hipótesis 2R
La hipótesis 2R o hipótesis de Ohno , propuesta por primera vez por Susumu Ohno en 1970, [1] es una hipótesis de que los genomas del linaje de vertebrados primitivos sufrieron dos duplicaciones genómicas completas y, por lo tanto, los genomas de vertebrados modernos reflejan paleopoliploidía . El nombre deriva de las 2 rondas de duplicación con las que Ohno planteó originalmente la hipótesis, pero se refinó en una versión de 1994, y el término hipótesis 2R probablemente se acuñó en 1999. la hipótesis 2R. [2]
La hipótesis 2R ha sido objeto de mucha investigación y controversia; sin embargo, con el creciente apoyo de los datos del genoma, incluido el genoma humano , el equilibrio de opinión se ha inclinado fuertemente a favor del apoyo a la hipótesis. Según Karsten Hokamp, Aoife McLysaght y Kenneth H. Wolfe , [2] la versión de la hipótesis de la duplicación del genoma de la que la hipótesis 2R toma su nombre aparece en Holland et al. [3] y el término fue acuñado por Austin L. Hughes. [4]
Ohno presentó la primera versión de la hipótesis 2R como parte de su argumento más amplio sobre la importancia general de la duplicación de genes en la evolución . Con base en los tamaños relativos del genoma y el análisis de isoenzimas , sugirió que los peces o anfibios ancestrales habían sufrido al menos uno y posiblemente más casos de "evolución tetraploide". Más tarde agregó a este argumento la evidencia de que la mayoría de los genes parálogos en vertebrados no demuestran ligamiento genético . Ohno argumentó que la vinculación debe esperarse en el caso de duplicaciones en tándem individuales (en las que se agrega un gen duplicado adyacente al gen original en el mismo cromosoma), pero no en el caso de duplicaciones cromosómicas.[5]
En 1977, Schmidtke y sus colegas demostraron que la complejidad de las isoenzimas es similar en las lancetas y los tunicados , contradiciendo una predicción de la hipótesis de Ohno de que la duplicación del genoma ocurrió en el ancestro común de las lancetas y los vertebrados . [6] Sin embargo, este análisis no examinó los vertebrados, por lo que no pudo decir nada sobre los eventos de duplicación posteriores. [7] (Además, mucho más tarde, la filogenética molecular ha demostrado que los vertebrados están más estrechamente relacionados con los tunicados que con las lancetas, negando así la lógica de este análisis. [8]) La hipótesis 2R experimentó un resurgimiento del interés en la década de 1990 por dos razones. Primero, los datos de mapeo de genes en humanos y ratones revelaron extensas regiones de paralogía : conjuntos de genes en un cromosoma relacionados con conjuntos de genes en otro cromosoma en la misma especie, indicativos de eventos de duplicación en la evolución. [9] Las regiones de paralogía estaban generalmente en conjuntos de cuatro. En segundo lugar, la clonación de genes Hox en lancetas reveló la presencia de un solo grupo de genes Hox , [10] en contraste con los cuatro grupos en humanos y ratones. Los datos de familias de genes adicionales revelaron una regla común de uno a muchos cuando se compararon los genes de lancetas y vertebrados. [7]Tomadas en conjunto, estas dos líneas de evidencia sugieren que ocurrieron dos duplicaciones del genoma en la ascendencia de los vertebrados, después de haber divergido del linaje evolutivo de los cefalocordados .
