Mixotroph

Un mixótrofo es un organismo que puede utilizar una combinación de diferentes fuentes de energía y carbono , en lugar de tener un solo modo trófico en el continuo desde la autotrofia completa en un extremo hasta la heterotrofia en el otro. Se estima que los mixótrofos comprenden más de la mitad de todo el plancton microscópico. [1] Hay dos tipos de mixótrofos eucariotas: los que tienen sus propios cloroplastos y los que tienen endosimbiontes, y los que los adquieren mediante cleptoplastia o esclavizando toda la célula fototrófica. [2]

Las combinaciones posibles son foto- y quimiotrofia , lito- y organotrofia ( osmotrofia , fagotrofia y myzocitosis ), auto- y heterotrofia u otras combinaciones de estas. Los mixótrofos pueden ser eucariotas o procariotas . [3] Pueden aprovechar diferentes condiciones ambientales. [4]

Si un modo trófico es obligatorio, siempre es necesario para sostener el crecimiento y el mantenimiento; si es facultativo, se puede utilizar como fuente suplementaria. [3] Algunos organismos tienen ciclos de Calvin incompletos , por lo que son incapaces de fijar dióxido de carbono y deben utilizar fuentes de carbono orgánico .

Los organismos pueden emplear mixotrofia de forma obligada o facultativa .

  • Mixotrofia obligada: para apoyar el crecimiento y el mantenimiento, un organismo debe utilizar medios tanto heterótrofos como autótrofos.
  • Autotrofia obligada con heterotrofia facultativa: la autotrofia sola es suficiente para el crecimiento y el mantenimiento, pero la heterotrofia puede usarse como estrategia complementaria cuando la energia autotrofia no es suficiente, por ejemplo, cuando la intensidad de la luz es baja.
  • Autotrofia facultativa con heterotrofia obligada: la heterotrofia es suficiente para el crecimiento y el mantenimiento, pero la autotrofia puede usarse para complementar, por ejemplo, cuando la disponibilidad de presas es muy baja.
  • Mixotrofia facultativa: El mantenimiento y el crecimiento pueden obtenerse por medios heterotróficos o autótrofos solos, y la mixotrofia se usa solo cuando es necesario. [5]

Una planta mixotrófica que utiliza hongos micorrízicos para obtener productos de fotosíntesis de otras plantas.

Entre las plantas, la mixotrofia se aplica clásicamente a especies carnívoras , hemi-parasitarias y mico-heterotróficas . Sin embargo, esta caracterización como mixotrófica podría extenderse a un mayor número de clados, ya que las investigaciones demuestran que las formas orgánicas de nitrógeno y fósforo, como el ADN, las proteínas, los aminoácidos o los carbohidratos, también forman parte del suministro de nutrientes de varias plantas. especies. [6]

La mixotrofia es menos común entre los animales que entre las plantas y los microbios, pero hay muchos ejemplos de invertebrados mixotróficos y al menos un ejemplo de vertebrado mixotrófico .

  • La salamandra manchada, Ambystoma maculatum , también alberga microalgas dentro de sus células. Se ha descubierto que sus embriones tienen algas simbióticas viviendo dentro de ellos, [7] el único ejemplo conocido de células de vertebrados que albergan un microbio endosimbionte (a menos que se consideren las mitocondrias). [8] [9]

  • Las zooxantelas son un alga fotosintética que vive dentro de huéspedes como el coral.

  • Anthopleura xanthogrammica obtiene su color verde de Zoochlorella

"> Reproducir medios
La jalea manchada , una medusa mixotrófica, vive en mutualismo trófico con la zooxantela , un organismo unicelular capaz de realizar la fotosíntesis. [11]

Bacterias y arqueas

  • Paracoccus pantotrophus es una bacteria que puede vivir quimioorganoheterotróficamente, por lo que se puede metabolizar una gran variedad de compuestos orgánicos. Tambiénes posibleunmetabolismo quimiolitoautótrofo facultativo, como se observa en las bacterias de azufre incoloras (algunos Thiobacillus ), mediante el cual los compuestos de azufre como el sulfuro de hidrógeno , el azufre elementalo el tiosulfato se oxidan a sulfato. Los compuestos de azufre sirven como donantes de electrones y se consumen para producir ATP . La fuente de carbono para estos organismos puede ser dióxido de carbono (autotrofia) o carbono orgánico (heterotrofia). [12] [13] [14] La
    organoheterotrofia puede ocurrir en condiciones aeróbicas o anaeróbicas ; La litoautotrofia se realiza de forma aeróbica. [15] [16]

Protistas

Clasificación tradicional de protistas mixotróficos
En este diagrama, los tipos en recuadros abiertos propuestos por Stoecker  [17] se han alineado con los grupos de recuadros grises propuestos por Jones. [18] [19] DIN = nutrientes inorgánicos disueltos
                              

Para caracterizar los subdominios dentro de la mixotrofia, se han sugerido varios esquemas de categorización muy similares. Considere el ejemplo de un protista marino con capacidades heterótrofas y fotosintéticas: en el desglose presentado por Jones, [18] hay cuatro grupos mixotróficos basados ​​en roles relativos de fagotrofia y fototrofia.

  • R: La heterotrofia (fagotrofia) es la norma y la fototrofia solo se usa cuando las concentraciones de presa son limitantes.
  • B: La fototrofia es la estrategia dominante y la fagotrofia se emplea como complemento cuando la luz es limitante.
  • C: La fototrofia da como resultado sustancias tanto para el crecimiento como para la ingestión, la fagotrofia se emplea cuando la luz es limitante.
  • D: La fototrofia es el tipo de nutrición más común, la fagotrofia solo se usa durante períodos prolongados de oscuridad, cuando la luz es extremadamente limitante.

Un esquema alternativo de Stoeker [17] también tiene en cuenta el papel de los nutrientes y los factores de crecimiento, e incluye mixótrofos que tienen un simbionte fotosintético o que retienen los cloroplastos de sus presas. Este esquema caracteriza a los mixótrofos por su eficiencia.

  • Tipo 1: "Mixótrofos ideales" que utilizan la presa y la luz del sol igualmente bien
  • Tipo 2: Complementar la actividad fototrófica con el consumo de alimentos.
  • Tipo 3: principalmente heterótrofo, utiliza actividad fototrófica durante épocas de muy baja abundancia de presas. [20]

Otro esquema, propuesto por Mitra et al. , clasifica específicamente a los mixotrofos planctónicos marinos para que la mixotrofia pueda incluirse en el modelado de ecosistemas. [19] Este esquema clasifica a los organismos como:

  • Mixtótrofos constitutivos (MC): organismos fagotróficos que son inherentemente capaces de realizar la fotosíntesis.
  • Mixótrofos no constitutivos (NCM): organismos fagotróficos que deben ingerir presas para lograr la capacidad de fotosíntesis. Los NCM se desglosan además en:
    • Mixótrofos no constitutivos específicos (SNCM), que solo obtienen la capacidad de fotosintetizar a partir de un elemento de presa específico (ya sea reteniendo plástidos solo en cleptoplastidia o reteniendo células de presa completas en endosimbiosis)
    • Mixótrofos generales no constitutivos (GNCM), que pueden obtener la capacidad de fotosintetizar a partir de una variedad de presas
Las vías utilizadas por Mitra et al.
para derivar grupos funcionales de protistas planctónicos
como se muestra a la derecha  [19] →
Niveles de complejidad entre diferentes tipos de protistas
según Mitra et al.   [19]
(A) fagotrófico (sin fototrofia); (B) fototrófico (sin fagotrofia); (C) mixotrofo constitutivo, con capacidad innata de fototrofia; (D) mixótrofos generalistas no constitutivos que adquieren fotosistemas de diferentes presas fototróficas; (E) mixotrofo no constitutivo especializado que adquiere plastidios de un tipo de presa específico; (F) mixótrofos no constitutivos especializados que adquieren fotosistemas de endosimbiontes. DIM = material inorgánico disuelto (amonio, fosfato, etc.). DOM = material orgánico disuelto
                              
Radiolarios mixotróficos
Espuma de algas Phaeocystis blanca lavando en una playa

  • Un ciliado unicelular con zoochlorellae verde que vive en su interior endosimbióticamente.

  • Euglena mutabilis , un flagelado fotosintético

  • Euglenoide

  • Micrografía fluorescente de un acantário con simbiontes Phaeocystis rojo fluorescente (clorofila)

  • Grupos nutricionales primarios
  • Fotosíntesis

  1. ^ Cuidado con los mixótrofos: pueden destruir ecosistemas enteros 'en cuestión de horas'
  2. ^ Los ladrones de cuerpos microscópicos infestan nuestros océanos - Phys.org
  3. ↑ a b Eiler A (diciembre de 2006). "Evidencia de la ubicuidad de las bacterias mixotróficas en el océano superior: implicaciones y consecuencias" . Appl Environ Microbiol . 72 (12): 7431–7. doi : 10.1128 / AEM.01559-06 . PMC  1694265 . PMID  17028233 .
  4. ^ Katechakis A, Stibor H (julio de 2006). "El mixotroph Ochromonas tuberculata puede invadir y suprimir comunidades especializadas de plancton fago- y fototrofo dependiendo de las condiciones de los nutrientes". Oecologia . 148 (4): 692–701. Código bibliográfico : 2006Oecol.148..692K . doi : 10.1007 / s00442-006-0413-4 . PMID  16568278 . S2CID  22837754 .
  5. ^ Schoonhoven, Erwin (19 de enero de 2000). "Ecofisiología de mixótrofos" (PDF) . Tesis .
  6. ^ Schmidt, Susanne; John A. Raven; Chanyarat Paungfoo-Lonhienne (2013). "La naturaleza mixotrófica de las plantas fotosintéticas" . Biología vegetal funcional . 40 (5): 425–438. doi : 10.1071 / FP13061 . ISSN  1445-4408 . PMID  32481119 .
  7. ^ Petherick, Anna (2010-07-30). "A solar salamander". Nature: news.2010.384. doi:10.1038/news.2010.384. ISSN 0028-0836.
  8. ^ Frazer, Jennifer (May 18, 2018). "Algae Living inside Salamanders Aren't Happy about the Situation". Scientific American Blog Network.
  9. ^ Burns, John A; Zhang, Huanjia; Hill, Elizabeth; Kim, Eunsoo; Kerney, Ryan (2 May 2017). "Transcriptome analysis illuminates the nature of the intracellular interaction in a vertebrate-algal symbiosis". eLife. 6. doi:10.7554/eLife.22054. PMC 5413350. PMID 28462779.
  10. ^ Compère, Pierre (November 1999). "Report of the Committee for Algae: 6". Taxon. 48 (1): 135–136. JSTOR 1224630.
  11. ^ Djeghri, Nicolas; Pondaven, Philippe; Stibor, Herwig; Dawson, Michael N. (2019). "Review of the diversity, traits, and ecology of zooxanthellate jellyfishes" (PDF). Marine Biology. 166 (11). doi:10.1007/s00227-019-3581-6.
  12. ^ Libes, Susan M. (2009). Introduction to marine biogeochemistry (2 ed.). Academic Press. p. 192. ISBN 978-0-7637-5345-0.
  13. ^ Dworkin, Martin (2006). The Prokaryotes: Ecophysiology and biochemistry. 2 (3rd ed.). Springer. p. 988. ISBN 978-0-387-25492-0.
  14. ^ Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (1999). Biology of the Prokaryotes. Georg Thieme Verlag. p. 238. ISBN 978-3-13-108411-8.
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  17. ^ a b Stoecker, Diane K. (1998). "Conceptual models of mixotrophy in planktonic protists and some ecological and evolutionary implications". European Journal of Protistology. 34 (3): 281–290. doi:10.1016/S0932-4739(98)80055-2.
  18. ^ a b Jones, Harriet (1997). "A classification of mixotrophic protists based on their behaviour". Freshwater Biology. 37: 35–43. doi:10.1046/j.1365-2427.1997.00138.x.
  19. ^ a b c d Mitra, Aditee; Flynn, Kevin J.; Tillmann, Urban; Raven, John A.; Caron, David; Stoecker, Diane K.; Not, Fabrice; Hansen, Per J.; Hallegraeff, Gustaaf; Sanders, Robert; Wilken, Susanne; McManus, George; Johnson, Mathew; Pitta, Paraskevi; Våge, Selina; Berge, Terje; Calbet, Albert; Thingstad, Frede; Jeong, Hae Jin; Burkholder, Joann; Glibert, Patricia M.; Granéli, Edna; Lundgren, Veronica (2016). "Defining Planktonic Protist Functional Groups on Mechanisms for Energy and Nutrient Acquisition: Incorporation of Diverse Mixotrophic Strategies". Protist. 167 (2): 106–120. doi:10.1016/j.protis.2016.01.003. PMID 26927496. CC-BY icon.svg Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  20. ^ Tarangkoon, Woraporn (29 April 2010). "Mixtrophic Protists among Marine Ciliates and Dinoflagellates: Distribution, Physiology and Ecology" (PDF). Thesis.[permanent dead link]

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  • Sanders, Robert W. Mixotrophic Nutrition of Phytoplankton: Venus Fly Traps of the microbial world. Temple University.