| Músculo esquelético | |
|---|---|
 Una vista de arriba hacia abajo del músculo esquelético | |
| Detalles | |
| Sinónimos | Músculo estriado esquelético / Músculo voluntario estriado |
| Sistema | Sistema musculoesquelético |
| Identificadores | |
| latín | muscularis esquelético |
| Malla | D018482 |
| TH | H2.00.05.2.00002 |
| Terminología anatómica | |
El músculo esquelético (también llamado músculo estriado , aunque el músculo cardíaco también es estriado) es uno de los tres tipos de músculos principales , los otros son el músculo cardíaco y el músculo liso . Es una forma de tejido muscular estriado que está bajo el control voluntario del sistema nervioso somático . [1] La mayoría de los músculos esqueléticos están unidos a los huesos mediante haces de fibras de colágeno conocidas como tendones .
Un músculo esquelético se compone de múltiples haces de fascículos musculares de las células musculares conocidas como fibras musculares. Las fibras y los músculos están rodeados por capas de tejido conectivo llamadas fascias . Las fibras musculares se forman a partir de la fusión de mioblastos del desarrollo en un proceso conocido como miogénesis . Las fibras musculares son cilíndricas y tienen más de un núcleo . También tienen múltiples mitocondrias para satisfacer las necesidades energéticas.
Las fibras musculares están compuestas a su vez por miofibrillas . Las miofibrillas están compuestas por filamentos de actina y miosina , repetidos en unidades llamadas sarcómeros , que son las unidades funcionales básicas de la fibra muscular. El sarcómero es responsable de la apariencia estriada del músculo esquelético y forma la maquinaria básica necesaria para la contracción muscular .
Músculos esqueléticos [ editar ]
El tejido conectivo está presente en todos los músculos como fascia . Encerrando cada músculo hay una capa de tejido conectivo conocida como epimisio ; rodeando cada fascículo hay una capa llamada perimisio , y rodeando cada fibra muscular hay una capa de tejido conectivo llamada endomisio .
Fibras del músculo esquelético [ editar ]
Las fibras musculares son las células contráctiles individuales dentro de un músculo. [2] Un solo músculo, como el bíceps braquial, contiene muchas fibras musculares.
Otro grupo de células, las células miosatélites, se encuentran entre la membrana basal y el sarcolema de las fibras musculares. [3] Estas células normalmente están inactivas, pero pueden activarse mediante el ejercicio o la patología para proporcionar mionúcleos adicionales para el crecimiento o la reparación muscular.
- Desarrollo
Las fibras musculares individuales se forman durante el desarrollo a partir de la fusión de varias células inmaduras indiferenciadas conocidas como mioblastos en células largas, cilíndricas y multinucleadas. La diferenciación en este estado se completa principalmente antes del nacimiento y las células continúan creciendo de tamaño a partir de entonces.
- Microanatomia
El músculo esquelético exhibe un patrón de bandas distintivo cuando se observa bajo el microscopio debido a la disposición de los elementos citoesqueléticos en el citoplasma de las fibras musculares. Las principales proteínas citoplasmáticas son la miosina y la actina (también conocidas como filamentos "gruesos" y "delgados", respectivamente) que están dispuestas en una unidad repetitiva llamada sarcómera . La interacción de miosina y actina es responsable de la contracción muscular.
Cada orgánulo y macromolécula de una fibra muscular está dispuesto para garantizar que cumpla con las funciones deseadas. La membrana celular se llama sarcolema y el citoplasma se conoce como sarcoplasma . En el sarcoplasma están las miofibrillas . Las miofibrillas son haces de proteínas largos de aproximadamente 1 micrómetro de diámetro, cada uno de los cuales contiene miofilamentos. Presionados contra el interior del sarcolema están los inusuales mionúcleos aplanados. Entre las miofibrillas se encuentran las mitocondrias .
Si bien la fibra muscular no tiene cisternas endoplásmicas lisas, contiene un retículo sarcoplásmico . El retículo sarcoplásmico rodea las miofibrillas y contiene una reserva de iones de calcio necesarios para provocar una contracción muscular. Periódicamente presenta sacos terminales dilatados conocidos como cisternas terminales . Estos atraviesan la fibra muscular de un lado a otro. Entre dos cisternas terminales hay un pliegue tubular llamado túbulo transversal (túbulo T). Los túbulos T son las vías por las que los potenciales de acción señalan al retículo sarcoplásmico que libere calcio, provocando una contracción muscular. Juntos, dos cisternas terminales y un túbulo transversal forman una tríada . [4]
Disposición de las fibras musculares [ editar ]
La arquitectura muscular se refiere a la disposición de las fibras musculares en relación con el eje de generación de fuerza del músculo. Este eje es una línea hipotética desde el origen del músculo hasta la inserción. Para algunos músculos longitudinales, como el bíceps braquial , este es un concepto relativamente simple. Para otros, como el recto femoral o el músculo deltoides , se vuelve más complicado. Mientras que las fibras musculares de un fascículo se encuentran paralelas entre sí, los mismos fascículos pueden variar en su relación entre sí y con sus tendones. [5] Los diferentes arreglos de fibras producen amplias categorías de arquitecturas del músculo esquelético que incluyen longitudinal, pennada ,unipennate , bipennate y multipennate . [6] Debido a estas diferentes arquitecturas, la tensión que un músculo puede crear entre sus tendones varía en algo más que simplemente su tamaño y composición tipo fibra.
- Arquitectura longitudinal
Los fascículos de músculos dispuestos longitudinalmente, paralelos o fusiformes corren paralelos al eje de generación de fuerza, por lo que estos músculos en conjunto funcionan de manera similar a una única fibra muscular grande. [5] Existen variaciones, y los diferentes términos se utilizan a menudo de manera más específica. Por ejemplo, fusiforme se refiere a una arquitectura longitudinal con un vientre muscular ensanchado ( bíceps ), mientras que paralelo puede referirse a una arquitectura longitudinal más en forma de cinta ( recto abdominal ). Un ejemplo menos común sería un músculo circular como el orbicularis oculi , en el que las fibras están dispuestas longitudinalmente, pero crean un círculo desde el origen hasta la inserción.
- Arquitectura unipennate
Las fibras de los músculos unipenados están todas orientadas en el mismo ángulo (pero distinto de cero) con respecto al eje de generación de fuerza. [6] Este ángulo reduce la fuerza efectiva de cualquier fibra individual, ya que tira efectivamente fuera del eje. Sin embargo, debido a este ángulo, se pueden empaquetar más fibras en el mismo volumen muscular, aumentando el área de sección transversal fisiológica (PCSA). Este efecto se conoce como empaquetamiento de fibra y, en términos de generación de fuerza, supera con creces la pérdida de eficiencia de la orientación fuera del eje. La compensación viene en la velocidad general del acortamiento muscular y en la excursión total. La velocidad general de acortamiento del músculo se reduce en comparación con la velocidad de acortamiento de la fibra, al igual que la distancia total de acortamiento. [6] Todos estos efectos se escalan con el ángulo de separación; los ángulos mayores conducen a una mayor fuerza debido al aumento del empaquetamiento de fibra y PCSA, pero con mayores pérdidas en la velocidad de acortamiento y la excursión. El vasto lateralis es un ejemplo de arquitectura unipennate.
- Arquitecturas multicapa
Las fibras de los músculos multipinnadas están dispuestas en múltiples ángulos en relación con el eje de generación de fuerza, y son la arquitectura más general y más común. [6] Varias orientaciones de fibras entran en esta categoría; bipennate, convergente y multipennate. Si bien la determinación de PCSA se vuelve más difícil en estas arquitecturas de músculos, se aplican las mismas compensaciones enumeradas anteriormente.
Las disposiciones bipennadas son esencialmente "V" de fibras apiladas una encima de la otra, como en el recto femoral .
Los arreglos convergentes son triangulares o en forma de abanico, con orígenes anchos e inserciones más estrechas. [5] La amplia variación de los ángulos de entrada en esta arquitectura puede permitir múltiples funciones. Por ejemplo, el trapecio , un prototipo de músculo convergente, puede ayudar tanto en la elevación como en la depresión del hombro.
Los arreglos multipenados no se limitan a un arreglo en particular, sino que, cuando se usan específicamente, comúnmente se refieren a lo que es esencialmente una combinación de arreglos bipénados o unipenados con arreglos convergentes. Un ejemplo de esta arquitectura sería el músculo deltoides humano .
Tipos de músculos por acción [ editar ]
Muchos músculos se nombran por la acción que realiza el músculo. Éstas incluyen:
El flexor y extensor ; secuestrador y aductor ; elevador y depresor ; supinador y pronador ; músculos esfínteres , tensores y rotadores . [7]
Un músculo flexor disminuye el ángulo anterior en una articulación; un extensor aumenta el ángulo anterior en una articulación.
Un abductor aleja un hueso de la línea media; un aductor acerca un hueso a la línea media.
Un elevador levanta una estructura; un depresor mueve una estructura hacia abajo.
Un supinador levanta la palma de la mano; un pronador gira la palma hacia abajo.
Un esfínter reduce el tamaño de una abertura; un tensor tensa una parte del cuerpo; un rotador hace girar un hueso alrededor de su eje. [7]
Función [ editar ]
Fisiología celular y contracción [ editar ]
Además de los componentes actina y miosina que constituyen el sarcómero , las fibras del músculo esquelético también contienen otras dos proteínas reguladoras importantes, la troponina y la tropomiosina , que son necesarias para que se produzca la contracción muscular. Estas proteínas están asociadas con la actina y cooperan para prevenir su interacción con la miosina. Las células del músculo esquelético son excitables y están sujetas a despolarización por el neurotransmisor acetilcolina , liberado en la unión neuromuscular por las neuronas motoras . [8]
Una vez que una célula está suficientemente estimulada, el retículo sarcoplásmico de la célula libera calcio iónico (Ca 2+ ), que luego interactúa con la proteína reguladora troponina. La troponina unida al calcio sufre un cambio conformacional que conduce al movimiento de la tropomiosina, exponiendo posteriormente los sitios de unión a la miosina en la actina. Esto permite el ciclo de puente cruzado y el acortamiento del músculo dependiente de ATP de miosina y actina .
Física [ editar ]
La fuerza muscular es proporcional al área de sección transversal fisiológica (PCSA) y la velocidad muscular es proporcional a la longitud de la fibra muscular. [9] Sin embargo, la torsión alrededor de una articulación está determinada por una serie de parámetros biomecánicos, incluida la distancia entre las inserciones musculares y los puntos de pivote, el tamaño del músculo y la relación de transmisión arquitectónica . Los músculos normalmente se colocan en oposición de modo que cuando un grupo de músculos se contrae, otro grupo se relaja o alarga. El antagonismo en la transmisión de impulsos nerviosos a los músculos significa que es imposible estimular completamente la contracción de dos músculos antagonistas al mismo tiempo. Durante movimientos balísticos como el lanzamiento, los músculos antagonistas actúan para 'frenar' elmúsculos agonistas a lo largo de la contracción, particularmente al final del movimiento. En el ejemplo del lanzamiento, el pecho y la parte frontal del hombro (deltoides anterior) se contraen para tirar del brazo hacia adelante, mientras que los músculos de la parte posterior y posterior del hombro (deltoides posterior) también se contraen y experimentan una contracción excéntrica para ralentizar el movimiento. para evitar lesiones. Parte del proceso de entrenamiento es aprender a relajar los músculos antagonistas para aumentar la entrada de fuerza del pecho y el hombro anterior.
Los músculos contraídos producen vibración y sonido. [10] Las fibras de contracción lenta producen de 10 a 30 contracciones por segundo (de 10 a 30 Hz). Las fibras de contracción rápida producen de 30 a 70 contracciones por segundo (30 a 70 Hz). [11] La vibración se puede presenciar y sentir al tensar mucho los músculos, como cuando se cierra el puño con firmeza. El sonido se puede escuchar presionando un músculo muy tenso contra la oreja; de nuevo, un puño firme es un buen ejemplo. El sonido generalmente se describe como un sonido retumbante. Algunas personas pueden producir voluntariamente este sonido retumbante al contraer el músculo tensor del tímpano del oído medio. El sonido retumbante también se puede escuchar cuando los músculos del cuello o de la mandíbula están muy tensos.
Vías de transducción de señales [ editar ]
El fenotipo de tipo de fibra de músculo esquelético en animales adultos está regulado por varias vías de señalización independientes. Estos incluyen vías implicadas con las Ras / mitogen-activated proteína quinasa ( MAPK ) vía, la calcineurina, calcio / calmodulina proteína quinasa dependiente de IV, y el proliferador de peroxisomas γ coactivador 1 (PGC-1). La vía de señalización Ras / MAPK une las neuronas motoras y los sistemas de señalización, acoplando la excitación y la regulación de la transcripción para promover la inducción dependiente de nervios del programa lento en la regeneración muscular. Calcineurina , una fosfatasa activada por Ca 2+ / calmodulinaImplicado en la especificación del tipo de fibra dependiente de la actividad nerviosa en el músculo esquelético, controla directamente el estado de fosforilación del factor de transcripción NFAT , lo que permite su translocación al núcleo y conduce a la activación de proteínas musculares de tipo lento en cooperación con el factor potenciador de miocitos 2 ( MEF2 ) proteínas y otras proteínas reguladoras. La actividad de la proteína quinasa dependiente de Ca2 + / calmodulina también está regulada positivamente por la actividad de la motoneurona lenta, posiblemente porque amplifica las respuestas generadas por calcineurina de tipo lento al promover las funciones transactivadoras de MEF2 y mejorar la capacidad oxidativa a través de la estimulación de la biogénesis mitocondrial .
Los cambios inducidos por la contracción en el calcio intracelular o las especies reactivas del oxígeno proporcionan señales a diversas vías que incluyen las MAPK, la calcineurina y la proteína quinasa IV dependiente de calcio / calmodulina para activar los factores de transcripción que regulan la expresión génica y la actividad enzimática en el músculo esquelético.
PGC1-α ( PPARGC1A ), un coactivador transcripcional de receptores nucleares importantes para la regulación de varios genes mitocondriales involucrados en el metabolismo oxidativo, interactúa directamente con MEF2 para activar sinérgicamente genes musculares selectivos de contracción lenta (ST) y también sirve como objetivo para señalización de calcineurina. Una vía transcripcional mediada por el receptor activado por proliferador de peroxisoma δ ( PPARδ ) está involucrada en la regulación del fenotipo de la fibra del músculo esquelético. Los ratones que albergan una forma activada de PPARd muestran un fenotipo de "resistencia", con un aumento coordinado de las enzimas oxidativas y la biogénesis mitocondrial.y una mayor proporción de fibras ST. Así, a través de la genómica funcional, la calcineurina, la quinasa dependiente de calmodulina, PGC-1α y PPARδ activado forman la base de una red de señalización que controla la transformación del tipo de fibra del músculo esquelético y los perfiles metabólicos que protegen contra la resistencia a la insulina y la obesidad.
La transición del metabolismo aeróbico al anaeróbico durante el trabajo intenso requiere que varios sistemas se activen rápidamente para asegurar un suministro constante de ATP para los músculos que trabajan. Estos incluyen un cambio de combustibles basados en grasas a carbohidratos, una redistribución del flujo sanguíneo de músculos que no trabajan a músculos en ejercicio y la eliminación de varios de los subproductos del metabolismo anaeróbico, como el dióxido de carbono y el ácido láctico. Algunas de estas respuestas están gobernadas por el control transcripcional del fenotipo glucolítico de contracción rápida (FT). Por ejemplo, la reprogramación del músculo esquelético de un fenotipo glucolítico ST a un fenotipo glucolítico FT implica el complejo Six1 / Eya1, compuesto por miembros de la familia de proteínas Six. Además, el factor 1-α inducible por hipoxia ( HIF1A) ha sido identificado como un regulador maestro de la expresión de genes implicados en respuestas hipóxicas esenciales que mantienen los niveles de ATP en las células. La ablación de HIF-1α en el músculo esquelético se asoció con un aumento en la actividad de las enzimas limitantes de la velocidad de las mitocondrias, lo que indica que el ciclo del ácido cítrico y el aumento de la oxidación de los ácidos grasos pueden compensar la disminución del flujo a través de la vía glucolítica en estos animales. Sin embargo, las respuestas de HIF-1α mediadas por hipoxia también están relacionadas con la regulación de la disfunción mitocondrial a través de la formación de especies de oxígeno reactivas excesivas en las mitocondrias.
Otras vías también influyen en el carácter de los músculos adultos. Por ejemplo, la fuerza física dentro de una fibra muscular puede liberar el factor de transcripción del factor de respuesta sérica de la proteína estructural titina, lo que conduce a un crecimiento muscular alterado.
Importancia clínica [ editar ]
Las enfermedades del músculo esquelético se denominan miopatías , mientras que las enfermedades de los nervios se denominan neuropatías . Ambos pueden afectar la función muscular o causar dolor muscular y caen bajo el paraguas de la enfermedad neuromuscular . Las miopatías se han modelado con sistemas de cultivo celular de músculo a partir de biopsias de tejido sano o enfermo . Otra fuente de músculo esquelético y progenitores la proporciona la diferenciación dirigida de células madre pluripotentes . [12]
Investigación [ editar ]
La investigación sobre las propiedades del músculo esquelético utiliza muchas técnicas. La estimulación muscular eléctrica se utiliza para determinar la fuerza y la velocidad de contracción a diferentes frecuencias de estimulación, que están relacionadas con la composición del tipo de fibra y la mezcla dentro de un grupo muscular individual. Las pruebas musculares in vitro se utilizan para una caracterización más completa de las propiedades musculares.
La actividad eléctrica asociada con la contracción muscular se mide mediante electromiografía (EMG). La EMG es una técnica común utilizada en muchas disciplinas dentro de las Ciencias del Ejercicio y la Rehabilitación. El músculo esquelético tiene dos respuestas fisiológicas: relajación y contracción. [13] Los mecanismos por los cuales ocurren estas respuestas generan actividad eléctrica medida por EMG. Específicamente, la EMG puede medir el potencial de acción de un músculo esquelético, que se produce a partir de la hiperpolarización de los axones motores de los impulsos nerviosos enviados al músculo (1). La EMG se utiliza en la investigación para determinar si el músculo esquelético de interés está siendo activado, la cantidad de fuerza generada y un indicador de fatiga muscular.. [14] Los dos tipos de EMG son EMG intramuscular y el más común, EMG de superficie. Las señales de EMG son mucho mayores cuando un músculo esquelético se contrae en lugar de relajarse. Sin embargo, para los músculos esqueléticos más pequeños y profundos, las señales de EMG se reducen y, por lo tanto, se consideran una técnica menos valorada para medir la activación. [15] En la investigación que usa EMG, comúnmente se realiza una contracción voluntaria máxima (MVC) en el músculo esquelético de interés, para tener datos de referencia para el resto de los registros de EMG durante la prueba experimental principal para ese mismo músculo esquelético. [dieciséis]
BK Pedersen y sus colegas han realizado una investigación que muestra que el músculo esquelético funciona como un órgano endocrino al secretar citocinas y otros péptidos , ahora conocidos como mioquinas . Se cree que las mioquinas, a su vez, median los beneficios para la salud del ejercicio . [17]
Ver también [ editar ]
- Modelo muscular de Hill
- Pruebas musculares in vitro
- Atrofia muscular
- Lesión musculoesquelética
- Miopatía
- Lista de músculos esqueléticos del cuerpo humano.
Referencias [ editar ]
- ↑ Birbrair, Alexander; Zhang, Tan; Wang, Zhong-Min; Messi, María Laura; Enikolopov, Grigori N .; Mintz, Akiva; Delbono, Osvaldo (21 de marzo de 2013). "Papel de los pericitos en la regeneración del músculo esquelético y la acumulación de grasa" . Células madre y desarrollo . 22 (16): 2298–2314. doi : 10.1089 / scd.2012.0647 . ISSN 1547-3287 . PMC 3730538 . PMID 23517218 .
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