Abelisauridae


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Abelisauridae (que significa "lagartos de Abel") es una familia (o clado ) de dinosaurios terópodos ceratosaurianos . Abelisáuridos prosperaron durante el Cretácico periodo , en el sur de la antigua supercontinente de Gondwana , y hoy sus fósiles restos se encuentran en los modernos continentes de África y América del Sur , así como en la India subcontinente y la isla de Madagascar . Los informes basados ​​en dientes aislados muestran la ocurrencia en el Jurásico tardío de Portugal, [2] y la existencia confirmada de abelisáuridos europeos proviene del Cretácico Superior de Francia con Arcovenator . [1] Los abelisáuridos aparecen por primera vez en el registro fósil del Jurásico medio temprano, y al menos dos géneros (el Chenanisaurio marroquí y el Majungasaurio malgache ) sobrevivieron hasta el final de la era Mesozoica hace 66 millones de años. [3]

Como la mayoría de los terópodos, los abelisáuridos eran bípedos carnívoros . Se caracterizaban por miembros traseros robustos y una amplia ornamentación de los huesos del cráneo , con surcos y hoyos. En muchos abelisáuridos, como Carnotaurus , las extremidades anteriores son vestigiales , el cráneo es más corto y las crestas óseas crecen por encima de los ojos. La mayoría de los abelisáuridos conocidos habrían medido entre 5 y 9 m (17 a 30 pies) de largo, desde el hocico hasta la punta de la cola, con un espécimen nuevo y aún sin nombre del noroeste de Turkana en Kenia, África que alcanza una longitud posible de 11 –12 m (36 a 39 pies). [4] Antes de hacerse conocido, los restos fragmentarios de abelisáuridos se identificaban erróneamente en ocasiones como posibles sudamericanos.tiranosáuridos . [5]

Descripción

Comparación de tamaño de cinco abelisáuridos; Carnotaurus , Ekrixinatosaurus , Skorpiovenator , Aucasaurus y Majungasaurus

Las extremidades traseras abelisáuridas eran más típicas de los ceratosaurios, con el astrágalo y el calcáneo (huesos superiores del tobillo) fusionados entre sí y con la tibia , formando un tibiotarsus. La tibia era más corta que el fémur , dando proporciones robustas a las extremidades traseras. Tres dígitos funcionales estaban en el pie (el segundo, tercero y cuarto), mientras que el primer dígito, o hallux , no tocaba el suelo. [6]

Cráneo

Cráneo de Abelisaurus .

Aunque las proporciones de los cráneos variaban, los cráneos de abelisáuridos eran generalmente muy altos y muy cortos de longitud. En Carnotaurus , por ejemplo, el cráneo era casi tan alto como largo. La premaxila en los abelisáuridos era muy alta, por lo que la parte delantera del hocico era roma, no afilada como se ve en muchos otros terópodos. [4]

Dos huesos del cráneo, los huesos lagrimal y postorbital , se proyectan en la cuenca del ojo desde la parte delantera y trasera, casi dividiéndolo en dos compartimentos. El ojo habría estado ubicado en el compartimento superior, que estaba ligeramente inclinado hacia afuera en Carnotaurus , lo que quizás proporcione cierto grado de visión binocular . El lagrimal y el postorbital también se encuentran por encima de la cuenca del ojo, para formar una cresta o ceja por encima del ojo. [4]

La escultura se ve en muchos de los huesos del cráneo, en forma de largas ranuras, hoyos y protuberancias. Como otros ceratosaurios , los huesos frontales del techo del cráneo estaban fusionados. Las carnotaurinas comúnmente tenían proyecciones óseas del cráneo. Carnotaurus tenía dos cuernos pronunciados, que se proyectaban hacia afuera por encima de los ojos, mientras que su pariente cercano Aucasaurus tenía proyecciones más pequeñas en la misma área. Majungasaurus y Rajasaurus tenían un solo cuerno o cúpula ósea, que se proyectaba hacia arriba desde el cráneo. Estas proyecciones, como los cuernos de muchos animales modernos, podrían haberse mostrado para el reconocimiento de especies o la intimidación. [6] [7] [8]En Arcovenator , el margen dorsal del postorbital (y probablemente también el lagrimal) está engrosado dorsolateralmente, formando una cresta ósea fuerte y rugosa que se eleva por encima del nivel del techo del cráneo. [1] Posiblemente, esta cresta rugosa de la ceja soportaba una estructura queratinosa o escamosa para exhibiciones.

Extremidades delanteras y manos

Huesos de la mano de Carnotaurus , interpretados por Ruiz y colaboradores (2011) [9]

Los datos de las extremidades anteriores abelisáuridos se conocen de Eoabelisaurus y de los carnotaurinos Aucasaurus , Carnotaurus y Majungasaurus . Todos tenían extremidades anteriores pequeñas, que parecen haber sido vestigiales. [10] Los huesos del antebrazo ( radio y cúbito ) eran extremadamente cortos, solo el 25% de la longitud de la parte superior del brazo ( húmero ) en Carnotaurus y el 33% en Aucasaurus . Todo el brazo se mantuvo recto y la articulación del codo estaba inmóvil. [10]

Como es típico de los ceratosaurios, la mano abelisáurido tenía cuatro dígitos básicos, pero cualquier similitud termina ahí. No existían huesos de la muñeca , con los cuatro huesos de la palma ( metacarpianos ) adheridos directamente al antebrazo. No había falanges (huesos de los dedos) en el primer o cuarto dígito, solo una en el segundo y dos en el tercer dígito. Estos dos dedos externos eran extremadamente cortos e inmóviles. Las garras manuales eran muy pequeñas en Eoabelisaurus y totalmente ausentes en carnotaurines. [10]

Los parientes más primitivos como Noasaurus y Ceratosaurus tenían brazos móviles más largos con dedos y garras. [11] El paleobiólogo Alexander O. Vargas sugirió que una de las principales razones de la evolución hacia las extremidades anteriores vestigiales en el grupo se debía a un defecto genético; la pérdida de función en HOXA11 y HOXD11 , dos genes que regulan el desarrollo de las extremidades anteriores. [12]

Distribución

Ilustración de Abelisaurus

Los abelisáuridos se consideran típicamente como un grupo del Cretácico, aunque los primeros restos de abelisáuridos se conocen del Jurásico Medio de Argentina (clasificado como la especie Eoabelisaurus mefi ) y posiblemente Madagascar (restos fragmentarios de una especie sin nombre); [13] [14] También se descubrieron posibles restos de abelisáuridos (tibia izquierda aislada, fémur derecho y tibia derecha) en las camas Tendaguru del Jurásico tardío en Tanzania . [15] Los restos de abelisáuridos se conocen principalmente en los continentes del sur, que una vez formaron el supercontinente de Gondwana . Cuando se describió por primera vez en 1985, solo Carnotaurus y Abelisauruseran conocidos, ambos del Cretácico Superior de América del Sur . Los abelisáuridos se localizaron entonces en la India del Cretácico Tardío ( Indosuchus y Rajasaurus ) y Madagascar ( Majungasaurus ), que estuvieron estrechamente conectados durante gran parte del Cretácico. Se pensó que la ausencia de abelisáuridos de África continental indicaba que el grupo evolucionó después de la separación de África de Gondwana, hace unos 100 millones de años . [16] Sin embargo, el descubrimiento de Rugopsy otros materiales abelisáuridos de mediados del Cretácico en el norte de África refutaron esta hipótesis. [17] [18] Los abelisáuridos del Cretácico Medio ahora también se conocen en América del Sur, lo que demuestra que el grupo existió antes de la desintegración de Gondwana. [19] [20] [21] En 2014, la descripción de Arcovenator escotae del sur de Francia proporcionó la primera evidencia indiscutible de la presencia de abelisáuridos en Europa . Arcovenator presenta fuertes similitudes con el Majungasaurus de Madagascar y los abelisáuridos indios, pero no con las formas sudamericanas. Arcovenator , Majungasaurus, y las formas indias se unen en el nuevo clado Majungasaurinae . [1]

Clasificación

Ilustración de Carnotaurus

Los paleontólogos José Bonaparte y Fernando Novas acuñaron el nombre Abelisauridae en 1985 cuando describieron al epónimo Abelisaurus . El nombre se forma a partir del apellido de Roberto Abel, quien descubrió Abelisaurus , y de la palabra griega σαυρος ( sauros ) que significa lagarto. El sufijo muy común -idae se aplica generalmente a los nombres de familias zoológicos y se deriva del sufijo griego -ιδαι ( - idai ), que indica un sustantivo plural. [22]

Abelisauridae es una familia en la taxonomía linnea basada en rangos , dentro del infraorden Ceratosauria y la superfamilia Abelisauroidea , que también contiene la familia Noasauridae . Ha tenido varias definiciones en taxonomía filogenética . Originalmente se definió como un taxón basado en nodos que incluía a Abelisaurus , Carnotaurus , su ancestro común y todos sus descendientes. [23] [24]

Más tarde, se redefinió como un taxón basado en tallos, incluidos todos los animales más estrechamente relacionados con Abelisaurus (o el Carnotaurus más completo ) que con Noasaurus . [8] La definición basada en nodos no incluiría animales como Rugops o Ilokelesia , que se cree que son más basales que Abelisaurus y se incluirían en una definición basada en tallos. [25] Dentro de los Abelisauridae está el subgrupo Carnotaurinae , y entre los carnotaurinos, Aucasaurus y Carnotaurus se unen en Carnotaurini . [17]

Caracteristicas compartidas

Diagrama esquelético del material conocido de Carnotaurus

Se han descrito esqueletos completos solo para los abelisáuridos más avanzados (como Carnotaurus y Aucasaurus ), lo que dificulta el establecimiento de las características definitorias del esqueleto para la familia en su conjunto. Sin embargo, la mayoría se conocen de al menos algunos huesos del cráneo, por lo que las características compartidas conocidas provienen principalmente del cráneo. [6] Muchas características del cráneo abelisáurido se comparten con los carcarodontosáuridos . Estas características compartidas, junto con el hecho de que los abelisáuridos parecen haber reemplazado a los carcharodontosáuridos en América del Sur, han llevado a sugerir que los dos grupos estaban relacionados. [23] Sin embargo, no cladísticoEl análisis nunca ha encontrado tal relación, y aparte del cráneo, los abelisáuridos y los carcharodontosáuridos son muy diferentes, más similares a los ceratosaurios y alosauroides , respectivamente. [6]

Filogenia

Material conocido de Majungasaurus

A continuación se muestra un cladograma generado por Tortosa et al. (2014) en la descripción de Arcovenator y creación de una nueva subfamilia Majungasaurinae. [1]

Ilokelesia se describió originalmente como un grupo hermano de Abelisauroidea. [19] Sin embargo, Sereno tentativamente lo coloca más cerca de Abelisaurus que de noasaurids, un resultado que concuerda con varios otros análisis recientes. [6] [20] [26] Si se usa una definición basada en la raíz, Ilokelesia y Rugops son, por lo tanto, abelisáuridos basales. Sin embargo, como son más basales que Abelisaurus , están fuera de Abelisauridae si se adopta la definición basada en nodos. Ekrixinatosaurustambién se publicó en 2004, por lo que no se incluyó en el análisis de Sereno. Sin embargo, un análisis independiente, realizado por Jorge Calvo y colaboradores, muestra que se trata de un abelisáurido. [20]

Algunos científicos incluyen Xenotarsosaurus de Argentina y Compsosuchus de India como abelisáuridos basales, [27] [28] mientras que otros los consideran fuera de Abelisauroidea. [29] Los Genusaurus y Tarascosaurus franceses también han sido llamados abelisáuridos, pero ambos son fragmentarios y pueden ser ceratosaurios más basales. [6]

Esqueleto de Eoabelisaurus , un pariente cercano de Abelisauridae

Con la descripción de Skorpiovenator en 2008, Canale et al. publicó otro análisis filogenético centrado en los abelisáuridos sudamericanos. En sus resultados, encontraron que todas las formas sudamericanas, incluida Ilokelesia (excepto Abelisaurus ), se agrupaban como un subclade de carnotaurinas, a las que llamaron Brachyrostra . [30] En el mismo año, Matthew T. Carrano y Scott D. Sampson publicaron un nuevo análisis filogenético de gran tamaño de ceratosaurian. [31] Con la descripción de Eoabelisaurus , Diego Pol y Oliver WM Rauhut (2012) combinaron estos análisis y agregaron 10n nuevos personajes. El siguiente cladogramasigue su análisis. [32]

Paleobiología

Alimentación

Los dientes fósiles encontrados en medio de los huesos de un titanosaurio de la Formación Allen de Argentina sugieren que los abelisáuridos se alimentaban de titanosaurios o al menos los limpiaban. [33]

Ontogenia y crecimiento

Los estudios del abelisáurido Majungasaurus indican que era un dinosaurio de crecimiento mucho más lento que otros terópodos, tardando casi 20 años en alcanzar el tamaño adulto. Estudios similares sobre otros géneros de abelisauridos indican que esta lenta maduración puede haber sido un rasgo común a todos los Abelisauridae. [34]

Ver también

  • Cronología de la investigación de ceratosaurios

Referencias

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enlaces externos

  • Abelisauridae en Theropod Database
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