La Acantharea (Acantharia) es un grupo de protozoos radiolarios [1] , que se distinguen principalmente por sus esqueletos de sulfato de estroncio. Los acantarios son microplancton marinos heterótrofos que varían en tamaño desde aproximadamente 200 micrones de diámetro hasta varios milímetros. Algunos acantharianos tienen endosimbiontes fotosintéticos y, por lo tanto, se consideran mixótrofos .
Acantarea | |
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Especies de Acantharea | |
clasificación cientifica | |
Clade : | SAR |
Filo: | Radiolaria |
Clase: | Acantharea Haeckel , 1881, enmienda. Mikrjukov, 2000 |
Pedido | |
Morfología
Los esqueletos de Acantharian están compuestos de sulfato de estroncio , SrSO 4 , [2] en forma de cristal mineral de celestina . La celestina se llama así por el delicado color azul de sus cristales y es el mineral más pesado del océano. [3] La densidad de su celestita asegura que las conchas acantáricas funcionen como lastre mineral , lo que resulta en una rápida sedimentación a las profundidades batipelágicas . En ocasiones, se han observado altos flujos de sedimentación de quistes acantários en la cuenca de Islandia y el Océano Austral, hasta la mitad del flujo total de carbono orgánico gravitacional . [4] [5] [3]
Los esqueletos acantarianos están compuestos de cristales de sulfato de estroncio [2] secretados por las vacuolas que rodean cada espícula o espina. Los acantarios son los únicos organismos marinos que se sabe que biomineralizan el sulfato de estroncio como componente principal de sus esqueletos, lo que los hace únicos. [6]
Sin embargo, a diferencia de otros radiolarios cuyos esqueletos están hechos de sílice, los esqueletos de acantário no se fosilizan, principalmente porque el sulfato de estroncio es muy escaso en el agua de mar y los cristales se disuelven después de la muerte de los acantários. La disposición de las espinas es muy precisa y se describe mediante lo que se llama la ley de Müller , que se puede describir en términos de líneas de latitud y longitud: las espinas se encuentran en las intersecciones entre cinco de las primeras, simétricas alrededor de un ecuador, y ocho de estos últimos, espaciados uniformemente. Cada línea de longitud lleva dos espinas tropicales o una ecuatorial y dos espinas polares , en alternancia.
El citoplasma celular se divide en dos regiones: el endoplasma y el ectoplasma. El endoplasma, en el núcleo de la célula, contiene los orgánulos principales , incluidos muchos núcleos, y está delimitado del ectoplasma por una pared capsular hecha de una malla de microfibrillas . En especies simbióticas, los simbiontes de algas se mantienen en el endoplasma. [7] [8] [9] El ectoplasma consiste en extensiones citoplasmáticas utilizadas para la captura de presas y también contiene vacuolas de alimento para la digestión de presas. El ectoplasma está rodeado por una corteza periplásmica, también formada por microfibrillas , pero dispuesta en veinte placas, cada una con un orificio a través del cual se proyecta una espícula. La corteza está unida a las espinas mediante mionemas contráctiles , que ayudan en el control de la flotabilidad al permitir que el ectoplasma se expanda y contraiga, aumentando y disminuyendo el volumen total de la célula. [6]
Taxonomía
La forma en que se unen las espinas en el centro de la célula varía y es una de las características principales por las que se clasifican los acantários. Los esqueletos están formados por diez espículas diamétricas o veinte radiales. Las espículas diamétricas cruzan el centro de la célula, mientras que las espículas radiales terminan en el centro de la célula, donde forman una unión apretada o flexible según la especie. Los acantarios con espículas diamétricas o espículas radiales sueltas pueden reorganizar o desprender espículas y formar quistes. [10]
- Holacanthida - 10 espículas diamétricas, simplemente cruzadas, sin unión central, capaces de enquistarse
- Chaunacanthida - 20 espículas radiales, sueltas, capaces de enquistarse
- Symphiacanthida - 20 espículas radiales, unión central estrecha
- Artracantida : 20 espinas radiales, unión central estrecha
El sistema de clasificación morfológica concuerda aproximadamente con los árboles filogenéticos basados en la alineación de genes de ARN ribosómico , aunque los grupos son en su mayoría polifiléticos. Holacanthida parece haber evolucionado primero e incluye los clados moleculares A, B y D. Chaunacanthida evolucionó en segundo lugar e incluye solo un clado molecular, el clado C. Arthracanthida y Symphacanthida, que tienen los esqueletos más complejos, evolucionaron más recientemente y constituyen los clados moleculares E y F. [6]
Simbiosis
Muchos acantários, incluidos algunos en el clado B (Holacanthida) y todos en los clados E y F (Symphiacanthida y Arthracanthida), albergan algas unicelulares dentro de su citoplasma interno (endoplasma). Al participar en esta fotosimbiosis, los acantáridos son esencialmente mixótrofos : adquieren energía a través de la heterotrofia y la autotrofia. La relación puede hacer posible que los acantários sean abundantes en las regiones de los océanos con pocos nutrientes y también puede proporcionar la energía adicional necesaria para mantener sus elaborados esqueletos de sulfato de estroncio. Se plantea la hipótesis de que los acantários proporcionan a las algas nutrientes (N & P) que adquieren al capturar y digerir presas a cambio del azúcar que las algas producen durante la fotosíntesis. Sin embargo, no se sabe si los simbiontes de algas se benefician de la relación o si simplemente están siendo explotados y luego digeridos por los acantários. [11]
Los acantharianos Holacanthida simbióticos albergan diversos conjuntos de simbiontes, incluidos varios géneros de dinoflagelados ( Pelagodinium , Heterocapsa, Scrippsiella, Azadinium ) y un haptofito ( Chrysochromulina ). [12] Los acantharianos de los clados E y F tienen una simbiosis más específica y albergan principalmente simbiontes del género haptofito Phaeocystis , [7] aunque a veces también albergan simbiontes Chrysochromulina . [9] Los acantharianos del clado F albergan simultáneamente múltiples especies y cepas de Phaeocystis y su comunidad simbionte interna no necesariamente coincide con la disponibilidad relativa de simbiontes potenciales en el entorno circundante. El desajuste entre las comunidades de simbiontes internos y externos sugiere que los acantharianos pueden ser selectivos al elegir simbiontes y probablemente no digieren y reclutan nuevos simbiontes continuamente, y en cambio los mantienen durante períodos prolongados de tiempo. [9]
Ciclo vital
Los adultos suelen ser multinucleados. [6] Los clados divergentes anteriores pueden desprenderse de sus espinas y formar quistes, que a menudo se denominan quistes reproductivos. [10] Se cree que la reproducción se produce mediante la formación de células enjambres (antes denominadas "esporas"), que pueden estar flageladas , y se ha observado que los quistes liberan estos enjambres. También se han visto células no enquistadas liberando enjambres en condiciones de laboratorio. Sin embargo, no se han observado todas las etapas del ciclo de vida y nadie ha sido testigo de la fusión de enjambres para producir un nuevo acantário. Los quistes se encuentran a menudo en trampas de sedimentos y, por lo tanto, se cree que los quistes ayudan a los acantários a hundirse en aguas profundas. [13] Los datos genéticos y algunas imágenes sugieren que los acantários que no forman quistes también pueden hundirse en aguas profundas para liberar enjambres. [14] La liberación de células enjambres en aguas más profundas puede mejorar las posibilidades de supervivencia de los juveniles. [13] El estudio de estos organismos se ha visto obstaculizado principalmente por la incapacidad de "cerrar el ciclo de vida" y mantener estos organismos en cultivo a lo largo de generaciones sucesivas.
Referencias
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