El estrés abiótico es el impacto negativo de factores no vivos en los organismos vivos en un entorno específico. [1] La variable no viviente debe influir en el medio ambiente más allá de su rango normal de variación para afectar negativamente el desempeño de la población o la fisiología individual del organismo de manera significativa. [2]
Mientras que un estrés biótico incluiría alteraciones de la vida como hongos o insectos dañinos, los factores de estrés abiótico o estresantes ocurren naturalmente, a menudo factores intangibles e inanimados como la luz solar intensa, la temperatura o el viento que pueden causar daño a las plantas y animales en el zona afectada. El estrés abiótico es esencialmente inevitable. El estrés abiótico afecta a los animales, pero las plantas dependen especialmente, si no únicamente, de los factores ambientales, por lo que es particularmente restrictivo. El estrés abiótico es el factor más dañino para el crecimiento y la productividad de los cultivos en todo el mundo. [3]La investigación también ha demostrado que los factores de estrés abiótico son más dañinos cuando ocurren juntos, en combinaciones de factores de estrés abiótico. [4]
Ejemplos de
El estrés abiótico se presenta de muchas formas. Los factores estresantes más comunes son los más fáciles de identificar para las personas, pero existen muchos otros factores estresantes abióticos menos reconocibles que afectan el medio ambiente constantemente. [5]
Los factores estresantes más básicos incluyen:
- Los altos vientos [5]
- Temperaturas extremas [5]
- Sequía [5]
- Inundación [5] [6] [7]
- Otros desastres naturales, como tornados e incendios forestales . [5]
- Frío [5]
- Calor [5]
Los factores estresantes menos conocidos generalmente ocurren en una escala menor. Incluyen: malas condiciones edáficas como contenido de rocas y niveles de pH , alta radiación , compactación, contaminación y otras condiciones muy específicas como la rehidratación rápida durante la germinación de la semilla . [5]
Efectos
El estrés abiótico, como parte natural de todo ecosistema, afectará a los organismos de diversas formas. Aunque estos efectos pueden ser beneficiosos o perjudiciales, la ubicación del área es crucial para determinar el alcance del impacto que tendrá el estrés abiótico. Cuanto mayor sea la latitud del área afectada, mayor será el impacto del estrés abiótico en esa área. Entonces, una taiga o bosque boreal está a merced de cualquier factor de estrés abiótico que pueda surgir, mientras que las zonas tropicales son mucho menos susceptibles a tales factores de estrés. [8]
Beneficios
Un ejemplo de una situación en la que el estrés abiótico juega un papel constructivo en un ecosistema son los incendios forestales naturales. Si bien pueden ser un peligro para la seguridad humana, es productivo que estos ecosistemas se quemen de vez en cuando para que nuevos organismos puedan comenzar a crecer y prosperar. A pesar de que es saludable para un ecosistema, un incendio forestal aún puede considerarse un factor de estrés abiótico, porque pone un estrés obvio en los organismos individuales dentro del área. Cada árbol que se quema y cada nido de pájaro que se devora es un signo del estrés abiótico. Sin embargo, a mayor escala, los incendios forestales naturales son manifestaciones positivas del estrés abiótico. [9]
Lo que también debe tenerse en cuenta al buscar los beneficios del estrés abiótico es que un fenómeno puede no afectar a todo un ecosistema de la misma manera. Si bien una inundación matará a la mayoría de las plantas que viven en el suelo en un área determinada, si hay arroz allí, prosperará en condiciones de humedad. Otro ejemplo de esto es el fitoplancton y el zooplancton . Los mismos tipos de condiciones generalmente se consideran estresantes para estos dos tipos de organismos. Actúan de manera muy similar cuando se exponen a la luz ultravioleta y a la mayoría de las toxinas, pero a temperaturas elevadas el fitoplancton reacciona negativamente, mientras que el zooplancton termofílico reacciona positivamente al aumento de temperatura. Los dos pueden estar viviendo en el mismo ambiente, pero un aumento en la temperatura del área resultaría estresante solo para uno de los organismos. [2]
Por último, el estrés abiótico ha permitido que las especies crezcan, se desarrollen y evolucionen, fomentando la selección natural al seleccionar al más débil de un grupo de organismos. Tanto las plantas como los animales han desarrollado mecanismos que les permiten sobrevivir a situaciones extremas. [10]
Detrimentos
El detrimento más obvio en relación con el estrés abiótico es la agricultura. Un estudio ha afirmado que el estrés abiótico causa la mayor pérdida de cultivos de cualquier otro factor y que la mayoría de los cultivos principales se reducen en su rendimiento en más del 50% de su rendimiento potencial. [11]
Debido a que el estrés abiótico se considera ampliamente un efecto perjudicial, la investigación sobre esta rama del problema es extensa. Para obtener más información sobre los efectos nocivos del estrés abiótico, consulte las secciones siguientes sobre plantas y animales.
En plantas
La primera línea de defensa de una planta contra el estrés abiótico está en sus raíces. Si el suelo que contiene la planta es sano y biológicamente diverso, la planta tendrá una mayor probabilidad de sobrevivir a condiciones estresantes. [9]
Las respuestas de las plantas al estrés dependen del tejido u órgano afectado por el estrés. Por ejemplo, las respuestas transcripcionales al estrés son específicas de tejido o célula en las raíces y son bastante diferentes dependiendo del estrés involucrado. [12]
Una de las respuestas principales al estrés abiótico, como la alta salinidad, es la alteración de la relación Na + / K + en el citoplasma de la célula vegetal. Las altas concentraciones de Na +, por ejemplo, pueden disminuir la capacidad de la planta para absorber agua y también alterar las funciones enzimáticas y transportadoras. Las adaptaciones desarrolladas para restaurar de manera eficiente la homeostasis de los iones celulares han dado lugar a una amplia variedad de plantas tolerantes al estrés. [13]
La facilitación, o las interacciones positivas entre diferentes especies de plantas, es una intrincada red de asociación en un entorno natural. Así es como las plantas trabajan juntas. En áreas de alto estrés, el nivel de facilitación también es especialmente alto. Esto podría deberse posiblemente a que las plantas necesitan una red más fuerte para sobrevivir en un entorno más hostil, por lo que sus interacciones entre especies, como la polinización cruzada o las acciones mutualistas, se vuelven más comunes para hacer frente a la gravedad de su hábitat. [14]
Las plantas también se adaptan de manera muy diferente entre sí, incluso de una planta que vive en la misma zona. Cuando un grupo de diferentes especies de plantas fue provocado por una variedad de señales de estrés diferentes, como la sequía o el frío, cada planta respondió de manera única. Casi ninguna de las respuestas fue similar, a pesar de que las plantas se habían acostumbrado exactamente al mismo entorno hogareño. [4]
Los suelos serpentinos (medios con bajas concentraciones de nutrientes y altas concentraciones de metales pesados) pueden ser una fuente de estrés abiótico. Inicialmente, la absorción de iones metálicos tóxicos está limitada por la exclusión de la membrana celular. Los iones que se absorben en los tejidos quedan atrapados en las vacuolas celulares. Este mecanismo de secuestro es facilitado por proteínas en la membrana de la vacuola. [15] Un ejemplo de plantas que se adaptan al suelo serpenteante son los metalofitos o hiperacumuladores, ya que son conocidos por su capacidad para absorber metales pesados mediante la translocación de raíz a brote (que absorberá en brotes en lugar de la planta en sí) . También se extinguen por su capacidad para absorber sustancias tóxicas de metales pesados. [dieciséis]
Se ha propuesto la preparación química para aumentar la tolerancia al estrés abiótico en las plantas de cultivo. En este método, que es análogo a la vacunación, se introducen en la planta agentes químicos inductores de estrés en breves dosis para que la planta comience a preparar mecanismos de defensa. Así, cuando se produce el estrés abiótico, la planta ya tiene preparados mecanismos de defensa que pueden activarse más rápidamente y aumentar la tolerancia. [17]
Impacto en la producción de alimentos
El estrés abiótico afectó principalmente a las plantas que se encuentran en la industria agrícola. Sobre todo por su constante necesidad de ajustar los mecanismos a través de los efectos del cambio climático como el frío, la sequía, la salinidad, el calor, las toxinas, etc. [18]
- El arroz ( Oryza sativa ) es un ejemplo clásico. El arroz es un alimento básico en todo el mundo, especialmente en China e India. Las plantas de arroz experimentan diferentes tipos de estrés abiótico, como sequía y alta salinidad. Estas condiciones de estrés tienen un impacto negativo en la producción de arroz. Se ha estudiado la diversidad genética entre varias variedades de arroz con diferentes genotipos utilizando marcadores moleculares. [19]
- El garbanzo sufre una sequía que afecta su producción ya que fue considerado uno de los alimentos más importantes del mundo. [19]
- El trigo es uno de los principales cultivos que se ven más afectados por la sequía porque la falta de agua afectaría el desarrollo de la planta, haciendo que las hojas se marchiten en el proceso. [19]
- El maíz tiene un par de factores que afectan al cultivo en sí. Los ejemplos principales son las altas temperaturas y la sequía que fueron responsables de los cambios en el desarrollo de las plantas y de la pérdida de las cosechas de maíz, respectivamente. [19]
- La soja no solo afecta a la planta en sí debido a la sequía, sino también a la producción agrícola, ya que el mundo depende de la soja como fuente de proteínas. [19]
Estrés salino en plantas
La salinización del suelo, la acumulación de sales solubles en agua a niveles que impactan negativamente la producción vegetal, es un fenómeno global que afecta aproximadamente a 831 millones de hectáreas de tierra. [20] Más específicamente, el fenómeno amenaza al 19,5% de las tierras agrícolas irrigadas del mundo y al 2,1% de las tierras agrícolas no irrigadas (tierras secas) del mundo. [21] El alto contenido de salinidad del suelo puede ser perjudicial para las plantas porque las sales solubles en agua pueden alterar los gradientes de potencial osmótico y, en consecuencia, inhibir muchas funciones celulares. [21] [22] Por ejemplo, el alto contenido de salinidad del suelo puede inhibir el proceso de fotosíntesis al limitar la absorción de agua de una planta; Los altos niveles de sales solubles en agua en el suelo pueden disminuir el potencial osmótico del suelo y, en consecuencia, disminuir la diferencia en el potencial hídrico entre el suelo y las raíces de la planta, limitando así el flujo de electrones de H 2 O a P680 en el centro de reacción del Fotosistema II . [23]
Durante generaciones, muchas plantas han mutado y construido diferentes mecanismos para contrarrestar los efectos de la salinidad. [21] Un buen combatiente de la salinidad en las plantas es la hormona etileno . El etileno es conocido por regular el crecimiento y desarrollo de las plantas y hacer frente a las condiciones de estrés. Muchas proteínas de la membrana central de las plantas, como ETO2, ERS1 y EIN2, se utilizan para la señalización de etileno en muchos procesos de crecimiento de las plantas. Las mutaciones en estas proteínas pueden conducir a una mayor sensibilidad a la sal y pueden limitar el crecimiento de las plantas. Se han estudiado los efectos de la salinidad en plantas de Arabidopsis que han mutado las proteínas ERS1, ERS2, ETR1, ETR2 y EIN4. Estas proteínas se utilizan para la señalización de etileno frente a determinadas condiciones de estrés, como la sal, y el precursor de etileno ACC se utiliza para suprimir cualquier sensibilidad al estrés salino. [24]
La inanición de fosfato en las plantas
El fósforo (P) es un macronutriente esencial que se requiere para el crecimiento y desarrollo de las plantas, pero la mayor parte del suelo del mundo está limitado en este importante nutriente para las plantas. Las plantas pueden utilizar P principalmente en la forma de fosfato inorgánico soluble (Pi) pero están sujetas a estrés abiótico de limitación de P cuando no hay suficiente PO 4 soluble disponible en el suelo. El fósforo forma complejos insolubles con Ca y Mg en suelos alcalinos y Al y Fe en suelos ácidos que lo hacen inaccesible para las raíces de las plantas. Cuando no se limita P biodisponible en el suelo, las plantas muestran extensa fenotipo estrés abiótico tales como raíces cortas primarias y raíces más laterales y pelos radiculares de hacer más superficie disponible para la P i absorción, exudación de ácidos orgánicos y fosfatasa para liberar P i de complejo P que contiene moléculas y lo pone a disposición para los órganos de las plantas en crecimiento. [25] Se ha demostrado que PHR1, un factor de transcripción relacionado con MYB, es un regulador maestro de la respuesta de inanición P en las plantas. [26] [27] También se ha demostrado que PHR1 regula la remodelación extensa de lípidos y metabolitos durante el estrés por limitación de fósforo [27] [28]
Estrés por sequía
El estrés por sequía, definido como un déficit hídrico natural, es una de las principales causas de pérdidas de cultivos en el mundo agrícola. [29] Esto se debe a la necesidad de agua en muchos procesos fundamentales en el crecimiento de las plantas. [30] Se ha vuelto especialmente importante en los últimos años encontrar una manera de combatir el estrés por sequía. Es muy probable que en el futuro se produzca una disminución de las precipitaciones y el consiguiente aumento de la sequía debido a un aumento del calentamiento global. [31] Las plantas han desarrollado muchos mecanismos y adaptaciones para tratar de lidiar con el estrés por sequía. Una de las principales formas en que las plantas combaten el estrés por sequía es cerrando sus estomas. Una hormona clave que regula la apertura y el cierre de los estomas es el ácido abscísico (ABA). La síntesis de ABA hace que el ABA se una a los receptores. Esta unión luego afecta la apertura de los canales iónicos, lo que disminuye la presión de turgencia en los estomas y hace que se cierren. Estudios recientes, de González-Villagra, et al., Mostraron cómo aumentaron los niveles de ABA en plantas estresadas por sequía (2018). Demostraron que cuando las plantas se colocaban en una situación estresante, producían más ABA para tratar de conservar el agua que tenían en sus hojas. [30] Otro factor extremadamente importante para hacer frente al estrés por sequía y regular la absorción y exportación de agua son las acuaporinas (AQP). Los AQP son proteínas de membrana integrales que forman canales. La función principal de estos canales es el transporte de agua y otros solutos necesarios. Los AQP están regulados transcripcionalmente y post-transcripcionalmente por muchos factores diferentes como ABA, GA3, pH y Ca2 + y los niveles específicos de AQP en ciertas partes de la planta, como raíces u hojas, ayudan a atraer tanta agua a la planta como sea posible. posible. [32] Al comprender tanto el mecanismo de los AQP como la hormona ABA, los científicos estarán en mejores condiciones de producir plantas resistentes a la sequía en el futuro.
Una cosa interesante que se ha encontrado en las plantas que están constantemente expuestas a la sequía es su capacidad para formar una especie de "memoria". En un estudio de Tombesi et al., Encontraron que las plantas que habían estado expuestas previamente a la sequía pudieron idear una especie de estrategia para minimizar la pérdida de agua y disminuir el uso de agua. [31] Descubrieron que las plantas que estuvieron expuestas a condiciones de sequía en realidad cambiaron la forma en que regulaban sus estomas y lo que llamaron "margen de seguridad hidráulica" para disminuir la vulnerabilidad de la planta. Al cambiar la regulación de los estomas y posteriormente la transpiración, las plantas pudieron funcionar mejor en situaciones donde la disponibilidad de agua disminuyó. [31]
En animales
Para los animales, el más estresante de todos los factores estresantes abióticos es el calor . Esto se debe a que muchas especies no pueden regular su temperatura corporal interna . Incluso en las especies que pueden regular su propia temperatura , no siempre es un sistema completamente preciso. La temperatura determina las tasas metabólicas , la frecuencia cardíaca y otros factores muy importantes dentro del cuerpo de los animales, por lo que un cambio extremo de temperatura puede afectar fácilmente al cuerpo del animal. Los animales pueden responder al calor extremo, por ejemplo, mediante la aclimatación natural al calor o excavando en el suelo para encontrar un espacio más fresco. [10]
También es posible ver en los animales que una alta diversidad genética es beneficiosa para proporcionar resistencia frente a agresores abióticos estresantes. Esto actúa como una especie de almacén cuando una especie se ve afectada por los peligros de la selección natural. Una variedad de insectos irritantes se encuentran entre los herbívoros más especializados y diversos del planeta, y sus amplias protecciones contra los factores de estrés abiótico han ayudado al insecto a obtener esa posición de honor. [33]
En especies en peligro de extinción
La biodiversidad está determinada por muchas cosas, y una de ellas es el estrés abiótico. Si un entorno es muy estresante, la biodiversidad tiende a ser baja. Si el estrés abiótico no tiene una fuerte presencia en un área, la biodiversidad será mucho mayor. [9]
Esta idea conduce a la comprensión de cómo se relacionan el estrés abiótico y las especies en peligro de extinción. Se ha observado a través de una variedad de ambientes que a medida que aumenta el nivel de estrés abiótico, disminuye el número de especies. [8] Esto significa que es más probable que las especies se conviertan en poblaciones amenazadas, en peligro e incluso extinguidas, cuando y donde el estrés abiótico es especialmente severo.
Ver también
- Ecofisiología
Referencias
- ^ "Estrés abiótico" . Biología en línea. Archivado desde el original el 13 de junio de 2008 . Consultado el 4 de mayo de 2008 .
- ^ a b Vinebrooke, Rolf D .; et al. (2004). "Impactos de múltiples factores de estrés en la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas: el papel de la co-tolerancia de especies". OIKOS . 104 (3): 451–457. doi : 10.1111 / j.0030-1299.2004.13255.x .
- ^ Gao, Ji-Ping; et al. (2007). "Comprensión de los mecanismos de tolerancia al estrés abiótico: estudios recientes sobre la respuesta al estrés en el arroz". Revista de Biología Vegetal Integrativa . 49 (6): 742–750. doi : 10.1111 / j.1744-7909.2007.00495.x .
- ^ a b Mittler, Ron (2006). "Estrés abiótico, el ambiente de campo y la combinación de estrés". Tendencias en ciencia de las plantas . 11 (1): 15-19. doi : 10.1016 / j.tplants.2005.11.002 . PMID 16359910 .
- ^ a b c d e f g h i Palta, Jiwan P. y Farag, Karim. "Métodos para mejorar la salud de las plantas, proteger las plantas de las lesiones relacionadas con el estrés biótico y abiótico y mejorar la recuperación de las plantas dañadas como resultado de dichos estreses". Patente de Estados Unidos 7101828, septiembre de 2006.
- ^ Voesenek, LA; Bailey-Serres, J (abril de 2015). "Procesos y rasgos adaptativos de inundaciones: una descripción general" . El nuevo fitólogo . 206 (1): 57–73. doi : 10.1111 / nph.13209 . PMID 25580769 .
- ^ Sasidharan, R; Hartman, S; Liu, Z; Martopawiro, S; Sajeev, N; van Veen, H; Yeung, E; Voesenek, LACJ (febrero de 2018). "Dinámica de señales e interacciones durante el estrés por inundaciones" . Fisiología vegetal . 176 (2): 1106-1117. doi : 10.1104 / págs.17.01232 . PMC 5813540 . PMID 29097391 .
- ^ a b Wolfe, A. "Patrones de biodiversidad". Universidad Estatal de Ohio, 2007.
- ^ a b c Brussaard, Lijbert; de Ruiter, Peter C .; Brown, George G. (2007). "Biodiversidad del suelo para la sostenibilidad agrícola". Agricultura, ecosistemas y medio ambiente . 121 (3): 233–244. doi : 10.1016 / j.agee.2006.12.013 .
- ^ a b Roelofs, D .; et al. (2008). "Genómica ecológica funcional para demostrar respuestas generales y específicas al estrés abiótico" . Ecología funcional . 22 : 8-18. doi : 10.1111 / j.1365-2435.2007.01312.x .
- ^ Wang, W .; Vinocur, B .; Altman, A. (2007). "Respuestas de las plantas a la sequía, la salinidad y las temperaturas extremas hacia la ingeniería genética para la tolerancia al estrés". Planta . 218 (1): 1–14. doi : 10.1007 / s00425-003-1105-5 . PMID 14513379 . S2CID 24400025 .
- ^ Cramer, Grant R; Urano, Kaoru; Delrot, Serge; Pezzotti, Mario; Shinozaki, Kazuo (17 de noviembre de 2011). "Efectos del estrés abiótico en las plantas: una perspectiva de biología de sistemas" . Biología Vegetal BMC . 11 : 163. doi : 10.1186 / 1471-2229-11-163 . ISSN 1471-2229 . PMC 3252258 . PMID 22094046 .
- ^ Conde, Artur (2011). "Transporte de membranas, detección y señalización en la adaptación de las plantas al estrés ambiental" (PDF) . Fisiología vegetal y celular . 52 (9): 1583–1602. doi : 10.1093 / pcp / pcr107 . PMID 21828102 : a través de Google Scholar.
- ^ Maestre, Fernando T .; Cortina, Jordi; Bautista, Susana (2007). "Mecanismos subyacentes a la interacción entre Pinus halepensis y el arbusto nativo de sucesión tardía Pistacia lentiscus en una plantación semiárida". Ecografía . 27 (6): 776–786. doi : 10.1111 / j.0906-7590.2004.03990.x .
- ^ Palm, Brady; Van Volkenburgh (2012). "La tolerancia a la serpentina en Mimuslus guttatus no se basa en la exclusión de magnesio". Biología vegetal funcional . 39 (8): 679–688. doi : 10.1071 / FP12059 . PMID 32480819 .
- ^ Singh, Samiksha; Parihar, Parul; Singh, Rachana; Singh, Vijay P .; Prasad, Sheo M. (2016). "Tolerancia a metales pesados en plantas: papel de la transcriptómica, proteómica, metabolómica y ionómica" . Fronteras en ciencia vegetal . 6 : 1143. doi : 10.3389 / fpls.2015.01143 . ISSN 1664-462X . PMC 4744854 . PMID 26904030 .
- ^ Savvides, Andreas (15 de diciembre de 2015). "Cebado químico de plantas contra múltiples tensiones abióticas: ¿misión posible?" . Tendencias en ciencia de las plantas . 21 (4): 329–340. doi : 10.1016 / j.tplants.2015.11.003 . hdl : 10754/596020 . PMID 26704665 . Consultado el 10 de marzo de 2016 .
- ^ Gaviota, Audil; Solitario, Ajaz Ahmad; Wani, Noor Ul Islam (7 de octubre de 2019). "Estreses bióticos y abióticos en plantas" . Estrés abiótico y biótico en plantas . doi : 10.5772 / intechopen.85832 . ISBN 978-1-78923-811-2.
- ^ a b c d e Yadav, Summy; Modi, Payal; Dave, Akanksha; Vijapura, Akdasbanu; Patel, Disha; Patel, Mohini (17 de junio de 2020). "Efecto del estrés abiótico en los cultivos" . Producción de cultivos sostenibles . doi : 10.5772 / intechopen.88434 . ISBN 978-1-78985-317-9.
- ^ Martínez-Beltrán J, Manzur CL. (2005). Panorama general de los problemas de salinidad en el mundo y estrategias de la FAO para abordar el problema. Actas del foro internacional de salinidad, Riverside, California, abril de 2005, 311–313.
- ^ a b c Neto, Azevedo; De, André Dias; Prisco, José Tarquinio; Enéas-Filho, Joaquim; Lacerda, Claudivan Feitosa de; Silva, José Vieira; Costa, Paulo Henrique Alves da; Gomes-Filho, Enéas (1 de abril de 2004). "Efectos del estrés salino sobre el crecimiento de las plantas, la respuesta estomática y la acumulación de solutos de diferentes genotipos de maíz" . Revista Brasileña de Fisiología Vegetal . 16 (1): 31–38. doi : 10.1590 / S1677-04202004000100005 . ISSN 1677-0420 .
- ^ Zhu, J.-K. (2001). Estrés de la sal de la planta. eLS.
- ^ Lu. Congming, A. Vonshak. (2002). Efectos del estrés por salinidad en la función del fotosistema II en células cianobacterianas de Spirulina platensis. Physiol. Planta 114405-413.
- ^ Lei, Gang; Shen, Ming; Li, Zhi-Gang; Zhang, Bo; Duan, Kai-Xuan; Wang, Ning; Cao, Yang-Rong; Zhang, Wan-Ke; Ma, Biao (1 de octubre de 2011). "EIN2 regula la respuesta al estrés salino e interactúa con una proteína que contiene el dominio MA3 ECIP1 en Arabidopsis" . Planta, célula y medio ambiente . 34 (10): 1678–1692. doi : 10.1111 / j.1365-3040.2011.02363.x . ISSN 1365-3040 . PMID 21631530 .
- ^ Raghothama, KG (1 de enero de 1999). "Adquisición de fosfato". Revisión anual de fisiología vegetal y biología molecular vegetal . 50 (1): 665–693. doi : 10.1146 / annurev.arplant.50.1.665 . PMID 15012223 .
- ^ Rubio, Vicente; Linhares, Francisco; Solano, Roberto; Martín, Ana C .; Iglesias, Joaquín; Leyva, Antonio; Paz-Ares, Javier (15 de agosto de 2001). "Un factor de transcripción MYB conservado implicado en la señalización de la falta de fosfato tanto en plantas vasculares como en algas unicelulares" . Genes y desarrollo . 15 (16): 2122–2133. doi : 10.1101 / gad.204401 . ISSN 0890-9369 . PMC 312755 . PMID 11511543 .
- ^ a b Pantalón, Bikram Datt; Burgos, Asdrúbal; Pant, Pooja; Cuadros-Inostroza, Álvaro; Willmitzer, Lothar; Scheible, Wolf-Rüdiger (1 de abril de 2015). "El factor de transcripción PHR1 regula la remodelación de lípidos y la acumulación de triacilglicerol en Arabidopsis thaliana durante la inanición de fósforo" . Revista de botánica experimental . 66 (7): 1907-1918. doi : 10.1093 / jxb / eru535 . ISSN 0022-0957 . PMC 4378627 . PMID 25680792 .
- ^ Pantalón, Bikram-Datt; Pant, Pooja; Erban, Alexander; Huhman, David; Kopka, Joachim; Scheible, Wolf-Rüdiger (1 de enero de 2015). "Identificación de metabolitos primarios y secundarios con abundancia dependiente del estado de fósforo en Arabidopsis, y del factor de transcripción PHR1 como un importante regulador de cambios metabólicos durante la limitación del fósforo" . Planta, célula y medio ambiente . 38 (1): 172–187. doi : 10.1111 / pce.12378 . ISSN 1365-3040 . PMID 24894834 .
- ^ Ogbaga, Chukwuma C .; Athar, Habib-ur-Rehman; Amir, Misbah; Bano, Hussan; Chater, Caspar CC; Jellason, Nugun P. (julio de 2020). "Claridad en las preguntas más frecuentes sobre medidas de sequía en fisiología vegetal" . Científico africano . 8 : e00405. doi : 10.1016 / j.sciaf.2020.e00405 .
- ^ a b González-Villagra, Jorge; Rodrigues-Salvador, Acácio; Nunes-Nesi, Adriano; Cohen, Jerry D .; Reyes-Díaz, Marjorie M. (marzo de 2018). "Mecanismo relacionado con la edad y su relación con el metabolismo secundario y el ácido abscísico en plantas de Aristotelia chilensis sometidas a estrés por sequía". Fisiología y Bioquímica Vegetal . 124 : 136-145. doi : 10.1016 / j.plaphy.2018.01.010 . ISSN 0981-9428 . PMID 29360623 .
- ^ a b c Tombesi, Sergio; Frioni, Tommaso; Poni, Stefano; Palliotti, Alberto (junio de 2018). "Efecto de la memoria del estrés hídrico" en el comportamiento de la planta durante el estrés por sequía posterior ". Botánica ambiental y experimental . 150 : 106-114. doi : 10.1016 / j.envexpbot.2018.03.009 . ISSN 0098-8472 .
- ^ Zargar, Sajad Majeed; Nagar, Preeti; Deshmukh, Rupesh; Nazir, Muslima; Wani, Aijaz Ahmad; Masoodi, Khalid Zaffar; Agrawal, Ganesh Kumar; Rakwal, Randeep (octubre de 2017). "Las acuaporinas como proteínas inductoras de tolerancia a la sequía potencial: Hacia instigar la tolerancia al estrés". Revista de proteómica . 169 : 233-238. doi : 10.1016 / j.jprot.2017.04.010 . ISSN 1874-3919 . PMID 28412527 .
- ^ Goncalves-Alvim, Silmary J .; Fernández, G. Wilson (2001). "Biodiversidad de insectos irritantes: efectos históricos, comunitarios y de hábitat en cuatro sabanas neotropicales". Biodiversidad y conservación . 10 : 79–98. doi : 10.1023 / a: 1016602213305 . S2CID 37515138 .