Xiphinema americanum , el nematodo daga de América , es una especie de patógenos de plantas nematodos . Es una de las muchas especies que pertenecen al género Xiphinema . Fue descrito por primera vez por NA Cobb en 1913, quien lo encontró en ambos lados de los Estados Unidos en las raíces de la hierba, el maíz y los árboles de cítricos. [1] No solo sesabe que Xiphinema americanum es un vector de virus de plantas , sino que tambiénse ha referido a X. americanum como "el nematodo parásito de plantas más destructivo de América" y una de las cuatro principales plagas de nematodos en el sureste de los Estados Unidos. [2] [3] [4]
Xiphinema americanum | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Nematoda |
Clase: | Adenophorea |
Pedido: | Dorylaimida |
Familia: | Longidoridae |
Género: | Xiphinema |
Especies: | X. americanum |
Nombre binomial | |
Xiphinema americanum Cobb , (1913) |
Morfología y anatomía
La longitud del Xiphinema americanum adulto varía de 1,3 a 3,0 milímetros. El nematodo daga se caracteriza por un odontostilo de 100 μm que se utiliza para la penetración profunda de las puntas de las raíces con su estilete en forma de lanza . El odontostilo está conectado al revestimiento del queilostomo mediante una membrana plegada llamada "anillo guía". El anillo de guía está unido a un odontóforo con brida. [1]
Hembras: El cuerpo suele tener una conformación de "C abierta". La forma del cuerpo se estrecha hacia las extremidades. Los dos anillos del odontóforo están separados por 3 μm. El esófago de Xiphinema americanum es dorylaimoide con una porción posterior agrandada que ocupa aproximadamente 1/3 de su longitud total. El esófago contiene un bulbo muscular de 80 μm de largo y 20 μm de ancho. La válvula entre el esófago y el intestino es amorfa . [5] La vulva tiene un 46-54% de la longitud total del cuerpo y está ubicada en el ecuador con una forma de hendidura transversal, y la vagina tiene un diámetro de 1/3 del diámetro del cuerpo. [1] Los ovarios normalmente se presentan en pares, y son anfidelfos y relexados. El prerecto de X. americanum mide 120-140 μm de largo, con un recto que tiene aproximadamente la misma longitud que el diámetro del cuerpo en el ano. La cola contiene 2-3 pares de poros caudales, es conoide y se curva dorsalmente con un extremo subagudo. [5]
Machos: Los machos tienen una configuración general similar a la de las hembras, pero son un poco más pequeños en longitud. Los machos de X. americanum , sin embargo, rara vez se encuentran en la naturaleza. El macho tiene testículos diorquicos conectados a la cloaca , con una rama anterior y una rama posterior. [1] Es común encontrar más espirales en la región posterior. [5] Los machos también tienen espículas emparejadas pero carecen de gubernaculum y bursa. [1]
Ciclo vital
La identificación de Xiphinema americanum como una especie separada ha sido una tarea difícil debido a la superposición de aspectos morfológicos; sin embargo, las diferencias en los ciclos de vida de X. americanum pueden diferenciarlo de otras especies. Los hallazgos también pueden sugerir que se deben formar dos subgrupos de X. americanum debido al hallazgo de 3 o 4 estadios juveniles . [6] Los huevos de X. americanum se depositan directamente en el suelo en películas de agua y no están asociados con una masa de huevos. No se produce muda dentro del huevo, lo que significa que la primera etapa juvenil es la etapa que ingresa al suelo. Antes de convertirse en adultos sexualmente maduros , los nematodos X. americanum pasan de tres a cuatro estadios juveniles con una muda entre cada uno. [6]
Las mediciones de los odontoestilos funcionales y de reemplazo permiten determinar la etapa actual de desarrollo. [7] Para agravar el problema de determinar el ciclo de vida de X. americanum está su dificultad para cultivarla en condiciones de cultivo o de invernadero . Se ha sugerido que esto se debe a la sensibilidad de X. americanum a la tensión de la humedad, la fluctuación de la temperatura, el manejo físico o la falta de oxígeno . [8] [9] [10]
La evidencia de campo obtenida durante un período de observación de 2 años indica que es muy probable que X. americanum haya sido seleccionado por k ; lo más probable es que tengan una vida útil prolongada y una tasa de reproducción baja. [11] Resultados no publicados han demostrado que las observaciones de X. americanum en invernadero se desarrollan de huevo a adulto en 7 meses. [7] Otros resultados han sugerido que X. americanum puede vivir hasta 3-5 años. [11]
La reproducción por fertilización de un macho es rara, si no inexistente, debido a la falta de individuos machos de X. americanum y, por lo tanto, las hembras se reproducen parthogenéticamente . [1] Todas las etapas de X. americanum ocurren en el suelo, sin una etapa particular como etapa importante de supervivencia. En lugares con bajas temperaturas invernales, sin embargo, el huevo es la estructura principal de supervivencia. [12]
Rango de host
X. americanum es un nematodo vegetal prácticamente inespecífico, lo que hace que tenga más de cien plantas hospedantes diferentes . Las plantas hospedantes más comunes infectadas por X. americanum son las malezas y pastos comunes, las fresas , la soja , los árboles forestales ( abetos , pinos , etc.), los huertos perennes y las uvas . [13] Esta amplia gama de huéspedes se debe a la diversidad genética dentro de la especie X. americanum . Para obtener una lista completa de la gama de hosts de X. americanum, visite la base de datos de hosts de Nemaplex .
Distribución
Xiphinema americanum se encuentra ampliamente en la mayor parte del mundo y se encuentra en todos los continentes, excepto en la Antártida. Se cree que la región con mayor población de X. americanum es el este de Estados Unidos. Los estados con la mayor población del nematodo americano de la daga son Arkansas , California , Pensilvania , Rhode Island y Virginia . [14] Otros países donde se encuentra X. americanum son Australia, Belice, Brasil, Chile, Guatemala, India, Japón, República Popular Democrática de Corea, República de Corea, México, Nueva Zelanda, Pakistán, Panamá, Sudáfrica, Sri Lanka, Uruguay. , y áreas del Caribe también. [15]
Esta especie de nematodo también es sensible al pH del suelo y se encuentran con mayor frecuencia en suelos con un pH de 6.0 o superior. [dieciséis]
Hábitos alimentarios
Xiphinema americanum es un parásito de las plantas que vive completamente en el suelo y se siente atraído por las raíces jóvenes en crecimiento debido a la dinámica fuente-sumidero . Estos nematodos son ectoparásitos migratorios y todas las etapas de la vida del nematodo daga americana se alimentan de las puntas de las raíces de las plantas. Dado que es un ectoparásito migratorio, permanecen fuera de la raíz u otras áreas de alimentación y se alimentan de células epidérmicas o de células más profundas en la raíz. Este ectoparasitismo permite que el nematodo se mueva libremente a diferentes huéspedes a lo largo de su ciclo de vida. Este nematodo se considera un parásito obligado . Puede sobrevivir dentro de los restos vegetales, sin embargo, necesita tejido vegetal vivo para alimentarse.
Una vez que el nematodo llega a la punta de una raíz, se alimenta pinchando varias capas sucesivas de las células de la planta con su odontostilo; mientras penetra, el nematodo secreta enzimas que resultan en hipertrofia y engrosamiento celular . Luego, el nematodo puede comenzar a extraer el citoplasma de la célula . El período de alimentación de X. americanum puede durar desde varias horas hasta varios días, con un promedio de alrededor de 36 horas en cada sitio de alimentación a lo largo de las raíces de la planta. Mientras se alimentan, es común que los nematodos permanezcan quietos con sus cuerpos extendidos o enrollados, y luego del período de alimentación se mueven lentamente a lo largo de la raíz con su estilete sobresaliendo y en busca de un nuevo sitio de alimentación. A diferencia de algunas especies de nematodos, no se observa la observación del paso de alimentos al intestino de X. americanum . Aunque los nematodos no son específicos en su rango de hospedadores , generalmente se alimentan de plantas que están en peores condiciones durante un período de tiempo más corto. [17]
Síntomas e importancia económica
Los síntomas que presentan las plantas en respuesta a la patogenicidad de Xiphinema americanum son similares a los de otros nematodos ectoparásitos migratorios de las raíces. Es común ver un crecimiento deficiente o retraso en el crecimiento de la planta, amarillamiento o marchitamiento del follaje y sistemas de raíces reducidos que pueden incluir necrosis de las raíces , falta de raíces alimentadoras o secundarias y mechones ocasionales de raicillas rechonchas. [17] [18]
Los pinos amarillos jóvenes de hoja corta con hinchazón moderada de raíces con racimos de ramas cortas y rechonchas fueron la primera demostración de patogenicidad de X. americanum en 1955. [17] [19] [20] X. americanum también puede causar efectos severos en el follaje, a veces causando clorosis y defoliación completa como se ve en los cafetos guatemaltecos . [21] El nematodo daga causa la desvitalización de las puntas de las raíces y la muerte general de las raíces cuando se alimentan de las puntas de las raíces y los lados de las raíces de las plantas de fresa. Las lesiones de color marrón rojizo que se vuelven negras y necróticas con el tiempo resultan en los sitios de alimentación y dan como resultado sistemas de raíces reducidos y copas atrofiadas. [22]
Xiphinema americanum está catalogado como una plaga con clasificación C en California debido a su amplia variedad de hospedadores de cultivos de California. Las plagas con clasificación C están muy extendidas y son de detrimento económico o ambiental conocido, según el Departamento de Alimentación y Agricultura de California . Debido a la dificultad de X. americanum para mantener altas poblaciones en suelos frecuentemente labrados (ver Control ), el nematodo daga es principalmente un problema económico en cultivos bienales y perennes más que en cultivos anuales (excepto por daños a plántulas emergentes). [23]
Transmisión viral
El nematodo Xiphinema americanum es un importante transmisor de varios virus de plantas, incluidos el nepovirus de la mancha anular del tomate (TomRSV), el nepovirus de la mancha anular del tabaco (TRSV), el nepovirus del mosaico de la roseta del melocotón (PRMV) y el nepovirus de la hoja de la escofina de la cereza (CRLV). [24] [25] [26] [27]
TobRSV es un nepovirus generalizado en los cultivos anuales de América del Norte que infecta el tabaco, la soja, el arándano, la manzana, el fresno, el azafrán de otoño, la mora, la cereza, el cornejo, la baya del saúco, la vid, la menta verde y, en Wisconsin, tiene un impacto económicamente importante en las cucurbitáceas . [28]
TomRSV es otro nepovirus transmitido por X. americanum , y generalmente es un problema con las plantas perennes como la manzana, la vid, la frambuesa, la fresa, el trébol, el cornejo, la baya del saúco, las hortensias, las orquídeas y las grosellas rojas. [28] También es un problema algunas plantas anuales como el tomate y el pepino.
Los manzanos, cerezos y duraznos de los estados de la costa del Pacífico de los Estados Unidos están infectados por CRLV. [28]
El PRMV causa daños sustanciales a Prunus spp., Vid y arándanos en el área de los Grandes Lagos. [28]
Al igual que la amplia gama de hospedadores de X. americanum , los 4 nepovirus transmitidos por este nematodo también lo hacen. También tienen la capacidad de diseminarse en semillas arrastradas por el viento y de permanecer albergadas en reservorios naturales, incluidas las malezas. [28]
En pruebas paralelas, se ha demostrado que TomRSV transmite de manera más eficiente que TRSV. Principalmente, los virus residen en las regiones de la extensión del estilete, la luz del esófago anterior y rara vez en el bulbo esofágico. Se ha demostrado que el TRSV prefiere las áreas de la extensión del estilete y la luz esofágica anterior, mientras que el TomRSV se encuentra principalmente en el lumen trirradiado del bulbo esofágico. Las diferentes ubicaciones de los sitios de unión viral para TRSV y TomRSV explican la capacidad de transmisión dual de ambos virus, porque los diferentes virus no compiten por los sitios de unión. Las partículas de TRSV pueden ser liberadas a la planta durante la alimentación por las secreciones de las glándulas dorsal y subventral. TomRSV es liberado principalmente por las secreciones de las glándulas subventrales debido a su ubicación en la luz trirradiada. Estos hechos pueden explicar las diferencias en la eficiencia de transformación determinada experimentalmente entre TomRSV (100%) y TRSV (75% o menos). El trabajo anterior para intentar identificar los sitios de unión y liberación del virus fue difícil sin el desarrollo de un marcaje inmunofluorescente . [4]
Control
El control del nematodo americano de la daga presenta problemas porque X. americanum es difícil de eliminar por completo. Los nematicidas generalmente eliminan hasta el 95% de los nematodos en el suelo, sin embargo, el 5% que queda puede reproducirse asexualmente y los virus que transportan pueden infectar las raíces de las plantas jóvenes. Por lo tanto, para eliminar los nematodos, se deben usar nematicidas junto con un campo de suelo desnudo durante al menos un período de 2 años. Esto asegura que X. americanum no tenga una fuente de alimento. Al final de este período de 2 años, los nematodos deben ser erradicados. [29]
La pulverización de nematicidas también hace que las plantas liberen sustancias químicas alelopáticas . [29] Estos químicos luego matan a los nematodos por supresión activa porque son tóxicos para el nematodo. La rotación de cultivos es otra forma de control de X. americanum . Se ha demostrado que ciertas plantas no hospedadoras pueden negar a la población de nematodos una fuente de alimento adecuada para la reproducción y, por lo tanto, reducir en gran medida su población en el suelo. Esto se denomina supresión pasiva. [29]
Xiphinema americanum solo puede viajar a través de la escorrentía y en suelo húmedo, por lo tanto, si los suelos se mantienen lo suficientemente secos, los nematodos pueden localizarse y ponerse en cuarentena . [30]
Además, si el suelo se cultiva con frecuencia, es probable que X. americanum no tenga una densidad de población lo suficientemente alta como para causar síntomas notables en sus huéspedes. También hay evidencia de resistencia y "tolerancia" de X. americanum observadas en ciertas especies de uvas que parecían estar mejor adaptadas al parásito. [23]
Referencias
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enlaces externos
- Nemaplex, Universidad de California - Xiphinema americanum