Estivación

La estivación (en latín : aestas (verano); también deletreada estivación en inglés americano ) es un estado de latencia animal , similar a la hibernación , aunque tiene lugar en el verano en lugar del invierno. La estivación se caracteriza por la inactividad y una tasa metabólica reducida , que se ingresa en respuesta a las altas temperaturas y las condiciones áridas. [1] Tiene lugar durante épocas de calor y sequedad, la estación seca y calurosa, que a menudo son los meses de verano.

Caracoles Theba pisana en Foeniculum vulgare en Montbazin , Francia

Se sabe que los animales vertebrados e invertebrados entran en este estado para evitar daños por altas temperaturas y el riesgo de desecación . Tanto los animales terrestres como los acuáticos sufren estivación. El registro fósil sugiere que la estivación pudo haber evolucionado hace varios cientos de millones de años.

Los organismos que estivan parecen estar en un estado de letargo bastante "ligero", ya que su estado fisiológico puede revertirse rápidamente y el organismo puede volver rápidamente a un estado normal. Un estudio realizado en Otala lactea , un caracol nativo de partes de Europa y el norte de África, muestra que pueden despertar de su estado latente a los diez minutos de haber sido introducidos en un ambiente más húmedo.

Las principales preocupaciones fisiológicas y bioquímicas de un animal estivador son conservar energía, retener agua en el cuerpo, racionar el uso de la energía almacenada, manipular los productos finales nitrogenados y estabilizar órganos, células y macromoléculas corporales . Esto puede ser una gran tarea, ya que las altas temperaturas y las condiciones áridas pueden durar meses. La depresión de la tasa metabólica durante la estivación provoca una reducción en la síntesis y degradación de macromoléculas. Para estabilizar las macromoléculas, los estimulantes mejorarán las defensas antioxidantes y elevarán las proteínas acompañantes . Esta es una estrategia ampliamente utilizada en todas las formas de hipometabolismo. Estas preocupaciones fisiológicas y bioquímicas parecen ser los elementos centrales del hipometabolismo en todo el reino animal. En otras palabras, los animales que estivan parecen pasar por casi los mismos procesos fisiológicos que los animales que hibernan. [2]

Introdujo caracoles Theba pisana estivando en una fila de postes de cerca en Kadina, Australia del Sur
Numerosos ejemplares del caracol Cernuella virgata estivando sobre una valla de alambre cerca de Glanum , en el sur de Francia .

Moluscos

Gastropoda : algunos caracoles terrestres que respiran aire , incluidas especies de los géneros Helix , Cernuella , Theba , Helicella , Achatina y Otala , comúnmente estivan durante los períodos de calor. Algunas especies se mueven hacia la vegetación sombreada o los escombros. Otros trepan por plantas altas, incluidas especies de cultivos, así como arbustos y árboles, y también trepan por estructuras hechas por el hombre como postes, cercas, etc.

Su hábito de trepar a la vegetación para estivar ha provocado que más de una especie de caracol introducida sea declarada molestia agrícola.

Para sellar la abertura de su caparazón y evitar la pérdida de agua, los caracoles terrestres pulmonares secretan una membrana de moco seco llamada epifragma . En ciertas especies, como Helix pomatia , esta barrera está reforzada con carbonato de calcio y, por lo tanto, superficialmente se asemeja a un opérculo , excepto que tiene un pequeño orificio para permitir cierto intercambio de oxígeno. [ cita requerida ]

Hay una disminución en la tasa metabólica y una tasa reducida de pérdida de agua en caracoles estivados como Rhagada tescorum , [3] Sphincterochila boissieri y otros.

Artrópodos

Insecta :Se ha informado que las mariquitas( Coccinellidae ) estivan. [4] También se ha informado que los mosquitos experimentan estivación. [5] Las falsas hormigas melíferas son bien conocidas por ser activas en invierno y estivas en climas templados. Las polillas bogong se estivarán durante el verano para evitar el calor y la falta de fuentes de alimento. [6] Los gorgojos adultos de la alfalfa ( Hypera postica ) estivan durante el verano en el sureste de los Estados Unidos, durante el cual su metabolismo, respiración y sistema nervioso muestran una disminución de la actividad. [7] [8]

Crustáceos : Un ejemplo de crustáceos que experimentan estivación es el cangrejo australiano Austrothelphusa transversa, que experimenta estivación bajo tierra durante la estación seca . [9]

Reptiles y anfibios

"> Reproducir medios
La estivación se ha propuesto como la explicación más probable de por qué este cinodonte terápsido Thrinaxodon liorhinus compartió su madriguera con un anfibio temnospondilo, Broomistega putterilli . [10]

Los animales no mamíferos que estivan incluyen tortugas del desierto de América del Norte , cocodrilos y salamandras . Algunos anfibios (por ejemplo, el sapo de caña y la sirena mayor ) se estimulan durante la estación seca y calurosa moviéndose bajo tierra donde es más fresco y húmedo. La rana de patas rojas de California puede estivar para conservar energía cuando su suministro de comida y agua es bajo. [11]

La rana que retiene el agua tiene un ciclo de estivación. Se entierra en un suelo arenoso en un capullo de moco hermético secretado durante los períodos de clima cálido y seco. Los aborígenes australianos descubrieron un medio para aprovechar esto desenterrando una de estas ranas y exprimiéndola, haciendo que la rana vacíe su vejiga. Esta orina diluida (hasta medio vaso) se puede beber. Sin embargo, esto provocará la muerte de la rana, que no podrá sobrevivir hasta la próxima temporada de lluvias sin el agua que tenía almacenada. [12]

La tortuga de pantano occidental se estiva para sobrevivir a los veranos calurosos en los efímeros pantanos en los que vive. Se entierra en varios medios que cambian según la ubicación y los sustratos disponibles. [13] Debido a que la especie está en peligro crítico de extinción, el zoológico de Perth inició un programa de conservación y reproducción para ella. Sin embargo, los cuidadores del zoológico desconocían la importancia de su ciclo de estivación y durante el primer período de verano realizaban controles semanales a los animales. Esta perturbación repetida fue perjudicial para la salud de los animales, muchos perdieron mucho peso y algunos murieron. Los cuidadores del zoológico cambiaron rápidamente sus procedimientos y ahora no molestan a sus tortugas cautivas durante su período de estivación.

Pescado

El pez pulmonado africano también estiva [14] [15] al igual que el pez salamandra .

Mamíferos

Aunque es relativamente poco común, un pequeño número de mamíferos esterivan. [16] La fisióloga animal Kathrin Dausmann de la Universidad Philipps de Marburg , Alemania , y sus compañeros de trabajo presentaron evidencia en una edición de 2004 de Nature de que el lémur enano de cola gorda malgache hiberna o estiva en un pequeño agujero de árbol durante siete meses al año. [17] Según el zoológico de Oakland en California, se cree que los erizos de cuatro dedos estivan durante la estación seca. [18]

  • Máximo térmico crítico
  • Disparador de inducción de hibernación
  • Letargo

  1. ^ Miller, William Charles (2007). Rastrear fósiles: conceptos, problemas, perspectivas . Elsevier. pag. 206. ISBN 978-0-444-52949-7.
  2. ^ Storey, Kenneth B .; Piso, Janet M. (2012). "Estivación: señalización e hipometabolismo" . La Revista de Biología Experimental . 215 (8): 1425–1433. doi : 10.1242 / jeb.054403 . PMID  22496277 .
  3. ^ Se marchita, Felipe; Pedler, Scott; Guppy, Michael (1997). "Ajustes fisiológicos durante la estivación por el caracol terrestre australiano Rhagada tescorum (Mollusca: Pulmonata: Camaenidae)". Revista australiana de zoología . 45 (6): 599–611. doi : 10.1071 / ZO97009 .
  4. ^ Hagen, Kenneth S. (1962). "Biología y ecología de Coccinellidae depredadores". Revisión anual de entomología . 7 : 289–326. doi : 10.1146 / annurev.en.07.010162.001445 .
  5. ^ Charlwood, JD; Vij, R; Billingsley, PF (2000). "Refugios de la estación seca de mosquitos transmisores de la malaria en una zona de sabana seca del este de África" . Revista Estadounidense de Medicina e Higiene Tropical . 62 (6): 726–732. doi : 10.4269 / ajtmh.2000.62.726 . PMID  11304064 .
  6. ^ Común, IFB (1954). "Estudio de la ecología de la polilla bogong adulta, Agrotis infusa (Boisd) (Lepidoptera: Noctuidae), con especial referencia a su comportamiento durante la migración y la estivación". Revista australiana de zoología . 2 (2): 223–263. doi : 10.1071 / zo9540223 .
  7. ^ Cunningham, RK; Tombes, AS (agosto de 1966). "Sistema de succinato oxidasa en el gorgojo de la alfalfa, Hypera postica, durante la estivación (diapausa de verano)". Bioquímica y fisiología comparada . 18 (4): 725–733. doi : 10.1016 / 0010-406x (66) 90207-6 . ISSN  0010-406X . PMID  5967408 .
  8. ^ Kutyna, FA; Tombes, AS (26 de noviembre de 1966). "Actividad bioeléctrica del sistema nervioso central en gorgojos de alfalfa normales y en diapausa". Naturaleza . 212 (5065): 956–957. Código Bibliográfico : 1966Natur.212..956K . doi : 10.1038 / 212956a0 . ISSN  0028-0836 . PMID  6003744 . S2CID  4205279 .
  9. ^ Waltham, Nathan J. (2016). "Desentrañar la historia de vida del cangrejo de agua dulce del interior Austrothelphusa transversa en cuencas fluviales tropicales estacionales" . Zoólogo australiano . 38 (2): 217–222. doi : 10.7882 / az.2016.034 .
  10. ^ Fernández, V .; Abdala, F .; Carlson, KJ; Cook, DC; Rubidge, BS; Yates, A .; Tafforeau, P. (2013). Butler, Richard J (ed.). "Sincrotrón revela una extraña pareja del Triásico temprano: anfibios heridos y terapsidos estimulantes comparten madriguera" . PLOS ONE . 8 (6): e64978. Código bibliográfico : 2013PLoSO ... 864978F . doi : 10.1371 / journal.pone.0064978 . PMC  3689844 . PMID  23805181 .
  11. ^ Moore, Bob (29 de septiembre de 2009). "Estivation: The Survival Siesta" . Guías de Audubon . Consultado el 5 de septiembre de 2012 .
  12. ^ Pough, FH; Andrews, RM; Cadle, JE; Crump, ML; Savitzky, AH; Wells, KD (2001). Herpetología, segunda edición . Upper Saddle River, Nueva Jersey: Prentice Hall.
  13. ^ Burbrige, Andrew; Kuchling, Gerald (2004). Plan de recuperación de la tortuga de pantano occidental (Pseudemydura umbrina) (PDF) (3 ed.). Perth, Australia Occidental: Departamento de Conservación y Gestión de Tierras . Consultado el 26 de noviembre de 2015 .
  14. ^ Delaney, RG; Lahiri, S .; Fishman, AP (1974). "Estivación del pez pulmonado africano Protopterus aethiopicus : funciones cardiovasculares y respiratorias" (PDF) . Revista de Biología Experimental . 61 (1): 111-128. PMID  4411892 .
  15. ^ Fishman, AP; Galante, RJ; Winokur, A .; Pack, AI (1992). "Estivación en el pez pulmonado africano". Proc. Soy. Philos. Soc. 136 (1): 61–72. JSTOR  986798 .
  16. ^ McNab, Brian Keith (2002). La ecología fisiológica de los vertebrados: una mirada desde la energética . Prensa de la Universidad de Cornell. pag. 388. ISBN 978-0-8014-3913-1.
  17. ^ Dausmann, Kathrin H .; Glos, Julian; Ganzhorn, Jörg U .; Heldmaier, Gerhard (2004). "Fisiología: hibernación en un primate tropical". Naturaleza . 429 (6994): 825–826. Código Bib : 2004Natur.429..825D . doi : 10.1038 / 429825a . PMID  15215852 . S2CID  4366123 .
  18. ^ "Erizo de África Oriental" . Zoológico de Oakland . Archivado desde el original el 7 de agosto de 2016 . Consultado el 5 de septiembre de 2012 .

  • Navas, Carlos Arturo; Carvalho, José Eduardo (2009). Estivación: aspectos moleculares y fisiológicos . Saltador. ISBN 978-3-642-02420-7.

  • Resumen de un artículo australiano sobre la estivación de los caracoles
  • Algo de información en estivación en el caracol Theba pisana
  • Hibernación bajo demanda
  • Definición básica