejora del N1 en el sitio occipital cuando se dirigió la atención al campo en el que se emitían los destellos de luz. En comparación, los N1 fueron más pequeños para los destellos que ocurrieron en el campo opuesto al foco de atención. Cuando la atención se dividió entre los campos izquierdo y derecho, la amplitud N1 fue intermedia. Por lo tanto, la información visual en los lugares atendidos pareció amplificarse. La modulación relacionada con la atención del N1 produjo evidencia de atención visual selectiva similar al efecto de atención descubierto en la modalidad auditiva, en la que el N100 auditivo varía según la atención selectiva dentro del campo auditivo.
Principales paradigmas
- Paradigma de filtrado
Después de que se descubrió que la amplitud del N1 variaba según los niveles de atención, los investigadores se interesaron en cómo se percibían los estímulos idénticos cuando eran atendidos o desatendidos. Se desarrolló un paradigma experimental, a veces denominado paradigma de filtrado, para evaluar cómo la atención influye en la percepción de los estímulos. En el Paradigma de filtrado, se indica a los participantes que centren su atención en el campo visual derecho o izquierdo de la pantalla de una computadora. El campo visual generalmente se equilibra dentro de los sujetos a través de ensayos o bloques experimentales. Por lo tanto, para el primer conjunto de ensayos, los participantes pueden prestar atención al campo visual derecho, pero posteriormente pueden prestar atención al campo visual izquierdo. Dentro de cada ensayo y en todos los campos visuales, a los participantes se les presentan los mismos estímulos, por ejemplo, destellos de luces que varían en duración. Se les dice a los participantes que cuando un estímulo particular, como un destello de luz de corta duración, al que se hace referencia como un objetivo, aparece en el campo visual al que están asistiendo, deben responder presionando un botón. El número de objetivos dentro de cada campo visual es menor que el número de no objetivos, y también se les dice a los participantes que ignoren el otro campo visual y que no respondan a los objetivos presentados en ese campo visual. Cuando los objetivos en el campo visual atendido se comparan con los objetivos en el campo visual desatendido, se encuentra que los objetivos desatendidos provocan un N1 más pequeño que los objetivos atendidos, lo que sugiere que la atención actúa como un mecanismo de ganancia sensorial que mejora la percepción de presencia asistida (vs. ) estímulos. [5] [6] [9] [10]
- Paradigma de Cuing visuoespacial
En los paradigmas visuoespaciales de Cuing, la atención se dirige a un área de la pantalla de la computadora, pero la validez de la señal con respecto a la presentación del estímulo objetivo varía. Por lo tanto, este paradigma proporciona información sobre cómo poner la atención en la ubicación correcta frente a la incorrecta influye en la amplitud del N1. Por ejemplo, a los participantes se les presenta una matriz visual en la que hay cuatro cuadros en las esquinas superior e inferior derecha e izquierda de la pantalla de la computadora. En el primer cuadro de la pantalla visual, se les dice que se fijen en una pequeña línea de puntos en el centro de la pantalla de la computadora. Para preparar a los participantes para que ubiquen la señal, sigue un marco de advertencia en el que la línea de puntos se reemplaza con una cruz. El cuadro de advertencia es seguido por el cuadro con claves, en el que una flecha apunta en la dirección de uno o los cuatro cuadrados. En algunos casos, la señal es precisa y apunta al cuadrado en el que se presentará el objetivo. En otros casos, la señal es inexacta y apunta al cuadrado en el que no se presentará el objetivo. En los casos restantes, se presenta una señal neutra que apunta en la dirección de todos los cuadrados. A continuación, se muestra un marco de destino en el que aparece un pequeño punto en uno de los cuatro cuadrados. En el último cuadro, una flecha apunta a uno de los cuatro cuadrados y los participantes responden presionando un botón si la señal apareció en el cuadrado. La amplitud del N1 varía con respecto a los ensayos con pistas precisas, con pistas inexactas y con pistas neutrales. En los ensayos en los que la atención se dirigió hacia el cuadrado en el que se presentó el objetivo (ensayos con claves precisas), la amplitud del N1 es mayor que en ambos a) ensayos en los que la atención se dirigió a todos los cuadrados (ensayos con claves neutrales) yb ) ensayos en los que la atención se dirigió al cuadrado incorrecto (ensayos con pistas incorrectas), lo que sugiere que la amplitud del N1 representa un beneficio para colocar la atención en la ubicación correcta. [11]
Factores que influyen en la amplitud y la latencia
La amplitud , o el tamaño, del N1 se mide tomando el voltaje promedio dentro de la ventana que típicamente abarca el N1 (alrededor de 150 a 200 ms después del estímulo). Debido a que N1 es un componente negativo, las amplitudes "más grandes" corresponden a ser más negativas, mientras que las amplitudes "más pequeñas" corresponden a ser menos negativas.
La investigación ha sugerido que la amplitud de N1 se ve afectada por ciertos parámetros visuales, incluida la angularidad y la luminancia del estímulo, los cuales están directamente relacionados con el tamaño de N1. [12] [13] La amplitud de N1 también es mayor en respuesta a estímulos en lugares atendidos frente a lugares desatendidos. Por el contrario, la amplitud disminuye cuando el intervalo entre estímulos (es decir, la cantidad de tiempo entre presentaciones sucesivas de estímulos) aumenta para los estímulos en lugares atendidos. [14] Los efectos de amplitud en el N1 están ausentes durante las tareas simples de Tiempo de reacción, que solo requieren que los sujetos respondan rápidamente a los estímulos. [1] Este hallazgo sugiere que N1 está relacionado con procesos de discriminación visual.
Los investigadores interesados en comprender los efectos de selección de la atención se han interesado especialmente en la variación de amplitud del N1 porque se cree que las diferencias de amplitud representan un mecanismo de control de ganancia (ver Paradigma de filtrado más arriba). Por ejemplo, debido a que la amplitud del N1 para los objetivos en los campos visuales desatendidos es menor que para los objetivos en los campos visuales atendidos, se cree que la atención sirve para amplificar el procesamiento de las entradas sensoriales de las ubicaciones atendidas y suprimir las entradas sensoriales de las ubicaciones desatendidas. [5] [6] Por lo tanto, las diferencias de amplitud en el N1 son útiles para proporcionar evidencia de si la atención sirve para seleccionar ciertos tipos de estímulos sensoriales para su procesamiento posterior.
Uno de los factores que influye en la latencia de N1 es el esfuerzo de procesamiento: la latencia de N1 aumenta a medida que aumenta el esfuerzo de procesamiento. [15] Específicamente, la latencia parece aumentar durante las tareas que son significativamente complejas o difíciles y, por lo tanto, requieren una mayor atención o esfuerzo activo. Por ejemplo, las latencias de inicio, pico y compensación del N1 ocurren significativamente antes en respuesta a estímulos en movimiento en una tarea de detección simple frente a una tarea de identificación. [16] N1 también es sensible a la manipulación de la intensidad de un estímulo visual. La latencia máxima de N1 se acorta a medida que aumenta el brillo de los destellos de estímulo. [17] Por lo tanto, parece que la latencia N1 se ve afectada por factores de percepción, como la intensidad del flash, así como el nivel de demanda de atención o esfuerzo de procesamiento.
- Color y movimiento
Las diferencias de amplitud en el N1 han proporcionado evidencia de que la atención permite un análisis más extenso de la información visual, como el color y el movimiento. Por ejemplo, en un paradigma de filtrado (consulte la descripción anterior), se pidió a los participantes que identificaran los objetivos según el color o el movimiento. En algunos casos, se les dijo a los participantes que prestaran atención a un lado del campo visual, mientras que en otros casos la atención de los participantes no se centró en un lado del campo visual. Se encontró que la amplitud del N1 era mayor para los objetivos del color y el movimiento correctos cuando se les indicó a los participantes que prestaran atención a un lado del campo visual que cuando no se les indicó que lo hicieran. Estos hallazgos sugieren que la atención a una ubicación en particular sirve para facilitar el procesamiento posterior de la información visual y suprimir el procesamiento visual adicional en ubicaciones desatendidas. [18]
- Objetos y ubicación
Aunque se ha demostrado que la atención espacial es única en la selección de información de percepción que se procesará más, también se ha demostrado que los objetos son importantes en el filtrado de información para su procesamiento posterior. Por ejemplo, en un paradigma de filtrado (ver arriba), se presentaron rectángulos a cada lado del campo visual. Se indicó a los participantes que prestaran atención a un lado del campo visual y al 50% superior del objeto dentro de ese campo visual. El objetivo era una región sombreada de la esquina superior derecha; sin embargo, se presentaron objetivos similares en la mitad inferior desatendida del objeto en el campo visual atendido y en las mitades superior e inferior del objeto en el campo visual desatendido. Como era de esperar, al comparar los objetivos en el campo visual atendido con los objetivos en el campo visual desatendido, se encontró que la amplitud del N1 era mayor para los objetos atendidos (vs. desatendidos). Además, aunque la amplitud del N1 fue mayor para los objetivos en el campo visual atendido y la parte atendida del objeto, la amplitud del N1 para los objetivos en la parte desatendida del objeto atendido fue mayor que la amplitud del N1 para los blancos en una distancia equivalente del lugar de atención pero en un objeto desatendido. Estos resultados proporcionan evidencia de que, si bien la atención espacial sirve como un mecanismo de selección para un procesamiento posterior, la atención espacial puede extenderse a través de los objetos e influir en el procesamiento perceptual adicional. [19]
- Estímulos emocionales
Más recientemente, la investigación sobre el N1 se ha expandido al procesamiento de estímulos socialmente relevantes. La atención es especialmente relevante para el procesamiento de los estímulos emocionales porque se cree que los estímulos emocionales (frente a los estímulos no emocionales) reciben atención preferencial y procesamiento perceptivo. La investigación de ERP ha sido útil para comprender cómo la emoción se relaciona con la atención porque el N1 proporciona un medio para examinar la importancia de la emoción en la captura de los recursos de atención. Varios estudios, utilizando una variedad de paradigmas, han encontrado que los estímulos emocionales influyen en la captación de la atención. Por ejemplo, en un estudio, se demostró que tanto los estímulos con valencia positiva (p. Ej., Una persona desnuda del sexo opuesto) como con valencia negativa (p. Ej., Lobo gruñendo) provocan mayores amplitudes N1 que los estímulos con valencia neutra (p. Ej., Reloj de pulsera). [20] De manera similar, se ha encontrado que la valencia de los estímulos interpersonales influye en la amplitud del N1. Se ha encontrado que los estímulos positivos (p. Ej., Caras sonrientes) y los estímulos negativos (p. Ej., Caras tristes) provocan un N1 mayor que los estímulos neutrales (p. Ej., Caras neutrales). [21] Estos hallazgos apoyan la afirmación de que los estímulos emocionales son más efectivos para capturar los recursos de atención que los estímulos no emocionales.
Lo que ha revelado el N1 sobre los procesos atencionales
El gran corpus de estudios centrados en factores que modulan la amplitud del N1 visual ha proporcionado una gran cantidad de evidencia que sugiere que, si bien el N1 visual es un componente sensorial evocado por cualquier estímulo visual, también refleja un beneficio de asignar correctamente los recursos de atención y que es una manifestación de un importante mecanismo sensorial de activación de la atención. Cuando la atención se centra en áreas del campo visual en las que se presenta información relevante (en comparación con distribuida uniformemente en el campo visual o enfocada en un área en la que no se presenta información relevante), la amplitud de N1 es mayor e indica un beneficio de asignar correctamente los recursos atencionales. [22] Además, se cree que la amplitud del N1 representa un mecanismo de control de ganancia sensorial porque enfocar la atención en un área del campo visual sirve para aumentar la amplitud del N1 a la información perceptiva relevante presentada en ese campo (frente a la otra campo visual) y, por lo tanto, facilita un mayor procesamiento perceptual de los estímulos. [5] [6] Este hallazgo respalda el modelo de atención de selección temprana, que sostiene que la atención actúa (es decir, filtra la información) sobre un estímulo establecido al principio del flujo de procesamiento de la información.
Además, la investigación sobre el N1 visual sugiere que la atención espacial y de objetos sirve como un mecanismo de selección temprano que influye en la selección de otras características perceptivas (por ejemplo, color, movimiento) para su procesamiento posterior. La amplitud del N1 es mayor para las características perceptivas en ubicaciones atendidas (frente a lugares desatendidos) y en objetos atendidos (frente a desatendidos), lo que proporciona evidencia de que las características perceptivas solo se seleccionan para un procesamiento perceptivo adicional si se encuentran en lugares atendidos o en objetos atendidos . [18] [19]
Por último, también se ha interpretado que el N1 visual refleja un proceso de discriminación que tiene lugar dentro del locus de atención. En comparación con las condiciones que simplemente requieren una respuesta, el componente N1 se mejora en condiciones que requieren una diferenciación entre clases de estímulos. Este efecto es similar para las discriminaciones basadas en colores y formas, independientemente del nivel de dificultad de la discriminación. El N1 puede, por lo tanto, reflejar un mecanismo de discriminación que se aplica a un área espacial atendida. [23]
Fuentes neuronales
Identificar las fuentes neurológicas de los componentes del ERP con base en la distribución topográfica del N1 en el cuero cabelludo es especialmente difícil debido a la cantidad de fuentes potenciales (denominadas dipolos ), orientaciones y magnitudes que pueden producir la distribución topográfica del N1, como cualquier otra. otro componente ERP, es teóricamente infinito. Este problema de trabajar desde la distribución topográfica de los componentes del ERP hasta la identificación de las fuentes neuronales se conoce como el problema inverso . [24] Aunque los generadores neurales del N1 no se conocen definitivamente, [10] la evidencia sugiere que el N1 no se origina en la corteza visual primaria , sino en múltiples generadores en el occipito-parietal, occipito-temporal y (posiblemente ) corteza frontal. [25]
Ver también
- Bereitschaftspotential
- Variación negativa contingente
- Diferencia debida a la memoria
- Negatividad anterior izquierda temprana
- Electroencefalografía
- Electrorretinografía
- Negatividad relacionada con el error
- Componentes potenciales del cerebro relacionados con eventos:
- C1 y P1 , P200 , P300 , P3a , P3b , P600
- N100 , N200 , N2pc , N170 , N400
- Potencial relacionado con eventos
- Campo evocado
- Potencial evocado
- Sociedad Internacional de Electrofisiología Clínica de la Visión
- Componente positivo tardío
- Potencial de preparación lateralizado
- Desajuste de la negatividad
- Desajuste de la negatividad
- Oscilación neural
- Potencial evocado somatosensorial
Referencias
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