La roya del pino-pino , también conocida como roya occidental , es una enfermedad fúngica de los pinos . Es causada por Endocronartium harknessii (nombre asexual es Peridermium harknessii ), un autoecious , endocíclico , hongo de la roya que crece en el cambium vascular del huésped. [1] La enfermedad se encuentra en pinos ( Pinus spp.) Con dos o tres agujas, como el pino ponderosa , el pino jack y el pino silvestre . [2] Es muy similar a la roya de pino-roble., pero su segundo huésped es otra especie de Pinus . La infección por hongos provoca la formación de agallas en las ramas o los troncos de los huéspedes infectados. La formación de agallas generalmente no es perjudicial para los árboles viejos, pero se sabe que mata a los árboles jóvenes más jóvenes y menos estables. [3] Las agallas pueden variar desde pequeños crecimientos en las extremidades de las ramas hasta agallas del tamaño de una toronja en los troncos.
Óxido de pino-pino | |
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Endocronartium harknessii | |
clasificación cientifica | |
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Género: | |
Especies: | E. harknessii |
Nombre binomial | |
Endocronartium harknessii ( JPMoore ) Hirats. (1969) |
Huéspedes y síntomas
Los hospedantes de la etapa aecial del hongo incluyen dos y tres Pinus spp. Los hospedadores aeciales más importantes incluyen el pino jack ( P. banksiana ), el pino lodgepole ( P. contorta ), el pino amarillo occidental ( P. ponderosa ) y el pino silvestre europeo ( P. sylvestris ). [4] También se ha informado de una variedad de otros pinos, como Pinus nigra , P. mugo , P. palustris , P. banksiana , P. muricata y P. radiata como hospedadores de la roya del pino-pino ( E. harknessii ), pero estas especies de pinos se consideran menos valiosas. Debido a que E. harknessii es una roya autoica de ciclo corto que carece de un huésped telial , no hay huéspedes alternativos. El patógeno puede infectar brotes en crecimiento activo de cualquier edad muy rápidamente sin infectar a un huésped alternativo, lo que hace que el ciclo de la enfermedad sea más destructivo que las especies típicas de roya que cambian de huésped. Esto también evita el control del hongo mediante el manejo de las especies hospedadoras alternativas.
Los síntomas de la roya del pino-pino pueden ser bastante notorios y son útiles para la identificación diagnóstica. [5] Los síntomas más prominentes son los cancros de la cadera y los crecimientos (agallas) esféricos a oblongos hinchados en las ramas, los tallos o el tronco principal del hospedador. Las agallas de las ramitas pequeñas de 1 a 2 años de edad suelen tener forma de pera . La formación de agallas resulta de la sobreproducción de tejido del xilema estimulado por el hongo. [6] Ocasionalmente, la escoba de las brujas ocurre junto con la irritación. La corteza de las agallas grandes se desprenderá con el tiempo, exponiendo la madera lisa debajo. Los signos de la roya del pino-pino incluyen la aecia de color amarillo pálido (1-8 mm de diámetro) que se forma en las agallas en primavera, así como las aeciosporas de color amarillo anaranjado que contiene. Las agallas inmaduras tienen forma de huso. Las infecciones generalmente ocurren en ramas más suculentas (gruesas). Cuando maduran, las agallas pueden crecer tan grandes como una pelota de béisbol (30,5 cm de circunferencia), pero la mayoría son del tamaño de una pelota de golf (4,2 cm). [5] Antes de la producción de esporas, las agujas de las ramas altamente infectadas se vuelven cloróticas o rojas, y eventualmente se vuelven marrones cuando la rama muere. La roya de la agalla occidental puede causar enanismo si se infecta el tallo líder de los pinos más jóvenes. La identificación temprana de la enfermedad es importante para el tratamiento, pero a menudo es difícil de diagnosticar debido a los síntomas iniciales poco visibles y la falta de agallas hasta el segundo año. Puede desarrollarse una pigmentación roja en las agallas epidérmicas de las plántulas de P. contorta 14 a 28 días después de la infección, pero esto no siempre es un indicador confiable. [7]
Ciclo de la enfermedad
La roya de pino-pino tiene soros característicamente de color marrón a amarillo anaranjado visible en grandes agallas globulares en pinos. La formación de agallas en los troncos ocurre durante 2 a 4 años y es estimulada por el patógeno, lo que hace que las células crezcan y se dividan rápidamente en el sitio de la infección inicial. [8] Cuando madura, la vesícula biliar se abre y las aeciosporas de color amarillo anaranjado se dispersan y se transportan a los nuevos huéspedes por el viento. Debido a que P. harknessii no requiere un hospedador alternativo, las aeciosporas pueden infectar a otro pino directamente. [9] Esto ocurre típicamente en condiciones de humedad y rara vez infecta a los brotes más viejos. La infección continúa en los brotes y las agujas del hospedador hasta que alcanzan el 90% de su alargamiento. La mortalidad de las agallas está asociada con la alimentación o la invasión e inactivación de las ardillas por organismos secundarios. [7] El ciclo de vida de E. Harknessii es diferente de otras royas del tallo del pino en que es autoico, lo que hace que los grandes rodales de pinos sean hospedadores ideales para la supervivencia y reproducción del hongo.
El viento lleva las teliosporas a los brotes de los pinos que luego germinan en condiciones frescas y húmedas, produciendo tubos germinales con hasta tres ramas laterales que actúan como basidios . El basidio penetra directamente en la cutícula y la epidermis . Otras royas de los pinos como Cronartium ribicola y C. comandrae infectan a través de los estomas . Después de la penetración y el establecimiento de una estructura de infección intracelular, se producen hifas primarias que infectan la epidermis y la corteza intercelularmente. Los haustorios se extienden a través de las células vecinas y la corteza para alcanzar el cambium vascular antes de que el hospedador se vuelva inactivo después de la primera temporada de infección. El cambium se invade hacia adentro a través del floema y la corteza, a diferencia de un crecimiento de hifel vertical o periférico. El inicio de la formación de agallas se produce a través de la estimulación exógena del cambium y los radios de la médula , lo que provoca un aumento de la producción de parénquima de radios . El huésped reacciona mediante hiperplasia (aumento de la división) proporcionando los recursos necesarios para una mayor proliferación de hifas en la corteza, el floema y el cámbium hasta la muerte de las agallas. La hiel se agrandará durante 2 años y esporulará en el tercero. Las espermogonias rezuman de la corteza infectada a principios de la primavera, pero no son funcionales ya que no forman aecia (vestigial). La diccariotización del micelio haploide que produce las teliosporas tiene lugar en la corteza exterior, justo debajo del primer peridermo . Están rodeados por una membrana llamada peridio que estalla y libera las esporas. No se comprende la estimulación de la dicariotización, aunque es probable que sea una combinación de flujo de savia del huésped y señales ambientales. [7]
Ambiente
Las superficies húmedas de estos pinos proporcionan un entorno propicio para la germinación de esporas; estas superficies se encuentran generalmente en tejidos muy jóvenes del crecimiento de la temporada actual. [10] Las condiciones adecuadas deben persistir durante al menos 24 horas después de que la espora aterrice en su huésped para permitir suficiente tiempo para la germinación, la penetración de las defensas del huésped y el establecimiento del hongo. Las condiciones ambientales propicias para la infección suelen ocurrir durante la primavera y principios del verano, cuando el clima es constantemente fresco y húmedo. Debido a las condiciones muy específicas requeridas para la germinación e infección de las esporas, es posible que no se observe la roya del pino-pino en años consecutivos, ya que es poco probable que las condiciones climáticas óptimas y el tejido del huésped susceptible estén presentes en el momento de la liberación de las esporas. Además, la gravedad de la infección no es uniforme año tras año. Solo se producen infecciones menores en un año normal, sin embargo, la infección puede ser prolífica en ciertos años si se dan las condiciones adecuadas. Estos años de infección abundante se denominan "años de olas" y se caracterizan por condiciones constantes de frío y humedad y un aumento de la esporulación local de E. harknessii . [11] Las condiciones favorables para grandes brotes de roya de pino-pino no ocurren con frecuencia, pero cuando ocurren, pueden afectar áreas tan grandes como un estado entero. [2] Los brotes localizados son mucho más comunes y ocurren en rodales densos de edad uniforme.
Gestión
Las buenas prácticas culturales para prevenir la roya de pino-pino incluyen la eliminación de parches densos de pastos, malezas y matorrales cerca de árboles susceptibles, ya que pueden evitar una buena cobertura de rociado de la espira inferior (patrón en espiral) de las ramas. Los árboles gravemente infectados deben ser destripados y quemados para evitar una mayor propagación del inóculo . [12] A menudo es difícil detectar la infección en los árboles antes de que se manifiesten síntomas como retraso del crecimiento, clorosis y escoba de bruja. Hasta que se diagnostiquen y destruyan todos los árboles enfermos de la zona, se sugiere aplicar un fungicida protector a todos los árboles susceptibles del rodal. El uso de un fungicida sistémico registrado como Bayleton (50% Fungicida seco fluido, EPA Reg. No. 2135-32) registrado en California puede ayudar a controlar la roya de la agalla occidental, aunque no se usa en semillas o plántulas y puede matar hongos micorrízicos si se aconseja se excede la concentración de aplicación. [11]
Si los árboles en un rodal comercial están levemente infectados, es posible prevenir un aumento de la irritación aplicando un aerosol fungicida, permitiendo que el árbol alcance la edad de corte para que pueda ser cosechado. Los fungicidas a base de cobre y manganeso han demostrado ser efectivos en el campo, pero la sensibilidad de P. harnknessii a estos fungicidas aún no se ha investigado en un entorno de laboratorio. [13] Se ha demostrado que el desarrollo del hongo de la roya está estrechamente sincronizado con Pinus sylvestris . La diseminación de las esporas comienza cuando las agujas comienzan a emerger de las vainas del fascículo y termina cuando las agujas han crecido hasta las tres cuartas partes de su longitud final. Esto proporciona una base para el momento de la aplicación de fungicidas antes o durante la esporulación, dependiendo del modo de acción de los productos químicos. [7]
Otras aplicaciones químicas como Armada 50 WDG a 9 oz / 100 gal de agua o Dithane M45 a 2 a 4 lb / A o por 100 gal de agua para proteger el brote de brotes en plántulas que habrían alterado severamente el crecimiento y disminuido la comerciabilidad. [14] Aunque la poda de los tallos infectados del árbol puede reducir el inóculo inicial, proporcionó pocos beneficios a las ramas lesionadas, ya que a menudo mueren. El mejor momento para podar es durante las últimas temporadas de inactividad, como el invierno, cuando los insectos y las infecciones son menos probables. Para infecciones durante las estaciones más cálidas, aplique. Si no se toca, las ramas con agallas eventualmente se volverán necróticas. [8] El tejido infectado que no se haya extraído continuará esporulando hasta que el tejido del huésped se haya secado. También hay alguna evidencia de que los roedores quitan la madera de las agallas, pero es poco común ver que esto da como resultado una mayor propagación de la enfermedad o la muerte de la agalla. Los insectos también se asocian con frecuencia con la roya de la hiel. Algunos se alimentan de las aeciosporas y pueden afectar negativamente la supervivencia del hongo, mientras que otros insectos, como el escarabajo de la trementina roja , pueden transportar esporas a otros árboles. Grandes poblaciones de insectos beneficiosos en el medio ambiente podrían ayudar potencialmente a suprimir un gran brote de roya de pino-pino. [7]
Importancia
La roya de pino-pino es especialmente importante en áreas que contienen grandes masas de especies de pino debido a la capacidad del hongo causal de infectar a otros pinos sin infectar primero a un huésped alternativo. La roya del pino-pino es económicamente significativa debido a sus efectos perjudiciales sobre el contenido, la calidad y la tasa de crecimiento de la madera. Aunque no se sabe que la enfermedad acabe con rodales enteros, puede matar árboles individuales. Debido a la densidad de árboles dentro de los rodales gestionados en las granjas de árboles, la enfermedad puede ser mucho más grave. La roya de pino-pino también es una enfermedad importante que deben tener en cuenta los propietarios de viveros que cultivan pinos porque los árboles jóvenes y las plántulas son particularmente susceptibles. Se han observado brotes graves en rodales naturales y plantaciones de P. contorta , P. ponderosa , P. banksiana y P. sylvestris en regiones de Canadá . En los Estados Unidos, el daño más significativo ocurre en rodales comerciales de P. contorta en las Montañas Rocosas . La enfermedad también es significativa debido a su impacto negativo en la calidad estética de los árboles ejemplares en jardines públicos, arboretos y áreas residenciales. Las granjas de árboles de Navidad que cultivan Pinus sylvestris , P. nigra y P. ponderosa también tienen un alto riesgo de infección. [7] Las verdaderas epidemias de roya del pino-pino son raras y ocurren solo en años cuando los huéspedes susceptibles, los patógenos virulentos y las condiciones ambientales adecuadas están presentes simultáneamente.
Referencias
- ^ " Endocronartium harknessii (JP Moore) Y. Hiratsuka". Boletín de la Fiscalía Europea 9.2 (1979): 71-75. Web.
- ^ a b Peterson, Roger S. "Western Gall Rust en Hard Pines". Servicio Forestal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (1960): n. pag. Web.
- ^ Pomerleau, Rene. "La roya esférica de la agalla de Jack Pine". Mycologia 34.2 (1942): 120. Web.
- ^ "Roya de agallas de pino-roble y Roya de agallas de pino-pino". Royas de pino-roble y pino-pino. Np, nd Web. 20 de octubre de 2014.
- ^ a b Roya de agallas de pino y pino: Endocronartium harknessii . Departamento de Patología Vegetal y Biología de Microbios Vegetales de Cornell http://plantclinic.cornell.edu/factsheets/pinepinegallrust.pdf
- ^ Moho de agalla occidental. Portland, Or .: Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, Servicio Forestal, Región del Noroeste del Pacífico, 1983. Web.
- ^ a b c d e f Moltzan, Bruce. "Factores que influyen en la infección por roya occidental en el pino Lodgepole y el desarrollo estacional del micoparásito Scytaliditim uredinicda " (PDF) . Universidad de Alberta . Consultado el 3 de diciembre de 2014 .
- ^ a b "Roya occidental: roya de pino a pino de ramas y tallos" (PDF) . Protección de la salud forestal.
- ^ "Región 10 - Salud de bosques y pastizales". Región 10 - Salud de bosques y pastizales. Np, nd Web. 20 de octubre de 2014.
- ^ http://treedoctor.anr.msu.edu/Feb12_GallRustofPines.pdf
- ^ a b Wilson, Richard. "Notas del árbol" (PDF) . Pino occidental y roya occidental . Departamento de Silvicultura y Protección contra Incendios de California . Consultado el 3 de diciembre de 2014 .
- ^ "Western Gall Rust - Guía de campo de insectos y enfermedades de los bosques de AZ y NM". Roya de la agalla occidental - Guía de campo de insectos y enfermedades de los bosques de AZ y NM. Np, nd Web. 20 de octubre de 2014.
- ^ http://www.fs.fed.us/rm/pubs_other/rmrs_2007_ramsfield_t001.pdf
- ^ "Pino ( Pinus spp.) - Roya de la agalla occidental" . Manual de manejo de enfermedades de plantas del noroeste del Pacífico . Consultado el 2 de diciembre de 2014 .